CC BY
8
УДК 574.1; 574.9; 574.44; 574.47; 57.042 doi: 10.21685/2307-9150-2023-2-4
Влияние экологических факторов на болетоидные грибы (сем. Boletaceae, Gyroporaceae, Suillacea) в условиях особо охраняемых природных территорий Пензенской области
А. И. Иванов1, А. А. Миронова2
пензенский государственный аграрный университет, Пенза, Россия пензенский государственный университет, Пенза, Россия 1 rcgekim@mail. ru, [email protected]
Аннотация. Актуальность и цели. Изучение болетоидных грибов, относящихся к семействам Boletaceae, Gyroporaceae и Suillacea, имеет большое значение. Они играют большую роль в жизни лесных экосистем умеренного пояса как микоризные симбионты основных лесообразующих древесных пород. Кроме того, к этой группе относятся важнейшие съедобные грибы. Этим определяется актуальность изучения их многообразия и экологии. Целью работы было исследование видового разнообразия болетоидных грибов и влияния эдафического фактора и фактора увлажнения на их расселение в условиях заповедного участка «Верховья р. Суры» Государственного природного заповедника «Приволжская лесосотепь» и памятников природы регионального значения «Бурчихинские склоны», «Засурский бор черничник», «Кичкилей-ский сосняк с дубом» и «Никоновский бор». Материалы и методы. Исследования проводились в местах рассматриваемых особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в 2016-2022 гг. маршрутным методом. При определении грибов использовался метод световой микроскопии. Результаты. В пределах всех изученных ООПТ выявлено 30 видов болетоидных грибов, относящихся к трем исследуемым семействам. Семейство Boletaсеае представлено на данных ООПТ 14 родами и 24 видами, Gyroporaceae - 1 родом и 2 видами и Suillaceae -1 родом и 4 видами. Установлено определяющее влияние основных абиотических факторов на расселение болетоид-ных грибов. В пределах изученных ООПТ выявлены редкие виды грибов рассматриваемой группы, занесенные в Красную книгу Пензенской области (2013): Caloboletus radicans, Gyroporus castaneus, Leccinellum_crocipodium и Pseudoboletus parasiticus, а также Hemileccinum depilatum и Rubroboletus legaliae, планируемые к включению в третье издание. Выводы. Ведущими факторами среды, определяющими пространственное распределение болетоидных грибов и урожайность их плодовых тел, являются плодородие и увлажнение почвы. По отношению к данным факторам в пределах изученных ООПТ могут быть выделены следующие экологические группы грибов рассматриваемого семейства: 1) олиготрофы - ксерофиты, мезофиты и гигрофиты; 2) мезотрофы мезофиты; 3) мегатрофы мезофиты.
Ключевые слова: микоризообразующие грибы, памятник природы, редкие виды, увлажнение, эдафическая сетка, экологические факторы
Для цитирования: Иванов А. И., Миронова А. А. Влияние экологических факторов на болетоидные грибы (сем. Boletaceae, Gyroporaceae, Suillacea) в условиях ООПТ Пензенской области // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2023. № 2. С. 56-63. doi: 10.21685/2307-9150-2023-2-4
The effect of ecological factors on boletoid fungi (fam. Boletaceae, Gyroporaceae, Suillacea) in the conditions of protected areas of Penza region
© Иванов А. И., Миронова А. А., 2023. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
A.I. Ivanov1, A.A. Mironova2
1Penza State Agrarian University, Penza, Russia
2Penza State University, Penza, Russia [email protected], [email protected]
Abstract. Background. The study of boletoid fungi of Boletaceae, Gyroporaceae and Suil-lacea families is of great importance. They play an important role in the life of temperate forest ecosystems as mycorrhizal symbionts of the main forest-forming tree species. In addition, this group includes the most important edible mushrooms. This determines the relevance of studying their diversity and ecology. The purposeof the work was to study the species diversity of boletoid fungi, and the influence of the edaphic factor and the moisture factor on their distribution in the conditions of the protected area "Upper River. Sura" State Nature Reserve "Privolzhskaya forest-sope" and natural monuments of regional significance "Burchikhinsky slopes", "Zasursky blueberry forest", "Kichkleysky pine forest with oak" and "Nikonovsky forest". Materials and methods. The studies were carried out in the places of the considered specially protected natural areas (SPNA) with the help of route method. When determining fungi, the method of light microscopy was used. Results. Within all the studied SPNA, 30 species of boletoid fungi belonging to the three studied families were identified. The Boletaceae family is represented in the SPNA data by 14 genera and 24 species, Gyroporaceae by 1 genus and 2 species, and Suillaceae by 1 genus and 4 species. The determining influence of the main abiotic factors on the distribution of boletoid fungi has been established. Within the studied protected areas, rare species of fungi of the group under consideration, listed in the Red Book of Penza Region (2013), were identified: Caloboletus radicans, Gyroporus castaneus, Leccinellum _crocipodium and Pseudoboletus parasiticus, as well as Hemileccinum depilatum и Rubroboletus legaliae planned for inclusion in the third edition. Conclusions. The leading environmental factors that determine the spatial distribution of boletoid fungi and the yield of their fruiting bodies are soil fertility and moisture. In relation to these factors, within the studied SPNA, the following ecological groups of fungi of the considered family can be distinguished: 1) xerophyte, mesophyte, and hygrophyte oligotrophs; 2) mesotrophic mesophytes; 3) mesophyte megatrophs.
Keywords: mycorrhizal fungi, natural monument, rare species, moisture, edaphic network, environmental factors
For citation: Ivanov A.I., Mironova A.A. The effect of ecological factors on boletoid fungi (fam. Boletaceae, Gyroporaceae, Suillacea) in the conditions of protected areas of Penza region. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2023;(2):56-63. (In Russ.). doi: 10.21685/2307-9150-2023-2-4
Введение
Болетоидные или трубчатые грибы, относящиеся к семействам Boletaceae, Gyroporaceae и Suillacea, играют большую роль в жизни лесных экосистем умеренного пояса как микоризные симбионты основных лесообразую-щих древесных пород. Кроме того, они имеют большое прикладное значение, так как к этой группе относятся часто используемые населением съедобные грибы. Этим определяется актуальность их изучения [1, 2, 3].
Видовой состав болетоидных грибов Пензенской области изучен достаточно подробно [3, 4, 5]. Однако сведения об этих грибах на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) требуют уточнения. Кроме того, влияние эдафического фактора и условий увлажнения на представителей рассматриваемой группы в условиях лесостепной зоны, в соответствии с широко применяемой в лесоводстве и лесоведении эдафической сеткой, исследовано
слабо [6]. В связи с этим целью работы было изучение видового разнообразия, а также оценка влияния эдафического фактора и увлажнения на расселение представителей болетоидных грибов в условиях заповедного участка «Верховья р. Суры» Государственного природного заповедника (ГПЗ) «Приволжская лесосотепь» и памятников природы (1111) регионального значения «Бурчихинские склоны», «Засурский бор черничник», «Кичкилейский сосняк с дубом» и «Никоновский бор».
Объекты и методы исследования
Объектом исследования являются болетоидные грибы, обнаруженные на особо охраняемых природных территориях: заповедном участке «Верховья р. Суры» ГПЗ «Приволжская лесостепь», а также на участках ПП регионального значения: «Бурчихинские склоны», «Засурский бор черничник», «Кичкилейский сосняк с дубом» и «Никоновский бор» (рис. 1).
Рис. 1. Расположение мест проведения исследований: 1 - «Верховья Суры»; 2 - «Бурчихинские склоны»; 3 - «Засурский бор черничник»; 4 - «Кичкилейский сосняк с дубом»; 5 - «Никоновский бор»
Исследования проводили с 2016 по 2022 г. Использовали сведения о находках видов болетоидных грибов одного из авторов статьи, опубликованные в предыдущие годы, тогда же инструментально измерялась и рН почв [3-5].
В исследованиях использовали маршрутный метод. Маршруты прокладывали в условиях рассматриваемых ООПТ таким образом, чтобы они проходили через все экотопы, предпочитаемые грибами рассматриваемой группы. Изучения проводили летом и осенью в периоды, когда погодные условия были благоприятны для развития плодовых тел видов рассматриваемой группы грибов. Виды, определение которых не представляло сложности, отмечали в полевых дневниках, образцы остальных гербаризировали и обрабатывали по общепринятым методикам [7, 8]. Идентификацию проводили в лабораторных условиях с использованием соответствующих руководств [9-12]. Собранная коллекция хранится в гербарии Пензенского государственного университета (PKM).
Актуальность названий видов грибов и правильность их таксономии устанавливали в соответствии с базой данных Index Fungorum [13]. Полные названия грибов в таблицах приводятся в алфавитном порядке.
Результаты и обсуждение
В пределах всех изученных ООПТ выявлено 30 видов болетоидных грибов, относящихся к трем семействам: Во^асеае, включающем в себя 14 родов и 24 вида, Gyroporaceae - 1 род и 2 вида и Suillaceae - 1 род и 4 вида.
Большинство представителей рассматриваемой группы по способу питания являются симбиотрофами. Лишь один вид - P. parasiticus - относится к эколого-трофической группе микофильных грибов. На основе результатов наблюдений в лесонасаждениях одновидового состава и по литературным данным были установлены симбиотические связи болетоидных грибов с древесными растениями [1, 2]. Из них шесть видов имеют широкую специализацию и образуют микоризы с разными деревьями, отдавая, как правило, предпочтение все же одному, реже двум видам партнеров по симбиозу. Например, Boletus edulis обитает в чистых насаждениях березы, дуба, сосны и осины. Однако часто встречаемость и обилие у этого вида максимальны в сосняках. Такой вид, как B. reticulatus, отдает предпочтение березе и дубу, хотя довольно обычен в осинниках и липняках. C. piperatus и Tylopilus felleus обильно плодоносят только в сосняках. В лиственных лесах они хотя и встречаются, но редко. X. subtomentosus предпочитает дубняки, где обильно плодоносит. В сосняках и березняках он встречается не часто, обычно по единичным находкам плодовых тел. Самую широкую трофическую специализацию имеет X. porosporus. Он обычен в насаждениях из березы, дуба, липы, осины, тополя черного и древовидных видов ив. В сосняках этот гриб встречается значительно реже. Он предпочитает старые древостои паркового типа, с антропогенно нарушенным напочвенным покровом.
Остальные виды грибов имеют узкую специализацию в отношении партнеров по симбиозу. Так, Boletus pinophilus, Gyroporus cyanescens, Imleria badia, Leccinum vulpinum, Suillus bovinus, S. granulatus, S. luteus, S. variegatus образуют микоризы только с сосной; C. radicans, G. castaneus, H. depilatum, H. impolitum, L. crocipodium, Neoboletus erythropus, R. legaliae, Suillellus lu-ridus - с дубом; Leccinum holopus, L. scabrum, L. versipelle, L. variicolor -с березой; Leccinum albostipitatum, L. aurantiacum и L. duriusculum - с осиной.
Для изучения влияния эдафического фактора и условий увлажнения на болетоидные грибы мы использовали широко применяемую в лесоводстве и лесоведении эдафическую сетку П. С. Погребняка [6], которая представляет собой классификационную модель местообитаний в координатах четырех типов богатства (трофности) почвы и шести типов увлажнения. Согласно этой модели, по характеру влияния плодородия почвы местообитания могут быть разделены на олиготрофные, мезотрофные и мегатрофные, по характеру увлажнения - на ксерофильные, мезо-ксерофильные, мезофильные, мезо-гигрофильные, гигрофильные и ультрагигрофильные. Таким образом, среди экологических факторов, определяющих формирование лесных экосистем и свойственной им микобиоты, большее значение имеют плодородие и увлажнение почвы.
Среди изученных ООПТ самый богатый видовой состав болетоидных грибов характерен для заповедного участка «Верховья р. Суры» ГПЗ «Приволжская лесостепь», далее идет памятник природы «Никоновский бор», затем «Засурский бор черничник» и «Кичкилейский сосняк с дубом». Самый бедный видовой состав болетоидных грибов выявлен для памятника природы «Бурчихинские склоны» (табл. 1). Это объясняется тем, что для заповедного
участка «Верховья р. Суры» характерно максимальное разнообразие экото-пов, с которыми связаны болетоидные грибы, а для «Бурчихинских склонов» число их минимально. Остальные изученные памятники природы по разнообразию экотопов занимают промежуточное положение.
Таблица 1
Видовой состав болетоидных грибов на участках некоторых ООПТ Пензенской области
Виды грибов ООПТ
Верховья р. Суры Бурчихинские склоны Засурский бор черничник Кичкилейский сосняк с дубом Никоновский бор
1 2 3 4 5 6
Boletus edulis Bull. + — + + +
B. pinophilus Pilât & Dermek + - - - +
B. reticulatus Schaeff. + + — + —
Caloboletus radicans (Pers.) Vizzini. — + — — —
Chalciporus piperatus (Bull.) Bataille + — + + +
Gyroporus castaneus (Bull.) Quél. — — — + —
G. cyanescens (Bull.) Quél. + — — — +
Hemileccinum depilatum (Redeuilh) Sutara — + — — —
H. impolitum (Fr.) Sutara — + — — —
Imleria badia (Fr.) Vizzini + — — — +
Leccinum albostipitatum den Bakker & Noordel. + - + + +
L. aurantiacum (Bull.) Gray + — + + +
L. duriusculum (Schulzer ex Kalchbr.) Singer + - - + -
L. holopus (Rostk.) Watling + — + — +
L. scabrum (Fr.) S. F. Gray + + + + +
L. variicolor Watling + — + — +
L. versipelle (Fr.) Snell + — + + +
L. vulpinum Watling + — — — +
Leccinellum crocipodium (Letell.) Della Magg. Et Trassin - + - - -
Neoboletus erythropus (Pers.) C. Hahn + + - + -
Rubroboletus legaliae (Pilât et Dermek) Della Magg. et Trassin - + - - -
Pseudoboletus parasiticus (Bull.) Sutara - - + - -
Suillus bovinus (Pers.) Roussel + — + — +
S. granulatus (L.) Roussel + + + + +
S. luteus (L.) Roussel + — + + +
S. variegatus (Sw.) Richon & Roze + - + - +
Suillellus luridus (Schaeff.) Murrill - + - + -
Tylopilus felleus (Bull.) P. Karst. + + + + +
Xerocomellus porosporus (Imler ex Watling) Sutara + + + + +
Xerocomus subtomentosus (L.) Quél. + + + + +
Всего видов: 22 13 16 16 19
Как показал расчет коэффициента сходства по формуле Жаккара, рассматриваемые ООПТ отличаются друг от друга по видовому составу болето-идных грибов [14]. Они четко распределяются на две группы. В первую входят территории, в пределах которых преобладают мезотрофные и мегатроф-ные экотопы, во вторую, в пределах которых преобладают олиготрофные условия обитания.
Олиготрофные местообитания представлены на территории участка ГПЗ «Верховья р. Суры» и памятников природы «Засурский бор черничник» и «Никоновский бор». Памятники природы приурочены к различным условиям увлажнения - от ксерофильных, занятых сосняками лишайниковыми, до гигрофильных, в которых локализуются березняки долгомошно-сфагновые. Большинство выявленных здесь видов болетоидных грибов узкоспециализированы в отношении рассматриваемых экотопов. По отношению к фактору увлажнения их можно разделить на три группы. Группу олиготрофов ксерофитов составляют стенотопные виды, связанные с лишайниковыми сосняками. Они представлены тремя видами: B. pinophilus, G. cyanescens и L. vulpinum. К группе мезофитов следует отнести виды характерные для сосняков зеленомошных и чернично-моховых. Индикаторами этих местообитаний являются I. badia, S. bovinus и S. variegatus. Кроме видов, узко специа-лизрованных в отношении местообитаний как в ксерофильных, так и в мезо-фильных местообитаниях, встречаются и некоторые эвритопные виды обычные и в других экотопах. Это B. edulis, C. piperatus, L. albostipitatum, L. scabrum, S. granulatus, S. luteus, Tylopilus felleus, X. subtomentosus. Группа гигрофитов, характерных для березо-сосняков долгомошно-сфагновых, представлена двумя видами: L. variicolor и L. holopus. Из эвритопных видов здесь отмечены L. scabrum и L. versipelle.
Мегатрофные местообитания представлены в пределах памятника природы «Бурчихинские склоны». По условиям увлажнения они могут быть охарактеризованы как мезофильные. Здесь преобладают дубняки волосисто-осоковые с незначительной примесью березы и сосны, растущие на темно-серых лесных почвах с показателем рН 6,5-7, которые формируются на карбонатной породе мергеле. Специфичными для данного участка базофильны-ми видами являются H. epilatum, L. crocipodium, R. legaliae. К видам индикаторам этого местообитания, которые хотя и встречаются в других экотопах, но с меньшим обилием, можно отнести B. reticulatus, C. radicans, H. impolitum и S. luridus. Кроме того, здесь обычны некоторые эвритопные виды: N. erythropus, L. scabrum, S. granulatus, X. porosporus и X. subtomentosus.
В мезотрофных местообитаниях преобладают сложные сосняки неморального типа. В их древостоях наряду с P. sylvestris присутствуют Q. robur, T. cordata, B. pendula и P. tremula. Рассматриваемые местообитания по отношению к фактору увлажнения являются мезофитными. Они описаны в пределах участка ГПЗ «Верховья р. Суры» и памятника природы «Кичкилейский сосняк с дубом». По отношению к фактору увлажнения эти местообитания являются мезофитными. Болетоидные грибы здесь представлены главным образом эвритопными видами, которые можно разделить на три группы. К первой следует отнести виды, отмеченные во всех типах изученных местообитаний: C. piperatus, L. albostipitatum, L. aurantiacum, L. scabrum, S. granulatus, S. luteus, T. felleus, X. porosporus, к второй - виды общие с олиготрофными местообитаниями: B. edulis, L. versipelle, к третьей - виды общие с мегатрофными место-
обитаниями: B. reticulatus, N. erythropus, S. luridus. К видам специфичным для мегатрофных местообитаний относятся G. castaneus и L. duriusculum
Заключение
В изученных ООПТ выявлено 30 видов болетоидных грибов. Все они относятся к эколого-трофической группе симбиотрофов. Основными факторами среды, определяющими пространственное распределение болетоидных грибов и урожайность их плодовых тел, являются плодородие и увлажнение почвы. По отношению к данным факторам в пределах изученных ООПТ могут быть выделены следующие экологические группы грибов рассматриваемых семейств: 1) олиготрофы ксерофиты, мезофиты и гигрофиты; 2) мезо-трофы мезофиты; 3) мегатрофы мезофиты. В мегатрофных местообитаниях существенное влияние на болетоидные грибы оказывает рН реакция почвы. В этих условиях обитает ряд стенотопных базофильных видов: C. radicans,
H. depilatum, L. crocipodium и R. legaliae, которые могут быть использованы как индикаторы карбонатных, богатых кальцием почв.
Список литературы
I. Шубин В. И. Микотрофность древесных пород, ее значение при разведении леса в таежной зоне. Л. : Наука, 1973. 263 с.
2. Smith S., Read D. J. Mycorrhizal symbiosis. London : Academic Press, 1997.
3. Иванов А. И. Агарикомицеты Приволжской возвышенности. Порядок Boletales. Пенза : РИО ПГСХА, 2014. 178 с.
4. Иванов А. И. К флоре агариковых грибов Пензенской области // Новости систематики низших растений. 1981. Т. 18. С. 86-93.
5. Иванов А. И. Биота макромицетов лесостепи правобережного Поволжья : дис ... д-ра биол. наук. М., 1992. 289 с.
6. Погребняк П. С. Основы лесной типологии. Киев : АН УССР, 1955. 452 с.
7. Бондарцев А. С., Зингер Р. А. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного изучения // Труды Ботанического института АН СССР. 1950. Vol. 2. С. 499-543.
8. Ивойлов А. В., Большаков С. Ю., Силаева Т. Б. Изучение видового разнообразия макромицетов. Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2017.
9. Muñoz J. A. Boletus s.l. Edizioni Candusso, 2005. 951 p.
10. Bakker H. C. Diversity in Leccinum. A molecular phylogenetic approach. Leiden, 2005. 160 p.
11. Aaronsen A., Knudsen H., Vesterholt J. Funga Nordica: agaricoid, boletoid, cypheloid and gasteroidgenera. Copenhagen : Nordsvamp, 2012.
12. Watling R. British fungus flora Agarics and Boleti. Edinburgh, 1970. Vol. 1. 125 p.
13. Index Fungorum. URL: http://www.indexfungorum.org (дата обращения: 20.12.2022).
14. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л. : Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.
References
1. Shubin V.I. Mikotrofnost' drevesnykh porod, ee znachenie pri razvedenii lesa v taezh-noy zone = Mycotrophy of tree species, its importance in forest cultivation in the taiga zone. Leningrad: Nauka, 1973:263. (In Russ.)
2. Smith S., Read D.J. Mycorrhizal symbiosis. London: Academic Press, 1997.
3. Ivanov A.I. Agarikomitsety Privolzhskoy vozvyshennosti. Poryadok Boletales = Agaricomycetes of the Volga Upland. Boletales order. Penza: RIO PGSKhA, 2014:178. (In Russ.)
4. Ivanov A.I. To the flora of agaric fungi of the Penza region. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy = News of taxonomy of lower plants. 1981;18:86-93. (In Russ.)
5. Ivanov A.I. Biota of macromycetes in the forest-steppe of the right-bank Volga region. DSc dissertation. Moscow, 1992:289. (In Russ.)
6. Pogrebnyak P.S. Osnovy lesnoy tipologii = Fundamentals of forest typology. Kiev: AN USSR, 1955:452. (In Russ.)
7. Bondartsev A.S., Zinger R.A. Guide to Collecting Higher Basidiomycetes for Scientific Study. Trudy Botanicheskogo instituta AN SSSR = Proceedings of the Botanical garden of the Academy of Sciences of the USSR. 1950;2:499-543. (In Russ.)
8. Ivoylov A.V., Bol'shakov S.Yu., Silaeva T.B. Izuchenie vidovogo raznoobraziya makromitsetov = Study of species diversity of macromycetes. Saransk: Izd-vo Mordov. un-ta, 2017. (In Russ.)
9. Muñoz J.A. Boletus s.l. Edizioni Candusso, 2005:951.
10. Bakker H.C. Diversity in Leccinum. A molecular phylogenetic approach. Leiden, 2005:160.
11. Aaronsen A., Knudsen H., Vesterholt J. Funga Nordica: agaricoid, boletoid, cypheloid andgasteroidgenera. Copenhagen: Nordsvamp, 2012.
12. Watling R. British fungus flora Agarics and Boleti. Edinburgh, 1970;1:125.
13. IndexFungorum. Available at: http://www.indexfungorum.org (accessed 20.12.2022).
14. Shmidt V.M. Statisticheskie metody v sravnitel'noy floristike = Statistical methods in comparative floristry. Leningrad: Izd-vo LGU, 1980:176. (In Russ.)
Информация об авторах I Information about the authors
Александр Иванович Иванов доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН, профессор кафедры селекции, семеноводства и биологии растений, Пензенский государственный аграрный университет (Россия, г. Пенза, ул. Ботаническая, 30)
E-mail: [email protected]
Aleksandr I. Ivanov Doctor of biological sciences, professor, academician of the Russian Academy of Natural Sciences, professor of the subdepartment of plant breeding, seed production and plant biology, Penza State Agrarian University (30 Botanicheskaya street, Penza, Russia)
Анна Андреевна Миронова
заведующий гербария имени И. И. Спрыгина Пензенского государственного университета (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
E-mail: [email protected]
Anna A. Mironova Head of the herbarium named after I.I. Sprygin, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов / The authors declare no conflicts of interests.
Поступила в редакцию / Received 10.03.2023
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 17.04.2023 Принята к публикации / Accepted 30.05.2023
