CC BY
3УДК: 576.851.256+631.36
САМАРАДОР ДИАЗОТРОФЛАР МАХДЛЛИЙ ШТАММЛАРИНИНГ «АВАНГАРД» ШОЛИ НАВИНИНГ УСИШИ, РИВОЖЛАНИШИ ВА ;О СИЛДОРЛИГИГА ТАЪСИРИ
Кадирова Гулчехра Хакимовна,
биология фанлари доктори, бош илмий ходим; Шакиров Заир Саатович,
биология фанлари доктори, лаборатория мудири;
Абдуллаев Анвар Кадируллаевич,
биология фанлари номзоди, докторант;
Хамдамова Нигора Аъзам цизи,
кичик илмий ходим;
Сафаров Иброхим Валиевич,
кичик илмий ходим;
Халилов Илхом Маматкулович,
биология фанлари номзоди, докторант
Узбекистан Республикаси Фанлар академияси Микробиология институти
Аннотация. Охирги йилларда озщ-овкат мацсулотларига булган эцтиёжнинг ортиши цишлок, хужалиги экинларининг цосилдорлигини оширишни талаб этмокда. Бунга эса фойдаланиладиган кимёвий угитлар мщдорининг оширилиши оркали эришилмокда. Улардан норационал фойдаланиш натижасида тупрок ва атроф-муцитга жиддий салбий таъсир етказилмокда. Х,озирги кунда диазотрофлар кимёвий угитларга нисбатан потенциал экологик хавфсиз альтернатива цисобланади. Утказилган тадкщот на-тижаларига кура, шолининг «Авангард» нави уругларига диазотрофларнинг ассоциацияси A.brasilense A13-5+A.brasilense A4-1+A. chroococcum 14+Azotobacter sp. 12+ Nostoc calcicola 25+Abanaena variabilis 21 билан ишлов бериш усимликнинг усиш ва шаклланиш жараёнларини тезлаштиради ва шоли цосилдорлиги 13,2% ошади (назорат вариантда шоли цосилдорлиги - 72,4 ц/га булганда). Самарадор диазотрофларнинг интродукцияланиши натижасида тупрокнинг потенциал азотфиксация фаоллиги 81,6% га ошди. Олин-ган натижаларни фаол мацаллий диазотрофлар штаммлари асосида юкори самарадор ва экологик хавфсиз препаратлар ишлаб чщариш максадида куллаш республикамизда шолидан экологик тоза мацсулот олиш-нинг зарур боскичларидан бири эканлигидан дарак беради.
Таянч тушунчалар: диазотрофлар, шоли, нав, цосилдорлик, Azospirillium brasilense, Azotobacter chroococcum, Nostoc calcicola, Anabaena variabilis.
ВЛИЯНИЕ ЭФФЕКТИВНЫХ МЕСТНЫХ ШТАММОВ ДИАЗОТРОФОВ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И УРОЖАЙНОСТЬ РИСА СОРТА «АВАНГАРД»
Кадырова Гульчехра Хакимовна,
доктор биологических наук, главный научный сотрудник; Шакиров Заир Саатович,
доктор биологических наук, заведующий лабораторией; Абдуллаев Анвар Кадируллаевич, кандидат биологических наук, докторант; Хамдамова Нигора Аъзам кизи,
младший научный сотрудник;
Сафаров Иброхим Валиевич,
младший научный сотрудник;
Халилов Илхом Маматкулович,
кандидат биологических наук, докторант
Институт микробиологии Академии наук Республики Узбекистан
Аннотация. В последние годы в связи с увеличением спроса на продукты питания возникла потребность в повышении урожайности сельскохозяйственных культур, что достигается за счет увеличения доз используемых химических удобрений. Их нерациональное использование приводит к серьезным негативным последствиям для почвы и окружающей среды. В настоящее время диазотрофы являются потенциально экологически безопасной альтернативой химическим удобрениям. Согласно результатам исследования, обработка семян риса сорта «Авангард» ассоциацией диазотрофов A.brasilense A13-5+A.brasilense A4-1+A. chroococcum 14+Azotobacter sp. 12+ Nostoc calcicola 25+Abanaena variabilis 21 усиливает ростовые и формообразовательные процессы растений и увеличивает урожайность риса на 13,2% (при урожайности риса в контрольном варианте - 72,4 ц/га). При интродукции эффективных диазотрофов потенциальная азотфиксирующая активность почвы повышается на 81,6%. Полученные результаты свидетельствуют о том, что использование активных местных штаммов диазотрофов с целью разработки на их основе высокоэффективных и экологически безопасных препаратов является необходимым этапом в получении экологически чистого риса.
Ключевые слова: диазотрофы, рис, сорт, урожайность, Azospirillium brasilense, Azotobacter chroococcum, Nostoc calcicola, Anabaena variabilis.
INFLUENCE OF EFFECTIVE LOCAL DIAZOTROPH STRAINS ON GROWTH-DEVELOPMENT AND YIELD OF RICE OF «AVANGARD» VARIETY
Kadirova Gulchekhra Khakimovna,
Doctor of Biological Sciences, Chief Researcher;
Shakirov Zair Saatovich,
Doctor of Biological Sciences, Head of Laboratory;
Abdullaev Anvar Kadirullaevich,
PhD, Doctoral Student;
Hamdamova Nigora Azam Kizi,
Junior Researcher;
Safarov Ibrohim Valievich,
Junior Researcher;
Khalilov Ilkhom Mamatkulovich,
Phd, Doctoral Student
Institute of Microbiology, Academy of Sciences of the Republic of Uzbekistan
Abstract. In recent years, due to increasing demand for food, there has been a need to increase crop yield, which is achieved by raising the doses of chemical fertilizers used. Their irrational use leads to serious negative consequences for the soil and the environment. Currently, diazotrophs are a potentially environmentally friendly alternative to chemical fertilizers. In this paper, processing of rice seeds of of "Avangard" variety by the association of diazotrophs A. brasilense A13-5 + A. brasilense A4-1 + A. chroococcum 14 + Azotobacter sp. 12 + Nostoc calcicola 25 + Abanaena variabilis 21 increases the growth and shaping processes of plants and increases the yield of rice by 13.2% (when the yield of rice in the control version is 72.4 C/ha). When effective diazotrophs are introduced, the potential nitrogen-fixing activity of the soil increases by 81.6%. The results obtained indicate
that the use of active local strains of diazotrophs in order to develop highly effective and environmentally safe preparations is a necessary step in obtaining environmentally friendly rice products in our Republic.
Keywords: diazotrophs, rice, variety, yield, Azospirillium brasilense, Azotobacter chroococcum, Nostoc calcicola, Anabaena variabilis.
Введение
В последние годы в связи с увеличением спроса на продукты питания возникает необходимость повысить урожайность сельскохозяйственных культур, что достигается путем увеличения доз используемых химических удобрений. Их нерациональное использование приводит к серьезным негативным последствиям для почвы и окружающей среды. В настоящее время диазотрофы являются потенциально экологически безопасной альтернативой химическим удобрениям [1-3].
Рост и развитие растений - это физиологический процесс, который объединяет и отражает практически все стороны жизнедеятельности растительного организма. Влияние регуляторов роста на данные процессы изучено недостаточно. В ряде работ отмечается, что применение росторегулирующих препаратов отражается на онтогенезе риса и его зерновой продуктивности, но при этом, как правило, не анализируется их влияние на отдельные показатели роста и развития риса [4, 5].
Известно, что всхожесть и развитие семян можно повысить с помощью их предпосевной обработки диазотрофами. Обработка семян диазотрофами увеличивает проницаемость клеточной мембраны, ускоряет пробуждение и прорастание семян и тем самым способствует получению крепких и густых всходов [2, 3].
Снижение полевой всхожести семян риса, а также гибель проростков и всходов происходят в значительной мере из-за образования перекиси водорода в результате активизации окислительно-восстановительных процессов, происходящих при заливе посевов риса. Под действием диазотрофов увеличивается содержание каталазы, которая регулирует окислительно-восстановительные процессы, благодаря этому происходит более быстрое поглощение воды семенами, ускоряются процессы прорастания, что приводит к повышению всхожести семян и интенсивности их прорастания [6,7].
Цель работы - изучение влияния местных эффективных штаммов диазотрофов на рост-развитие и урожайность районированного сорта риса «Авангард» в производственно-полевых экспериментах.
Материалы и методы
Культивирование диазотрофов. Для получения микроаэрофильных накопительных культур штаммов рода АговртШыт использовали полужидкую малатную среду Добе-рейнер в модификации Калининской [8]. Культуры рода Аго^Ьа^ет выращивали на среде Эшби следующего состава (г/л): ман-нит - 20,0; К2НРО - 0,2; MgSО4 - 0,2; №С1 - 0,2; К^04 - 0,1; СаСО3 - 5,0; рН=7,3. Ци-анобактерии культивировали на среде БС-110 без добавления азота [9]. Выращивание диазотрофов проводили при температуре 28 оС в течение 3-5 суток.
Проведение производственно-полевых испытаний. Полевые опыты по изучению влияния местных штаммов диазотрофов рода АговртПыт, Аго^Ьа^ет, ЫовО и АпаЬаепа на всхожесть, рост-развитие и урожайность районированного сорта риса «Авангард» проводили на типичных сероземах (Ташкентская область) на площади 6 га производственно-учебного хозяйства Научно-исследовательского института рисоводства Академии наук Республики Узбекистан по схеме:
1) контроль без инокуляции;
2) опытный вариант: для инокуляции семян и обработки растений использовали 5 л/ га суспензии 5-суточных культур ассоциации цианобактерий, азоспириллов и азотобактера с титром 3,2х107 кл/мл. Посевная площадь составляла 6 га. Агротехника проводилась общепринятым методом. На протяжении всего периода вегетации риса, обработанного диа-зотрофами, проводили фенологические наблюдения за развитием растений.
Определение потенциальной активности азотфиксации почв. Почвенные образцы из различных засоленных почв отбирали в сте-
р ильные бумажные пакеты. Каждая из проб отбиралась из различных горизонтов почвы (0-30 см). Для определения потенциальной азотфиксации образцы почв весом 200 г (взятые обычно из 5 различных точек с 1 га сельскохозяйственных угодий) смешивали, сушили и измельчали в лабораторных условиях. Активность азотфиксации определяли в воздушно-сухих образцах почв. С этой целью 5 г освобожденной от корешков и просеянной через сито (диаметр ячеек 1 мм) почвы помещали в пенициллиновый флакон, вносили 2%-й раствор глюкозы в зависимости от массы абсолютно сухой почвы и увлажняли стерильной водопроводной водой. Влажность почвы составляла 80% от возможной (полной) влагоемкости. Флакон закрывали ватной пробкой и инкубировали в течение суток при 28 °С, повторность опытов - 3-кратная. Через сутки инкубации образцов в термостате флакон плотно закрывали резиновой пробкой, вводили внутрь флакона шприцем ацетилен до концентрации 10 объемных %, далее флакон помещали в термостат на 1 час.
Потенциальную активность азотфиксации определяли в мкмолях фиксированного молекулярного азота в пересчете на 1 кг почвы и 1 ч инкубации в ацетилене [10].
Результаты и обсуждение
Ранее нами была изучена ростостиму-лирующая активность местных штаммов диазотрофов на всхожесть и развитие семян районированных сортов риса «Авангард», «Мустакиллик» и «Лазурный» в лабораторных условиях [11-14].
В настоящей работе проводили исследования по влиянию эффективных местных штаммов диазотрофов на рост-развитие и урожайность риса сорта «Авангард» в производственно-полевых испытаниях.
На первом этапе исследований, проанализировав посевные качества контрольных и обработанных семян, установили значительное усиление роста и развития растений под воздействием диазотрофов. Прорастание семян риса, обработанных ассоциацией диа-зотрофов, на 11-13% выше по сравнению с контролем (табл. 1). На 18 сутки после посева (04.06.2018 г.) густота растений в варианте ЛЬтавЛете А13-5 + А.Ъгавйете А4-1 +
Nostoc calcicola 25 + Anabaena variabilis 21 составляет 260 шт./м2, а в варианте A.brasilense A13-5 + A.brasilense A4-1 + A.chroococcum 14 + Azotobacter sp. 12 + Nostoc calcicola 25 + Anabaena variabilis 21 - 275 шт./м2. По отношению к контролю стебли и корни обработанных растений развиваются значительно лучше. В частности, в опытных вариантах высота растений на 12,8-16,7% выше к контролю (табл. 1, рис.).
Фаза кущения начинается на 33 сутки выращивания риса (19.06.2018 г.) с образованием третьих-четвертых листьев и заканчивается появлением восьмых-девятых листьев (табл. 2). Установлено, что в опытных вариантах количество боковых ветвей в фазе кущения составляет 5-7 шт., в то время как на растениях, не обработанных диазотрофами (контроль), - 4-5 шт.
Интенсивность кущения зависит от сортовых особенностей, обеспеченности азотным питанием, густоты стояния растений, освещенности и глубины затопления. Кущение является самой продолжительной фазой, которая вносит наибольший вклад в удлинение вегетационного периода риса. У скороспелых сортов кущение продолжается 20-25 дней, у позднеспелых до 40 дней и более. В период кущения происходит переход из вегетативной стадии в генеративную. В фазе образования восьмого-девятого листа у растений происходит дифференцирование конуса нарастания на главном стебле, формирование будущей метелки [15].
Как видно из таблицы 2, в опытных вариантах фаза трубкования у растений наблюдается на 60-70 сутки (16.07.2018 г.-26.07.2018 г.) выращивания, в контрольных вариантах - на 62-72 сутки (18.07.2018 г.-28.07.2018 г.).
Появление метелок из влагалища верхнего листа, т.е. фаза выметывания совпадает с фазой цветения. Цветение метелок растений начинается с 79 до 81 дня выращивания (05.08.2018 г.-15.08.2018 г.) и продолжается в течение 10 дней. Как известно, на цветение отрицательно действует неблагоприятная погода: дождь, температура ниже 14-15 оС. При этом повышается пустозерность (стерильность колосков), снижается продуктивность метелки [15]. При понижении температуры до 12-14 оС цветение прекращается.
Таблица 1
Влияние ассоциации диазотрофов на прорастание и рост-развитие риса сорта
«Авангард»
Варианты Прорастание семян, шт./м2 Густота растений, шт./м2 Высота стебля, см Длина корня, см
22.05.2018 г. 04.06.2018 г.
Контроль 369 ± 10,4 215 ± 5,29 23,3 ±1,2 8,4 ±0,34
A.brasilense A13-5, A.brasilense A4-1, Nostoc calcicola 25, A. variabilis 21 410 ± 23,0 260 ±16,0 26,3 ± 0,6 9,2 ±0,3
A.brasilense A13-5, A.brasilense A4-1, A. chroococcum 14, Azotobacter sp. 12, Nostoc calcicola 25, A.variabilis 21 416 ±6,0 275± 8,71 27,2 ± 0,51 9,7 ± 0,51
Таблица 2
Фазы вегетации риса сорта «Авангард»
Варианты Кущение (число боковых ветвей, шт. (20.06.2018 г.) Трубкование (выход в трубку), дата Выметывание, цветение, дата Урожайность (начало созревания семян (05.09.2018 г.), ц/га
Контроль 4-5 18.06.2018 г. -28.06.2018 г. 5.07.2018 г. -15.07.2018 г. 72,4
A.brasilense A13-5+ A.brasilense A4-1+ N. calcicola 25 + A.variabilis 21 5-7 16.06.2018 г. -26.06.2018 г. 5.07.2018 г. -15.07.2018 г. 80,1
A.brasilense A13-5+ A.brasilense A4-1+ A. chroococcum 14+ Azotobacter sp. 12+ N.calcicola 25+ A.variabilis 21 6-7 16.06.2018 г. -26.06.2018 г. 5.07.2018 г. -15.07.2018 г. 82
Урожайность - это итог всех физиологических и биохимических процессов, происходящих в растениях, направленность которых зависит не только от генетической природы самого растения, но и от условий внешней среды. Действие множества факторов, влияющих на растительный организм, отражается
на урожайности сельскохозяйственных культур [16].
Следовательно, фитогормоны, продуцируемые местными штаммами диазотрофов, способствуют координации различных физиологических процессов у растений, в том числе
регулирование покоя и прорастания семян, корнеобразования, цветения, ветвления и кущения, созревания плодов [11, 17-19].
Следует отметить, что во всех фазах развития обработанные диазотрофами растения не слегают, в то время как в контрольных вариантах аналогичные результаты не наблюдаются. Из таблицы 2 видно, что в первом варианте (A.brasilense A13-5+A.brasilense A4-1+Nostoc calcicola 25+Anabaena variabilis 21) прибавка урожая риса составляет 7,7 ц/га, во втором варианте (A.brasilense A13-5+.brasilense A4-1+A.chroococcum 14+Azotobacter sp. 12+Nostoc
в)
Рис. Влияние диазотрофов на рост и развитие риса сорта «Авангард» в полевых опытах: а) контроль; б) ассоциация диазотрофов (A.brasilense A13-5+A.brasilense A4-1+Nostoc calcicola 25+Anabaena variabilis 21); в) ассоциация диазотрофов (A.Brasilense A13-5+A.brasilense A4-1+A.chroococcum 14+Azotobacter sp. 12+ Nostoc calcicola 25+Anabaena variabilis 21)
calcicola 25+Anabaena variabilis 21) - 9,6 ц/га, и при этом экономическая эффективность составляет 10 212 500 сум/га. Урожайность риса в значительной степени зависит от вклада диа-зотрофов, которые способствуют повышению плодородия почв рисовых полей (рис.).
Исходя из полученных данных, можно заключить, что достоверное повышение урожайности в опытных вариантах является результатом обработки семян риса эффективными диазотрофами, азотфиксирующими и продуцирующими фитогормон.
Как известно, в почве размеры несимби-отической азотфиксации резко возрастают при создании оптимальных условий для ее осуществления: при внесении легкодоступного энергетического субстрата, при повышенной влажности и температуре. Хотя в совокупности, в природной среде единовременное сочетание всех этих условий мало вероятно, тем не менее данные о максимально возможном уровне азотфиксации в почвах разных типов и разного уровня плодородия могут быть интересны не только как показатели их биологической активности, но и полезны при создании замкнутых автономных экосистем, включающих почву, предназначенную для возделывания сельскохозяйственных растений. Изучение потенциально возможного уровня азотфиксации необходимо для получения исходных данных при прогнозировании урожаев сельскохозяйственных культур, и поэтому в настоящее время такого
рода исследования проводятся в более широких масштабах [20-22].
В этой связи следующим этапом наших исследований было изучение потенциальной азотфиксации почв опытных чековых полей. Установлено, что наиболее высокая потенциальная азотфиксирующая активность обнаружена в почве, интродуцированной ассоциацией культур A.brasilense A13-5+A.brasilense A4-1+Azotobacter sp. 12+A.chroococcum 14+ Nostoc calcicola 25+Anabaena variabilis 21 (912 мкМ С2Н4/кг почвы/час). Как видно из таблицы 3, в контрольных вариантах уровень потенциальной азотфиксации практически в два раза меньше по сравнению с опытными вариантами. Проведенные исследования показывают, что активность потенциальной азот-фиксации почв зависит от состава популяции вносимых микроорганизмов.
Выводы
Практическое применение ассоциации эффективных диазотрофов в сельскохозяйственном производстве усиливает рост и развитие растений, способствует существенному повышению урожайности за счет фиксации молекулярного азота, продукции фитогормо-нов. Такой подход позволяет увеличивать урожайность злаковых растений естественным биотехнологическим путем, особенно в условиях низкоплодородных почв.
Многие сельскохозяйственные растения решают проблему нехватки азота, вступая в симбиотические отношения с диазотрофами.
Таблица 3
Потенциальная азотфиксирующая активность почв рисовых чеков интродуцированных
диазотрофами
Варианты Глубина отбора почвенных образцов, см Ацетилен-редуктазная активность, мкмоль С2Н4/кг почвы/час
контроль 0-10 520,4
Вариант 1 A.brasilense A13-5+ A.brasilense A4-1+ Nostoc calcicola 25+ Anabaena variabilis 21 0-10 879,5
Вариант II A.brasilense A13-5+ A.brasilense A4-1+ A.chroococcum 14 + Azotobacter sp. 12+ Nostoc calcicola 25+ Anabaena variabilis 21 0-10 945,2
Некоторые бактерии предпочитают обитать в прикорневой зоне, создавая ассоциативные связи с корнями, например, азоспириллы. А свободноживущие азотфиксаторы, такие как азотобактер и цианобактерии, обогащают почву доступным для растений биологическим азотом. Например, на рисовых полях свободноживущие цианобактерии фиксиру-
Источники и литература
ют 30-50 кг молекулярного азота на 1 га в год. На основании полученных данных можно рекомендовать местные штаммы диазотрофов, формирующие эффективный ассоциативный симбиоз с однодольными растениями, для предпосевной обработки семян различных злако-выхр астений, в том числе риса, возделываемыхв Узбекистане.
1. Sudhakar P., Chattopadhyay G.N., Gangwar S.K., Ghosh J.K. Effect of foliar application of Azotobacter, Azospirillum and Beijerinckia on leaf yield and quality of mulberry (Morus alba) // Journal of Agricultural Science, Cambridge. - 2000. - Pp. 134, 227-234. https://doi.org/10.1017/S0021859619000157.
2. Kulasooriya S.A. and Magana-Arachchi D.N. Nitrogen fixing cyanobacteria: their diversity, ecology and utilisation with special reference to rice cultivation // Journal of the National Science Foundation of Sri Lanka. -2016. - V. 44. - № 2. - Pp. 111-128. http://doi.org/10.4038/jnsfsr.v47i2.9323.
3. Fukami J., Cerezini P., Mariangela Hungria Azospirillum: benefits that go far beyond biological nitrogen fixation //AMB Express. - 2018. 8:73. - Pp. 1-12. http://doi-.10.1186/s13568-015-0107-6.
4. Воробьев Н.В. Физиологические основы прорастания семян риса и пути повышения их всхожести / Н.В. Воробьев. - Краснодар: ООО «МС-Центр», 2003. - 116 с.
5. Воробьев Н.В. Физиологические основы прорастания семян риса и агрохимические пути повышения их полевой всхожести. Приемы повышения урожайности риса / Н.В. Воробьев, А.Х. Шеуджен. - Краснодар: КГАУ, 2000. - С. 26-50.
6. Norman J.S, Hare J.R, Friesen M.L. Comment: Isolation and Screening of Bacteria for Their Diazotrophic Potential and Their Influence on Growth Promotion of Maize Seedlings in Greenhouses // Front Plant Sci. - 2017. 8:212. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00212.
7. Karthikeyan B., Jaleel C.A., Gopi R., Deiveekasundaram M. Alterations in seedling vigour and antioxidant enzyme activities in Catharanthus roseus under seed priming with native diazotrophs // J. Zhejiang Univ Sci B. -2007 8(7). - P. 453-457. https://dou10.1631/jzus.2007.B0453.
8. Шиляева О.Н., Яковлева З.М. Распространение азоспирилл в почвах Сибири // Микробиология. -1988. - Т. 57. - № 2. - С. 284-287.
9. Stanier R.Y., Kunisawa R, Mandel M, Cohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green algae (order Chroococcales) //Bacteriol Rev. - 1971. - V. 35. - N. 2. - Pp. 171-205.
10. Hardy D.W., Halstein R., Jakson E., Buens R.S. C2H2 - C2H4 asay to N2 fixation laboratory and field evaluation // Plant Phys. - 1968. - V. 43. - Pp. 9-13.
11. Shakirov Z.S., Kadirova G.Kh., Safarov I. V., Khamdamova N.A, Abdullayev A.K. Phytosimulating action of associated diazotrophs on growth and development of rice // IOSR Journal of Environmental Science, Toxicology and Food Technology. - 2017. - V. 11. - Issue 10. - Ver. III - Pp. 66-71.
12. К,одирова Г.Х., Шакиров З.С., Сафаров И.В., Хамдамова Н.А., Абдуллаев А.К. Диазотроф микроор-ганизмларни ажратиш ва уларнинг цишлок, хужалиги усимликларининг усиши ва ривожланишига таъсири // Узбекистон аграр фани хабарномаси. - 2017. - № 3 (69). - Б. 11-17.
13. Хамдамова Н.А., Кадирова Г.Х., Шакиров З.С., Сафаров И.В., Рахимова Н.И. Шоли усимлигининг усиши ва ривожланишига диазотроф бактериялар ма^аллий штаммларининг таъсири // «Хоразм Маъмун академиясининг ривожланиш истщболлари» республика илмий конференцияси материаллари туплами. - 2017. - 11 ноябрь. - Б. 154-157.
14. Кадирова Г.Х., Шакиров З.С., Абдуллаев А.К., Сафаров И.В., Хамдамова Н.А. Диазотрофларнинг ма^аллий штаммлари - шоли усимлигининг биостимуляторларидир // Материалы конференции «Современные проблемы генетики, геномики и биотехнологии». -2018. - 18 май. - С. 234-236.
15. Зеленский Г.Л. Морфо-биологическое обоснование агротехники риса // Научный журнал КубГАУ. -2012. - № 77. - С. 1-36.
16. Bjelic D., Mrinkovie J., Tinor B.,Mrkovacki N. Screening of Azotobacter isolates for PGP properties and antifungal activity //ZbornikMatice srpskezaprirodne nauke. - 2015. -V. 129. - Pp. 65-72. https://doi.10.2298/ ZMSPN1528067A.
17. Shakirov Z.S. Azospirillium of Uzbekistan soils and their influence on growth and development of wheat plants //Plant and Soil. - 2006. - P. 137-145. https://doi.org/10.1007/s11104-019-04217-4.
18. Кадырова Г.Х. Продуцирование цианобактериями индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) в присутствии триптофана // Узбекский биологический журнал. - 2007. - № 1. - С. 34-38.
19. Шакиров З.С. Фитостимулирующее действие бактерий рода Azospirillum на рост и развитие злаковых растений // Узбекский биологический журнал. - 2006. - № 1-2. - C. 71-76.
20. Shridhar B.Sh. Nitrogen Fixing Microorganisms // International Journal of Microbiological Research. -2012. - V. 3. -N. 1. - Pp. 46-52.
21. Wolinska A., Kuzniar A., Zielenkiewicz U., Banach A., Izak D., Stypniewska Z., Blaszczyk M. Metagenomic Analysis of Some Potential Nitrogen-Fixing Bacteria in Arable Soils at Different Formation Processes // Soil Microbiology. - 2016. - Pp. 1-15.
22. Roper M.M. and Gupta VV.S.R. Enhancing Non-symbiotic N2 Fixation in Agriculture // The Open Agriculture Journal. - 2016. - V. 10. - Pp. 7-27. https://DOI: 10.2174/1874331501610010007.
Рецензент:
Намозов Ф., доктор сельскохозяйственных наук, заведующий кафедрой
«Соя и масличные культуры» Ташкентского государственного аграрного университета.
