CC BY
26
ИНФОРМАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ЭКОЛОГИЯ АГРОСИСТЕМ
УДК 58.02: 573.7
ВЛИЯНИЕ ДОЗЫ УФ-С ОБЛУЧЕНИЯ НА РАЗВИТИЕ ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ПЕРЦА (CAPSICUM ANNUUM L.)
С.А. Ракутько1, д-р техн.наук; А.Е. Маркова1, канд.с.-х.наук;
1 12 А.П. Мишанов , Е.Н. Ракутько , А.Н. Васькин
1 Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) - филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
2 Брянский Государственный аграрный университет, г. Брянск, Россия
Анализ литературных источников показал, что применение методов биофотоники в светокультуре позволяет управлять физиологическими процессами в растении и его развитием, обеспечивая дополнительное повышение урожайности, экологичности и энергоэффективности. Перспективным является использование дополнительного высокоэнергетичного излучения диапазона УФ-С (254 нм) в малых дозах, не приводящих к повреждению растений, но оказывающих определенное воздействие на молекулярном уровне. Цель работы - на примере ювенильных растений перца изучить особенности их роста и развития под действием различных доз УФ излучения, а также выявить дозу, не приводящую к летальным последствиям для растений. Дополнительное УФ облучение растений проводили в течение пяти суток с различными суточными дозами от 6 до 90
2 2 и
кДж.м-2 при облученности 5 Вт.м-2. Различия в состоянии растений экспериментальных и
контрольной групп проявились уже после второго дня облучения. Суточная доза более 60
2 u кДж.м-2 привела к необратимым повреждениям листьев. После третьего и четвертого дней
УФ облучения необратимо были повреждены растения под суточными дозами,
соответственно, 36 и 18 кДжм- . После пятого дня УФ облучения даже растения под
суточной дозой 6 кДж.м-2 имели существенные повреждения, однако в дальнейшем они
нагоняли в развитии контрольные растения.
Ключевые слова: растение, филлотаксис, светокультура, энергоэкология, УФ-С, 254
нм
Для цитирования: Ракутько С.А., Мишанов А.П., Маркова А.Е., Ракутько Е.Н., Васькин А.Н. Влияние дозы УФ-С облучения на развитие ювенильных растений перца (CAPSICUMANNUUML.) // АгроЭкоИнженерия. 2022. № 1 (110). С. 3-19
IMPACT OF UV-C DOSE ON THE DEVELOPMENT OF JUVENILE PEPPER {CAPSICUM
ANNUUML.) PLANTS
S.A. Rakutko1 DSc (Engineering); A.E. Markova1 Cand. Sc. (Agriculture);
A.P. Mishanov1, E.N. Rakutko1; A.N. Vaskin2
1 Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) -branch of FSBSI FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
9
Bryansk State Agrarian University, Bryansk, Russia
According to the literary survey, the use of biophotonics techniques in greenhouse horticulture creates opportunity for controlling the physiological and developmental processes in the plant thus providing an extra increase in yields, environmental friendliness and energy efficiency. To apply more high-energy UV-C radiation (254 nm) is promising in small doses that do not damage plants, but have a certain effect at the molecular level. The study purpose was to specify the growth and development characteristics of juvenile pepper plants under various doses of UV radiation, and to identify the non-lethal dose for them. The plants received the
9
supplemental UV irradiation for five days. The daily doses varied from 6 to 90 kJ m- at the
о
irradiation level of 5 W m- . The difference in the plants in the experimental and control groups appeared on the second day of UV irradiation. A daily dose of above 60 kJ m- resulted in an
9
irreparable leaf damage. The daily doses of 36 and 18 kJ m- on the third and fourth days of UV irradiation ruined the plants. On the fifth day of UV irradiation, even the plants under a daily dose of 6 kJ m-2 demonstrated significant damage. But, later they caught up with control plants in development.
Keywords: plant, phyllotaxis, horticulture lighting, energy ecology, UV-C, 254 nm
For citation: Rakutko S.A., Mishanov A.P., Markova A.E., Rakutko E.N., Vaskin A.N. Impact of UV-C dose on the development of juvenile pepper (Capsicum Annuum l.) plants. AgroEkoInzheneriya. 2022. No. 1(110): 3-19 (In Russian).
Введение
Свет выступает важным фактором для растений, как в естественной окружающей среде, так и в искусственно созданных условиях выращивания, т.е. в светокультуре. Растения используют свет в качестве источника энергии, необходимой для их роста и развития. Поглощение квантов света (фотонов) зеленым листом запускает ряд биохимических реакций в растении, влияющих на все аспекты развития живого организма, вплоть до экспрессии генов.
В ювенильном периоде даже маломощное и не продолжительное (а следовательно, неэнергоемкое) облучение проростков излучением определенного спектрального состава позволяет влиять как на отдельные физиологические процессы в растении, так и в целом на его развитие, что отражается в изменении урожайности. Такое фотонное управление позволяет использовать тонкие квантовые эффекты взаимодействия оптического излучения с биообъектами [1]. Применение методов биофотоники как новой области знаний на стыке квантовой оптики и биологии, предоставляет уникальную возможность системного подхода к управлению свойствами живых организмов на различных уровнях, повышая экологичность выращиваемой продукции. Совместное рассмотрение вопросов повышения энергоэффективности и экологичности является сутью энергоэкологии светокультуры как научного направления [2].
В светокультуре преимущественно используют излучение длин волн 400-700 нм (фотосинтетически активная радиация, ФАР). Однако область оптического излучения значительно шире и включает, в том числе, ультрафиолет (УФ), в котором выделяют три диапазона длин волн: УФ-А (320-400 нм), УФ-В (280-320 нм) и УФ-С (200-280 нм) [3].
Негативное воздействие УФ излучения на живые организмы усиливается по мере укорочения длины волны. УФ-А оказывает менее вредное воздействие и играет существенную роль в фотоморфогенезе растений. УФ-В излучение потенциально вредно для живых организмов, однако в естественных условиях оно в некоторой степени поглощается атмосферным озоном. УФ-С излучение, которое имеет более короткую длины волны, оказывает разрушающее действие на живые обьекты в силу своей высокой энергетичности. Белки поглощают излучение на длинах волн 220-240 нм, нуклеиновые кислоты - на 260 нм, что приводит к частичному изменению либо полному разрыву химических связей. В результате белки теряют возможность осуществлять собственные функции, нуклеиновые кислоты подвергаются мутациям. Излучение УФ-С называют «бактерицидным» из-за его способности дезактивировать ДНК широкого круга микроорганизмов [4].
Количественно воздействие потока излучения характеризуют дозой (Джм- ), которая
2 и
рассчитывается как произведение облученности (Втм- ) на время воздействия (секунды).
Действие УФ-С на растения достаточно хорошо изучено [5, 6]. Выявлено, что небольшими дозами УФ-С можно усилить некоторые свойства растений, однако в целом он сильно подавляет их рост [7].
Низкая доза УФ-С может активировать реакцию акклиматизации растений, включая активацию ферментативной и неферментативной систем защиты [8, 9]. Высокие дозы УФ-С радиации приводят к перепроизводству активных форм кислорода, что вызывает окислительный стресс, снижение жизнеспособности клеток и их гибель [10, 11, 12]. УФ-С в низких дозах используется для предотвращения патогенных заболеваний фруктов и овощей в овощехранилищах [13].
Облучение УФ-С может влиять на фотосинтетические пигменты и другие физиологические и биохимические компоненты растений [14]. Эта область электромагнитного спектра регулирует морфологические, физиологические и биохимические процессы в растениях, а также индуцирует их фотоморфогенное развитие [15]. Кроме того, низкая доза УФ-излучения может стимулировать антиоксидантную защиту, что способствует ранней адаптации растений [16].
В целом воздействие УФ излучения вызывает различные изменения в метаболизме растений и влияет на их биохимическую активность [17, 18]. При этом чувствительность растений к радиации варьируется в зависимости от вида и сорта растений.
Растения обладают множеством защитных стратегий для борьбы с таким стрессором, как УФ, в том числе механизмом усиления фотосинтеза за счет синтеза пигментов хлорофилла и каротиноидов [19].
В практике светокультуры для повышения продуктивности выращиваемых растений в качестве дополнительного средства с успехом применяется УФ излучение в стимулирующем диапазоне доз. Преимущество метода УФ обработки вегетирующих растений заключается в непосредственном воздействии на ростовые и фотосинтетические процессы, ответственные за формирование урожая.
Широкий диапазон стимулирующих доз позволяет использовать УФ облучение на различных культурах. Так, в эксперименте с 40-дневной рассадой томата использовали УФ-лампу UVC TL, Philips, 20 Вт. Применяемые дозы были получены путем изменения экспозиции. Растения располагали на расстоянии 40 см от лампы. Сублетальной была определена доза 1,2 Втм- [20]. Для контроля высоты сеянцев и улучшения их адаптации к внешним условиям проводили УФ обработку рассады дыни, огурца, тыквы и арбуза в
теплице. Источники УФ-В Philips TL12-40W располагали на высоте 0,5 м над сеянцами.
1 2 1 УФ-обработку повторяли ежедневно, 0,5-2 чсут- (4,3-25,8 кДжм- сут- ) посреди ночи в
течение одной недели и начинали, когда семядоли появлялись из почвы. Обработку УФ-
излучением сравнивали с необработанными и обработанными паклобутразолом
контрольными образцами (0,7 млл-1). Высота растений, площадь листьев и сухая масса
стеблей и листьев были значительно ниже при обработке УФ излучением у всех
исследованных видов. Огурец оказался наиболее, а арбуз наименее чувствительным к УФ
обработке [21]. В другом исследовании изучали влияние УФ облучения (лампа ДРТ-400)
на растения пшеницы в фазах 3-го листа, кущения, выхода в трубку и колошения. Дозы до
470 кДжм- выдавали однократно, в течение пяти часов. Выявлен ряд эффектов от
воздействия УФ излучения, например, увеличение биомассы при его применении в фазе
3-го листа независимо от дозы [22].
В наших предварительных исследованиях на примере перца (Capsicum Annuum L.) была предложена модель цифрового двойника растения [23]. Составляющей частью модели является блок описания листорасположения (филлотаксиса), включающий долю растений, имеющих право/лево-стороннюю генетическую спираль, длины междоузлий и углы дивергенции. В рамках проведенного ранее эксперимента не удалось выявить влияние различий спектра диапазона ФАР на филлотаксис растений. Рабочей гипотезой дальнейших исследований является возможность управления параметрами филлотаксиса УФ излучением.
Цель работы - изучить особенности роста и развития растений перца в ювенильном периоде под действием различных доз УФ излучения, а так же выявить дозу, не приводящую к летальным последствиям для растения, но применимую для управления филлотаксисом.
Материалы и методы
Предварительно обработанные растворами марганцевокислого калия и эпина семена сладкого перца Калифорнийское чудо посеяли в торфяной субстрат 19.01.2022 г. Всходы появились 25.01.2022 (Day After Emergence, DAE). Технология получения растительного материала была отработана в предварительных исследованиях [24]. Первая пара настоящих листьев появилась 02.02.2022. Листья оппозитно расположенные, первый лист
немного больше второго. Пикировали растения в контейнеры обьемом 1л с субстратом. На свет выставили 5.02.2022 (фотопериод T=16 ч).
Сравнительный эксперимент проводили в зонах лабораторного помещения, изолированных между собой светонепроницаемой шторой, на рабочих столах. Параметры микроклимата в помещении поддерживали с помощью автоматической системы управления: температура воздуха днем +23+1,5 оС, с понижением ночное время на два градуса; влажность воздуха 55+5 %. Влажность субстрата составляла 70%.
В процессе эксперимента в каждой зоне (экспериментальной и контрольной) поддерживали одинаковые уровни облученности ФАР 60 Вт'м- путем регулирования высоты подвеса светильников (рис. 1). Неравномерность величины облученности на рабочей поверхности, характеризуемая коэффициентом минимальной освещенность z=EMax/Ecp составляла не более 10 %.
Светильники состояли из белых, синих и красных светодиодов. Спектральная плотность фотонной облученности ФАР (photosynthetic photon flux density, PPFD) измеряли спектрометром UPRtek MK350N.
Рис. 1. Экспериментальная установка
Спектр излучения характеризовали процентным составом по количеству энергии в спектральных диапазонах, измеренной в энергетических единицах (Вт): в синем (B - blue) 400-500 нм, зеленом (G - green) 500-600 нм и красном (R - red) 600-700 нм.
Спектр излучения состоит из узких пиков (полушириной 24 нм) в синей и красной областях на длинах волн соответственно 445 нм и 660 нм. Входящие в состав светильника белые светодиоды обеспечивают в спектре излучения широкую полосу с максимумом на длине волны 589 нм (полуширина 127 нм), охватывающей зеленую и красную части спектра. Спектральный состав характеризуется формулой B:G:R= 29%: 25%: 46%. Соотношение доли потоков в красном и синем диапазонах R:B=1,6 отн.ед.
В экспериментальной зоне дополнительно к светильнику применяли специально изготовленный УФ облучатель (рис. 2). Для получения УФ излучения использовали
дуговую бактерицидную безозоновую лампу EFL-T8-30 UVCB G13 CUV с электронным балластом EB51S.
Рис. 2. Внешний вид УФ облучателя
Поток лампы на длине волны 253,7 нм составляет 11,2 Вт. Лампа эксплуатировалась с отражателем из аланода, обеспечивающем на рабочей поверхности неравномерность не более 20%. Высота подвеса УФ облучателя составляла 0,53 м.
На рисунке 3 показан спектр излучения УФ лампы (данные производителя).
Рис. 3. Спектр излучения УФ-лампы
Средняя УФ облученность на уровне верхушек растений составляла 5 Втм- . Измерение потока лампы производили на стенде [25].
Для создания различных доз УФ облучения задавали различное время экспонирования, от 20 мин (первая группа растений) до 5 часов (пятая группа растений) с прогрессирующим шагом (табл. 1). УФ облучение производили в течение пяти дней, начиная с 14 DAE. В этот период и далее фиксировали происходящие с растениями изменения. Наблюдения вели на следующее утро, перед предстоящим сеансом облучения.
Таблица 1
Параметры УФ облучения растений
Группа Время облучения, минсут-1 Сут. доза,
растений кДжм-2сут-1
I 20 6
II 60 18
III 120 36
IV 200 60
V 300 90
Из биометрических параметров фиксировали длину и ширину настоящих листьев с помощью линейки. Содержание хлорофилла в относительных единицах определяли с помощью прибора CCM-200. Биологическая повторность - пять растений. Экспериментальные данные обрабатывали методами математической статистики (p<0.05) с использованием пакетов программ Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 6.0.
Результаты и обсуждение
После первого дня УФ облучения (на 15 DAE) различий между экспериментальными и контрольной группами растений не наблюдалось.
После второго дня УФ облучения (на 16 DAE) проявились явно выраженные различия в состоянии растений.
Конт. I II III IV V Группа растений
Конт. I II III IV V Группа растений
Рис. 4. Геометрические размеры листьев первой пары различных групп растений
на 16 DAE
В контрольной группе семядоли и настоящие листья имели плоскую ярко-зеленую
поверхность. Настоящие листья растений первой группы (получившие наименьшую дозу
2 ^ облучения, суммарно 12 кДжм- ) имели слегка приподнятые края. Поверхность семядолей
- плоская. У растений второй группы были практически плоские семядоли и немного
закрученные настоящие листья. У растений третьей группы семядоли слегка изогнуты,
поверхность мутноватая, настоящие листья немного закручены. У растений четвертой
группы семядоли имеют ожег, сниженный тургор. Настоящие листья слегка закручены.
Растения пятой группы (получившие наибольшую дозу облучения, суммарно 180 кДжм- )
имели явно выраженные признаки ожога семядолей и настоящих листьев - восковая
поверхность, потеря тургора, скрученность. Было принято решение далее выставлять на УФ облучение только растения первой, второй и третьей групп.
На рисунке 4 показаны размеры первого и второго настоящих листьев растений после второго дня УФ облучения. Выявлены значимые различия геометрических размеров листьев растений, подвергнутым различным дозам УФ облучения (фактор П), а так же номера листа (фактор К).
Таблица 2
Тест значимости различий длины листьев
SS Deg. MS F P
N 60,0 5 60,0 5,83 0,0195
D 401,6 5 80,3 7,81 0,0000
N*D 30,4 48 6,0 0,59 0,7066
Err. 493,6 1 10,2
Таблица 3
Тест значимости различий ширины листьев
SS Deg. MS F P
N 36,8 1 36,8 9,66 0,0031
D 255,6 5 51,1 13,42 0,0000
N*D 19,6 5 3,9 1,03 0,4087
Err. 182,8 48 3,8
После третьего дня УФ облучения (на 17 DAE) контрольные растения имели нормальное развитие. У растений первой группы края настоящих листьев слегка приподняты, семядоли нормально развиты. У растений второй группы семядоли приобрели восковую поверхность, однако не потеряли тургор. Настоящие листья плоские, зеленые. Растения третьей группы имели поникшие семядоли с восковой поверхностью, настоящие листья скручены от краев к рахису. У снятых с облучения растений четвертой и пятой групп семядоли полностью потеряли тургор, их настоящие листья сильно скручены. Было принято решение продолжить УФ облучение только растений первой и второй групп.
После четвертого дня УФ облучения (на 18 DAE) растения контрольной группы имели равномерно зеленую окраску, плоские листья, направленные вверх семядоли. Появляется вторая пара настоящих листьев. Первый и второй настоящие листья растений первой группы имеют слегка приподнятые края, семядоли поникшие. Растения с второй по пятую групп не восстановились, их семядоли и настоящие листья скручены и
остановились в развитии. На последнее облучение (пятую суточную дозу) выставлена только первая группа растений.
На 21 DAE у контрольных растений наблюдалась вторая пара настоящих листьев размерами 0,5...1 см. Первый и второй настоящие листья у некоторых экземпляров растений все еще на одной высоте на стебле, что затрудняет однозначное определение направления генетической спирали филлотаксиса.
Возникающая проблема проиллюстрирована рисунком 5.
4 (3
Рис. 5. Филлотаксис растения перца на 21 DAE
В верхней части рисунка представлен филлотаксис растения, определенный без учета высоты размещения узлов, по виду сверху на растения. Как уже было отмечено (рис. 4), различия листьев первой пары, как правило, незначимы. Это привносит неопределенность в определение направления генетической спирали, правая (R) или левая (L).
По виду на растение сбоку (нижняя часть рисунка 5) можно с уверенностью определить первый лист. Его узел расположен ниже по стеблю. Предположим, что направление генетической спирали - правое, т.е. обход листьев производится по часовой стрелке. Тогда угол между вторым и третьим листом составляет около 270о. Если же предположить, что направление генетической спирали левое (обход появляющихся листьев производится против часовой стрелки), то этот угол равен около 90о.
МШН01К.
н /К ■ к # V ш
JBBi
X. в и V V" * i Я шт
Рис. 6. Внешний вид растений на 21 DAE
В соответствии с определением напраления генетической спирали филлотаксиса (наименьшие углы между узлами последовательно появляющихся листьев на стебле), однозначным в примере является идентификация L спирали.
У растений первой группы (получивших суммарную дозу 25 кДжм- ) на листьях наблюдается неравномерная окраска, края приподняты. Появляющиеся третий и четвертый листы деформированы. Растения со второй по пятую группу не имеют развития. Наблюдение за ними прекращено. На рисунке 6 показан внешний вид растений.
Слева направо - в порядке уменьшения суточной дозы. Крайне правый ряд -контроль. По вертикали - повторности.
На 23 DAE у контрольных растений появился пятый настоящий лист. Явно проявляется разница высот первого и второго листьев. Это позволяет однозначно определить направление генетической спирали филлотаксиса конкретного экземпляра растения. Растения первой группы отстают в развитии от контрольных.
На 28 DAE контрольные растения имеют здоровый вид.
50.0
g 40.0
ч
? 30.0
d
I 20'0
и 10.0
со
0.0
Длина, мм Ширина, мм Хл, отн.ед.
rh □ Эксп.
□ Конт.
ir п
ptei ."TT. ..
1 1
50.0
н
s 40.0
5 30.0 п 20.0
rr й X со
10.0 0.0
i
I
□ Эксп. СИ Конт.
з&з
Длина, мм Ширина, мм Хл, отн.ед.
Рис. 7. Геометрические размеры и содержание хлорофилла для листьев второй пары на 28 DAE
У растений первой группы первый и второй настоящие листы сохраняют свое поврежденное состояние. Их поверхность бугорчатая, пятнистой окраски, края листьев подвернуты. Третий лист поврежден той частью поверхности, которая восприняла дозу УФ облучения. Четвертый лист имел меньший размер во время облучения, поэтому степень его повреждения незначительна.
На рисунке 7 показаны геометрические размеры и содержание хлорофилла для листьев второй пары на 28 DAE
При влиянии на длину листьев значимы факторы номера листа N (третий/четвертый) и группы G (эксперимент/контроль) (табл. 3).
При влиянии на ширину листьев значим фактор номера листа N (табл. 4).
Таблица 3
Тест значимости различий длины листьев
SS Deg. MS F p
N 101,2 1 101,2 5,31 0,0348
G 101,2 1 101,2 5,31 0,0348
N*G 54,4 1 54,4 2,85 0,1102
Err 304,8 16 19,0
Таблица 4
Тест значимости различий ширины листьев
SS Deg. MS F P
N 51,2 1 51,2 5,19 0,0366
G 20,0 1 20,0 2,03 0,1733
N*G 3,2 1 3,2 0,32 0,5766
Err 157,6 16 9,8
Таблица 5
Тест значимости различий содержания хлорофилла в листьях
SS Deg. MS F p
N 5,5 1 5,5 1,12 0,3047
G 63,0 1 63,0 12,85 0,0024
N*G 0,0 1 0,0 0,00 0,9603
Err 78,4 16 4,9
При влиянии на содержание хлофилла в листьях значим фактор группы G (табл. 5). Эффекты от комбинированного действия факторов незначимы. Заключение
Анализ литературных источников показал, что применение методов биофотоники в светокультуре позволяет управлять физиологическими процессами в растении и его развитием, обеспечивая дополнительное повышение урожайности, повышение экологичности и энергоэффективности. Перспективным является использование дополнительного высокоэнергетичного УФ-С излучения в малых дозах, не приводящих к повреждению растений, но оказывающих положительное воздействие на молекулярном уровне.
Можно предположить, что допустимая доза УФ облучения ограничена сверху 2 1
величиной 6 кДжм- сут- , выдаваемой в течение пяти суток начиная с 15 DAE. Начиная с
некоторой дозы УФ-С, нанесенные организму повреждения являются невосстановимыми.
. -2. -1
В эксперименте это доза 18 кДжм- сут- , выдаваемая в течение четырех дней.
При определении направления генетической спирали филлотаксиса недостаточно опираться на размеры листьев. Точный порядок их появления может быть зафиксирован при проявлении разницы высот на стебле первого и второго настоящих листьев. В эксперименте это соответствовало моменту появления пятого листа (21 DAE)
Заявленный вклад соавторов: С.А. Ракутько - научное руководство, формулирование основной концепции исследования и структуры статьи, черновое написание статьи; А.П. Мишанов -инженерное обеспечение эксперимента, измерения спектров и биометрии, редактирование текста; А.Е. Маркова - агрономическое обеспечение эксперимента; Е.Н. Ракутько - анализ научных источников, обработка результатов; А.Н. Васькин - статистическая обработка,
обсуждение, редактирование.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
Authors' contribution: S.A. Rakutko - scientific advising, conceptualization, paper draft preparation; A.P.
Mishanov - engineering aspects of the experiment, measurements, editing; A.E. Markova -agronomic aspects of the experiment; E.N. Rakutko - literature survey, data analysis; A.N.
Vaskin - advising, discussion, editing.
All authors have read and approved the final version of the manuscript.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Кульчин Ю.Н., Булгаков В.П., Гольцова Д.О., Субботин Е.П. Оптогенетика растений - светорегуляция генетического и эпигенического механизмов управления онтогенезом. Вестник ДВО РАН. 2020. № 1. С.5-25. https://doi.org/10.25808/08697698. 2020.209.1.001
2. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Моделирование и численный анализ энергоэкологичности светокультуры. Сельскохозяйственные машины и технологии. 2019. Т. 13. № 3. С. 11-17. https://doi.org/10.22314/2073-7599-2019-13-3-11-17
3. Muller-Xing R., Xing Q., Goodrich J. Footprints of the sun: Memory of UV and light stress in plants. Front. Plant Sci. 2014, vol. 5, 474. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00474
4. Sun B., Ribes A.M., Leandro M.C., Belchior A.P., Spranger M.I. Stilbenes: Quantitative extraction from grape skins, contribution of grape solids to wine and variation during wine maturation. Anal. Chim. Acta 2006, vol. 563, pp. 382-390. https://doi.org/10.1016/J.ACA. 2005.12.002
5. Mao B., Yin H., Wang Y., Zhao T.-H., Tian R.-R., Wang W., Ye J.-S. Combined effects of O3 and UV radiation on secondary metabolites and endogenous hormones of soybean leaves. PLoS ONE 2017, vol. 12, e0183147. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0183147
6. Ullah M.A., Tungmunnithum D., Garros L., Drouet S., Hano C., Abbasi B.H. Effect of ultraviolet-C radiation and melatonin stress on biosynthesis of antioxidant and antidiabetic metabolites produced in vitro callus cultures of Lepidium sativum L. Int. J. Mol. Sci. 2019, vol, 20, 1787. https://doi.org/10.3390/ijms20071787
7. Соколов А.В. Анализ эффективности облучения растений ультрафиолетовой радиацией в условиях защищенного грунта. Электротехнологии и электрооборудование в АПК. 2020. Т. 67. № 2 (39). С. 37-43. https://doi.org/10.22314/2658-4859-2020-67-2-37-43
8. Katerova Z., Todorova D. Effect of enhanced UV-C irradiation on the growth, malondialdehyde, hydrogen peroxide, free proline, polyamines, IAA and IAA-oxidase activity in
pea plants (Pisum sativum L.). Comptes Rendus L 'Academie Bulg. Sci. 2011, vol. 64, pp. 15551562. https://www.researchgate.net/ publication/267030929
9. Rai R., Meena R.P., Smita S.S., Shukla A., Rai S.K., Pandey-Rai S. UV-B and UV-C pre-treatments induce physiological changes and artemisinin biosynthesis in Artemisia annua L. - an antimalarial plant. J Photochem Photobiol B. 2011, vol. 105 (3), pp. 216-225. https://doi .org/10.1016/j.jphotobiol .2011.09.004
10. Alexieva V.; Sergiev I., Mapelli S., Karanov E. The effect of drought and ultraviolet radiation on growth and stress markers in pea and wheat. Plant Cell Environ. 2001, vol. 24, pp. 1337-1344. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2001.00778.x
11. Zacchini M., De Agazio M. Spread of oxidative damage and antioxidative response through cell layers of tobacco callus after UV-C treatment. Plant Physiol. Biochem. 2004, vol. 42, pp. 445-450. https://doi.org/10.1016Zj.plaphy. 2004.03.007
12. Takeuchi Y., Inoue T., Takemura K., Hada M., Takahashi S., Ioki M., Nakajima N., Kondo N. Induction and inhibition of cyclobutane pyrimidine dimer photolyase in etiolated cucumber (Cucumis sativus) cotyledons after ultraviolet irradiation depends on wavelength. J. Plant Res. 2007, vol. 120, pp. 365-374. https://doi.org/10.1007/s10265-006-0065-9
13. Esua O.J., Chin N.L., Yusof Y.A., Sukor R. Effects of simultaneous UV-C radiation and ultrasonic energy postharvest treatment on bioactive compounds and antioxidant activity of tomatoes during storage. Food Chem. 2019, vol. 270, pp. 113-122. https://doi.org/10.1016/j.foodchem. 2018.07.031
14. Mahdavian K., Kalantari K.M., Ghorbanli M., Torkzade M. The effects of salicylic acid on pigment contents in ultraviolet radiation stressed pepper plants. Biol. Plant. 2008, vol. 52, pp. 170-172. https://doi.org/ 10.1007/s10535-008-0037-0
15. Vian A., Davies E., Gendraud M., Bonnet P. Plant responses to high frequency electromagnetic fields. BioMed Res. Int. 2016, vol. 2016, ID 1830262. https://doi.org/ 10.1155/2016/1830262
16. Urban L., Charles F., de Miranda M.R.A., Aarrouf J. Understanding the physiological effects of UV-C light and exploiting its agronomic potential before and after harvest. Plant. Physiol. Biochem. 2016, vol. 105, pp. 1-11. https://doi.org/10.1016 /j.plaphy.2016.04.004
17. Mishra A.K., Choi S.J., Baek K.H. Application of ultraviolet C irradiation for the increased production of secondary metabolites in plants. J. Anim. Plant Sci. 2020, vol. 30, pp. 1082-1091. https://thejaps.org.pk/docs/V-30-05/03.pdf
18. Karki K B., Mishra A.K., Choi S.-J., Baek K.-H. Effect of Ultraviolet C irradiation on isoflavone concentrations in diferent cultivars of soybean (Glycine max). Plants 2020, vol. 9, 1043; https://doi.org/10.3390/plants9081043
19. Sharma A., Kumar V., Shahzad B., Ramakrishnan M., Sidhu G.P.S., Bali A.S., Handa N., Kapoor D., Yadav P., Khanna K. Photosynthetic response of plants under different abiotic stresses: A review. J. Plant Growth Regul. 2020, vol. 39, pp. 509-531. https://doi.org/ 10.1007/s00344-019-10018-x
20. Dawood M F. A., Tahjib-Ul-Arif Md., Sohag A. Al M., Latef A.A.H.A., Ragaey M M. Mechanistic insight of allantoin in protecting tomato plants against ultraviolet C stress. Plants 2021, vol. 10, 11. https://doi.org/10.3390/ plants10010011
21. Farnesi R., Bertram L., Lercari B. The use of UV radiation to control architecture of cucurbits transplant. ISHS Acta Hortic. 2004, vol. 631, pp. 129-134 https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2004.631.16
22. Гончарова Л.И. Действие ультрафиолетового излучения и теплообеспеченности на продуктивность яровой пшеницы. Сельскохозяйственная биология, 2008, № 45(5), С. 65-69.http://www.agrobiology.ru/5-2008goncharova.html
23. Ракутько Е.Н., Ракутько С.А., Мишанов А.П., Маркова А.Е. Цифровой двойник растения в светокультуре на примере перца (Capsicum Annuum L.) в рассадный период. АгроЭкоИнженерия. 2021. № 3 (108). С. 13-33. https://doi.org/10.24412/2713-2641-2021-3108-13-33
24. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Мишанов А.П., Маркова А.Е. Экспериментальное исследование и математическая модель филлотаксиса перца (Capsicum Annuum L.) в светокультуре. АгроЭкоИнженерия. 2021. № 2 (107). С. 62-80. https://www.elibrary.ru/ download / elibrary_46302058_89539315.pdf
25. Ракутько С.А., Карпов В.Н., Гулин С.В., Мельник В.В. Измерительно -вычислительный комплекс периодического контроля и тестирования источников света для облучения растений. Пат. РФ 2368875, 27.09.2009. Заяка № 2008122610/28 от 04.06.2008. https://www.elibrary.ru/ download /elibrary_37557394_15354134.pdf
REFERENCES
1. Kulchin Yu.N., Bulgakov V.P., Goltsova D.O., Subbotin E.P. Optogenetika rastenii -svetoregulyatsiya geneticheskogo i epige-nicheskogo mekhanizmov upravleniya ontogenezom [Plant optogenetics - photoregulation of genetic and epigenetic mechanisms of ontogenesis control]. Vestnik DVO RAN. 2020. No. 1: 5-25. (In Russian) https://doi.org/10.25808/08697698. 2020.209.1.001
2. Rakutko S.A., Rakutko E.N. Modelirovanie i chislennyi analiz energoekologichnosti svetokul'tury [Simulation and numerical analysis of energy-and-ecological compatibility of indoor plant lighting]. Sel'skokhozyaistvennye mashiny i tekhnologii. 2019. Vol. 13 (3): 11-17 (In Russian) https://doi.org/10.22314/2073-7599-2019-13-3-11-17
3. Muller-Sing R., Sin K., Goodrich J. Traces of the sun: plant memory of ultraviolet and light stress. Front. Plant grower. 2014, vol. 5: 474. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00474.
4. Sun B., Ribes A.M., Leandro M.S., Belchior A.P., Spranger M.I. Stilbenes: Quantitative extraction from grape skins, contribution of grape solids to wine, and variation during wine maturation. Anal. Chim. Acta 2006, vol. 563: 382-390. https://doi.org/10.1016/J.ACA.2005.12.002
5. Mao B., Yin H., Wang Yu., Zhao T.-H., Tian R.-R., Wang W., Ye J.-S. Combined effect of O3 and UV radiation on secondary metabolites and endogenous hormones of soybean leaves. PLoS ONE 2017, vol. 12: e0183147. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0183147
6. Ulla M.A., Tungmunnitum D., Garros L., Drouet S., Hano K., Abbasi B.H. Effect of UV radiation and melatonin stress on the biosynthesis of antioxidant and antidiabetic metabolites produced in vitro by callus cultures of Lepidium sativum L. Int. J. Mol. Sci. 2019, vol. 20 (7): 1787. https://doi.org/10.3390/ijms20071787
7. Sokolov A.V. Analiz effektivnosti oblucheniya rastenii ul'trafioletovoi radiatsiei v usloviyakh zashchishchennogo grunta [Efficiency of plant UV irradiation in the protected ground]. Elektrotekhnologii i elektrooborudovanie v APK. 2020. Vol. 67. No. 2 (39): 37-43 (In Russian) https://doi.org/10.22314/2658-4859-2020-67-2-37-43
8. Katerova Z., Todorova D. Effect of enhanced UV-C irradiation on growth, malondialdehyde, hydrogen peroxide, free proline, polyamines, IAA and IAA oxidase activity in pea (Pisum sativum L.) plants. Comptes Rendus L'Academie Bulg. Sci. 2011, vol. 64: 15551562. https://www.researchgate.net/ publication/267030929
9. Rai R, Mina R.P., Smita S.S., Shukla A., Rai C.K., Pandey-Rai S. UV-B and UV-C pretreatment induces physiological changes and artemisinin biosynthesis in Artemisia annua L. -an antimalarial plant. J. Photochem. Photobiol. B 2011, 105 (3): 216-225. https://doi.org/ 10.1016/j.jphotobiol.2011.09.004
10. Aleksieva V.; Sergiev I., Mapelli S., Karanov E. Effects of drought and ultraviolet radiation on growth and stress markers in peas and wheat. Plant Cell Environment. 2001, 24: 1337-1344. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2001.00778.x
11. Zacchini M., De Agazio M. Propagation of oxidative damage and antioxidant response through cell layers of tobacco callus after UV-C treatment. Plant Physiol. Biochem. 2004, 42: 445-450. https://doi.org/10.1016/ j.plaphy.2004.03.007
12. Takeuchi Y., Inoue T., Takemura K., Hada M., Takahashi S., Yoki M., Nakajima N., Kondo N. Induction and inhibition of cyclobutanepyrimidine dimeric photolyase in etiolated cucumber cotyledons (Cucumis sativus) after ultraviolet irradiation depends from the wavelength. J. Plant Res. 2007, 120: 365-374. https://doi.org/10.1007/s10265-006-0065-9
13. Esua O. J., Chin N. L., Yusof Yu. A., Sukor R. Effect of simultaneous post-harvest treatment with UV-C radiation and ultrasonic energy on bioactive compounds and antioxidant activity of tomatoes during storage. Food chem. 2019, vol. 270: 113-122. https://doi.org/ 10.1016/j.foodchem.2018.07.031
14. Makhdavyan K., Kalantari K.M., Gorbanly M., Torkzade M. Effect of salicylic acid on pigment content in pepper plants exposed to ultraviolet radiation. Biol. Plant. 2008, vol. 52: 170172. https://doi.org/10.1007/s10535-008-0037-0
15. Vian A., Davis E., Gendro M., Bonnet P. Plant responses to high-frequency electromagnetic fields. Biomed Res. International, 2016, vol. 2016: 1830262. https://doi.org/10.1155/ 2016/1830262
16. Urban L, Charles F, de Miranda MRA, Arrow J. Understanding the physiological effects of UV radiation and exploiting its agronomic potential before and after harvest. Plant. Physiol. Biochem. 2016, vol. 105: 1-11. https://doi.org/ 10.1016/ j.plaphy.2016.04.004
17. Mishra A.K., Choi S.J., Baek K.H. The use of ultraviolet C irradiation to increase the production of secondary metabolites in plants. J. Anim. Plant grower. 2020, vol. 30: 1082-1091. https://thejaps.org.pk/docs/V-30-05/03.pdf
18. Karki K B., Mishra A.K., Choi S.-J., Baek K.-H. Effect of ultraviolet C irradiation on the concentration of isoflavone in different varieties of soybeans (Glycine max). Plants 2020, vol. 9: 1043. https://doi.org/ 10.3390/plants9081043
19. Sharma A., Kumar V., Shahzad B., Ramakrishnan M., Sidhu G. P., Bali A. S., Khanda N., Kapur D., Yadav P., Khanna K. Plant photosynthetic response on various abiotic stresses: a review. J. Plant Growth Regulator. 2020, vol. 39: 509-531. https://doi.org/10.1007/ s00344-019-10018-x
20 Dawood M.F. A., Tahjib-Ul-Arif Md., Sohag A. Al M., Latef A.A.H.A., Ragaey MM. Mecha-nistic insight of allantoin in protecting tomato plants against ultraviolet C stress. Plants 2021, vol. 10: 11. https://doi.org/ 10.3390/plants10010011
21. Farnesi R., Bertram L., Lercari B. The use of UV radiation to control architecture of cucurbits transplant. ISHS Acta Hortic. 2004, vol 631:129-134. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2004.631.16
22. Goncharova L.I. Deistvie ul'trafio-letovogo izlucheniya i teploobespechennosti na produktivnost' yarovoi pshenitsy [Effect of ultra-violet radiation on the productivity in spring wheat in the conditions of various availability of heat]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya, 2008, № 45(5): 65-69. (In Russian) http://www.agrobiology.ru/5-2008goncharova.html
23. Rakutko E.N., Rakutko S.A., Mishanov A.P., Markova A.E. Tsifrovoi dvoinik rasteniya v svetokul'ture na primere pertsa (Capsicum Annuum L.) v rassadnyi period [Digital twin of a plant in greenhouse horticulture: case study of pepper (Capsicum Annuum L.) in transplant period. AgroEkolnzheneriya. 2021. No. 3 (108): 13-33 (In Russian) https://doi.org/10.24412/2713-2641-2021-3108-13-33
24. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Mishanov A.P., Markova A.E. Eksperimental'noe issledovanie i matematicheskaya model' fil-lotaksisa pertsa (Capsicum Annuum L.) v svetokul'ture [Experimental study and mathematical model of pepper (Capsicum Annuum L.) phillotaxis under artificial lighting. AgroEkoInzheneriya. 2021. No. 2 (107): 62-80 (In Russian) https://www.elibrary.ru/ download / elibrary_46302058_89539315.pdf
25. Rakutko S.A., Karpov V.N., Gulin S.V., Melnik V.V. Izmeritel'no - vychislitel'nyi kompleks periodicheskogo kontrolya i testirovaniya istochnikov sveta dlya obluche-niya rastenii. [Measuring and computing complex for periodic control and testing of light sources for plant irradiation]. Patent of RF No. 2368875, 2009. (In Russian) https://www.elibrary.ru/ download /elibrary_37557394_15354134.pdf
УДК 502.51: 574.24
МЕТОДЫ БИОИНДИКАЦИОННОЙ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ АГРОЭКОСИСТЕМ:
АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Е.Н. Ракутько 1; Су Цзянь 2; Ма Ян 2
С.А. Ракутько 1, д-р техн. наук;
1 Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного
производства (ИАЭП) - филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
2
Институт механизации сельского хозяйства Синьцзянской академии сельскохозяйственных наук, Урумчи, КНР
Для разработки экологически чистых технологий, комплексов машин и оборудования для управления сельскохозяйственными экосистемами в интенсивном и органическом
19
