CC BY
11
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 57.044
Е. Г. Евдокимов, Е. М. Фомичева
Влияние додецилсульфата натрия и ионов свинца на содержание гликогена в тканях двустворчатых моллюсков Цто р1е1огиш при действии различных температур
ЯрГУ им. П.Г. Демидова, г. Ярославль, Россия
Аннотация. При нормировании поступления поллютантов в окружающую среду, как правило, опираются на результаты их изолированного действия в оптимальных для организмов условиях. Такой подход оставляет без внимания изменение токсического эффекта при изменении факторов среды. Свинец относится к группе приоритетных загрязнителей, являющихся особо токсичными. Присутствие анионных поверхностно-активных веществ в воде усиливает токсичность тяжелых металлов. Таким образом, изучение комплексного действия токсикантов имеет особую актуальность. Одним из показателей функционального состояния и силы стрессового воздействия является содержание гликогена в тканях организма, т. к. наличие запасного вещества оказывает существенное влияние на процессы энергетического и пластического обмена. В связи с этим целью исследования было изучение действия ДСН и РЬ2+ на содержание гликогена в тканях двустворчатых моллюсков Шю pictorum при различных температурах. Поэтому предстояло решить ряд задач: определить содержание гликогена в тканях моллюска при пониженных и нормальных температурах и действие ДСН и РЬ2+ в различных концентрациях; оценить влияние токсикантов на содержание гликогена в тканях моллюсков. Объектом исследования послужили моллюски Шю pictorum. Их акклимировали к нормальным (18 оС) и пониженным температурам (6 оС), после чего экспонировали в течение двадцати одних суток при действии ДСН и РЬ2+ в различных концентрациях. Определение содержания гликогена проводили с помощью антронового реактива на первые, десятые, двадцать первые сутки эксперимента. В работе
ЕВДОКИМОВ Евгений Георгиевич - аспирант кафедры физиологии человека и животных ЯрГУ им. П.Г. Демидова.
E-mail: skrad200052@yandex.ru
ФОМИЧЕВА Елена Михайловна - к. б. н., ст. преп. каф. физиологии человека и животных ЯрГУ им. П.Г. Демидова.
E-mail: fomalyona@bk.ru
EVDOKIMOV Yevgeny Georgievich - Postgraduate student of the P. G. Demidov YSU Department of human and animal physiology.
FOMICHEVA Elena Mikhailovna - Candidate of Biological Sciences, Senior lecturer of the P. G. Demidov YSU Department of human and animal physiology.
приведены данные о содержании гликогена в тканях организма моллюсков и его изменении при изолированном и комбинированном действии ионов свинца и додецилсульфата натрия при нормальных и пониженных температурах. Показано, что при действии токсикантов возможно снижение содержания гликогена на первые сутки по отношению к контрольному варианту опыта и повышение на десятые и двадцать первые сутки экспозиции. Влияние снижения температуры приводит к разнонаправленному изменению количества гликогена. Подобные изменения уровня содержания гликогена на протяжении хронического эксперимента, вероятно, обусловлены перестройкой процессов обмена веществ и энергии из-за нарушения работы основных метаболических путей и изменения скорости протекания реакций в организме моллюсков.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски, содержание гликогена, додецилсульфат натрия, свинец, самоочищение водоемов, комбинированное действие, углеводный обмен, влияние температур, пониженные температуры.
DOI 10.25587/SVFU.2020.76.61504
E. G. Evdokimov, M. E. Fomicheva
Effect of Sodium Dodecyl Sulfate and Lead Ions on Glycogen Content in Tissues of Bivalves Unio Pictorum at Different Temperatures
P. G. Demidov YSU, Yaroslavl, Russia
Abstract. Standardizing the admission of pollutants into the environment, as a rule, are based on the results of their isolated action in optimal conditions for organisms. This method neglect the change in toxic effect when changing environmental factors. Lead include to the group of priority pollutants that are particularly toxic. The availability of anionic surfactants in water increases the toxicity of heavy metals. Thus, the study of the complex effect of toxicants is of particular relevance. One of the indicators of the functional condition and strength of stress is the content of glycogen in the tissues of the body, because the availability of a spare substance has a significant effect on the processes of energy and plastic metabolism. In this connection, the aim of the study was to study the effect of SDS and Pb2+ on the glycogen content in the tissues of bivalve molluscs Unio pictorum at different temperatures. Therefore, it was necessary to solve a series of problems: to determine the content of glycogen in mollusk tissues at low and normal temperatures and the effect of SDS and Pb2+ in different concentrations; to assess the effect of toxicants on the glycogen content in the tissues of molluscs. The object of the study was the mollusks Unio pictorum. They were adjust to normal (18 °C) and low temperatures (6 °C), and then exposed for 21 days under the action of SDS and Pb2+ in different concentrations. Determination of glycogen content was carried out using an anthrone reagent on 1, 10, 21 days of the experiment. The article presents data on the content of glycogen in the tissues of the body of molluscs and its change in the isolated and combined action of lead ions and sodium dodecyl sulfate at normal and low temperatures. It is shown that the action of toxicants may reduce the content of glycogen on the first day, in relation to the control version of the experiment and increase its content on 10 and 21 days of exposure. The effect of temperature reduction leads to a multidirectional change in the amount of glycogen. Such changes in the level of glycogen during the chronic experiment, probably due to the restructuring of metabolic processes and energy due to disruption of the main metabolic pathways and changes in the rate of reactions in the body of molluscs.
Keywords: bivalves, glycogen content, sodium dodecyl sulfate, lead, self-purification of water bodies, combined action, carbohydrate metabolism, influence of temperatures, low temperatures.
е. г. евдокимов, е. м. фомичева. влияние додецилсульфата натрия и ионов свинца на содержание гликогена в тканях двустворчатых моллюсков ито РЮТОКПМ при действии различных температур
Введение
Современное индустриальное общество оказывает прямое и косвенное воздействие на биоценозы, находящиеся в непосредственном контакте со сферой антропогенного воздействия. В частности, в ходе использования человеком водных ресурсов в промышленных и хозяйственных целях происходит их повсеместное загрязнение. Системы водоочистки зачастую не справляются с уровнем загрязняющих веществ в воде, что приводит к поступлению их в водоемы [1]. В связи с этим поллютанты активно аккумулируются в водной среде [2] и оказывают значительное влияние на гидробиоценозы [3].
Интенсивность процессов самоочищения водоемов напрямую зависит от большого количества факторов, в том числе функционального состояния гидробионтов [1]. Важным показателем функционального состояния организма является количество гликогена, т. к. он является основным энергетическим запасным веществом животных [4] и определяет активность основных физиологических процессов [5].
Действие поллютантов на организм зависит от температуры окружающей среды, определяющей скорость метаболических реакций и интенсивность физиологических процессов. От изменения этих условий зависит скорость аккумуляции тяжёлых металлов [6] и объем наносимых ими повреждений.
Исследование влияния токсикантов, как правило, проводится при их кратковременном воздействии и нормальных температурах [7]. Интерпретация таких результатов не всегда позволяет выявить изменения, возникающие в организме при хроническом влиянии поллютантов.
В связи с этим целью данной работы являлось изучение действия ДСН и Pb2+ на содержание гликогена в тканях двустворчатых моллюсков Unio pictorum при различных температурах.
Методика проведение эксперимента
Объектами исследования послужили пресноводные двустворчатые моллюски Unio pictorum (Linnaeus, 1758). Отбирались моллюски одной весовой группы и случайным образом распределялись по повторностям в каждом варианте эксперимента.
Условия экспонирования
Действие Pb2+ и додецилсульфата натрия (ДСН) на содержание гликогена в тканях целого организма моллюсков изучали в изолированном и сочетанном варианте при среднесуточной температуре воды 6±0,31 °С и 18±0,24 °С. Температуру 18.0±0,24 °C принимали за нормальную, так как в этих условиях наблюдается наибольшая активность процессов метаболизма у данного вида организмов [8]. Температуру 6,0±0,31 °C принимали за пониженную, т. к. этот уровень является нижним порогом активной жизнедеятельности моллюсков [9].
Рабочие растворы Pb2+ имели концентрацию, равную 0,01 и 0,1 мг/л, а ДСН - 0,5 и 5 мг/л, что соответствует 1 и 10 ПДК [10]. Для каждого варианта эксперимента проводили контрольные серии опытов.
Экспонирование моллюсков проводили в течение минимального срока для хронического эксперимента в течение двадцати одних суток в плоскодонных емкостях объемом 1 л. Содержание гликогена определяли спустя одни, десять, двадцать одни сутки после помещения моллюсков в растворы с токсикантами. Подмену растворов в экспериментальных сосудах проводили каждые двое суток для поддержания уровня токсичности растворов и концентрации кислорода. Количественное определение гликогена проводили с помощью стандартной методики [11]. Определение гликогена проводили в тканях целого организма.
Статистическая обработка данных
Результаты по содержанию гликогена в тканях организма моллюска представлены
в виде средних значений и их ошибок (M±m). Статистическую значимость различий опытных и контрольных вариантов при изолированном действии ДСН и Pb2+ оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа, используя критерий Краскела-Уоллиса (Kruskal-Wallis H-test) и критерий Дана (Dunn's multiple comparison post-test), а при комбинированном действии токсикантов использовали критерий Манна-Уитни (MannWhitney U-test). Для сравнения выборочных средних групп, находившихся при различных температурах, использовали двухфакторный анализ (MANOVA) и ранговый критерий Ньюмана-Кеулса (Newman-Keuls test) при уровне значимости p<0.05.
Обработка результатов проводилась с использованием пакетов ПО MO Excel 2003, Statistica TIBCO Software 2017. Version 13.
Результаты исследования и их обсуждение
В ходе хронического эксперимента изучено содержание гликогена и его изменение при изолированном и комбинированном действии ДСН и Pb2+ при нормальных и пониженных температурах.
Действие ДСН и ионов свинца в условиях нормальных температур
В нормальных температурах в концентрациях, равных 1 ПДК, при изолированном действии Pb2+ достоверных изменений в содержании гликогена не обнаружено (критерий Краскела-Уолиса (Kruskal-Wallis H-test), n=6, p=0,003 и критерий Данна (Dunn's multiple comparison post-test), n=6, p>0,15).
Изолированное воздействие ДСН приводит к снижению количества гликогена только на первые сутки в организме моллюска на 52,12% по отношению к контролю (критерий Краскела-Уолиса (Kruskal-Wallis H-test), n=6, p=0,003 и критерий Данна (Dunn's multiple comparison post-test), n=6, p=0,012) (рис. 1 а).
При комбинированном действии токсикантов отмечено снижение содержания гликогена на 19,54% на первые сутки эксперимента (критерий Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test), n=6, p=0,016), на 10 сутки - повышение на 167,52% (критерий Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test), n=6, p=0,004), на 21 сутки - понижение на 82,94% по отношению к контролю (критерий Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test), n=6, p=0,004) (рис. 1 б).
Рис. 1. Содержание гликогена в тканях целого организма моллюсков при изолированном (а) и комбинированном (б) действии ДСН и РЬ2+ в нормальных температурах в концентрациях, равных 1 ПДК
Е. Г. Евдокимов, Е. М. Фомичева. ВлиЯниЕ додЕцилсУльфАТА нАТриЯ и ионоВ сВинцА
на содержание гликогена в тканях двустворчатых моллюсков ито рктоким при действии различных температур
Изменения содержания гликогена, вероятно, связаны с тем, что моллюски, подвергающиеся воздействию токсикантов, закрывают створки раковины для уменьшения разрушающего действия поллютантов [1]. В результате закрытия створок происходит снижение уровня фильтрационной активности и, как следствие, уменьшение притока кислорода в организм. В то же время при действии токсикантов происходит поражение клеточных элементов, в т. ч. поражение электронов транспортной цепи (ЭТЦ) мембраны митохондрий и ферментов каскада реакций окислительно-восстановительных процессов, что приводит к снижению эффективности процессов использования кислорода [4, 12-14]. Восстановление разрушенных структур может привести к увеличению затраты энергии [15]. Вызванная реакцией избегания гипоксия приводит к перестройке процессов получения энергии. В этом случае осуществляется только анаэробное расщепление углеводов - гликолиз, что приводит к быстрому расходу запасных веществ, в т. ч. гликогена [1, 5, 16], что и проявляется на первые сутки эксперимента.
После существенного снижения количества гликогена включаются дополнительные пути метаболизма, связанные с глюконеогенолизом в печени, т. к. передача энергии в организм осуществляется в большинстве случаев транспортом глюкозы [16]. Следовательно, инициируются процессы синтеза гликогена за счёт энергии, полученной от разложения аминокислот и липопротеинов. Возможно, именно результат этих процессов был отмечен на десятые сутки при комбинированном действии токсикантов в концентрациях, равных 1 ПДК. Снижение количества гликогена на двадцать первые сутки, вероятно, связано с истощением содержания белков и жиров как источников энергии для ресинтеза гликогена [17].
Усиление эффектов токсикантов при комбинированном действии, вероятно, связано с последовательными разрушающими эффектами каждого поллютанта. При действии ПАВ происходит нарушение работы мембранных белков вследствие изменения их конфирмации, что приводит к нарушению выполнения барьерной функции мембран и повреждению ЭТЦ митохондрий [13]. Ослабление защитной функции липидных мембран приводит к уменьшению контроля проницаемости внешнего клеточного барьера для ряда молекул и ионов, в т. ч. и для ионов свинца. Активное поступление ионов ТМ также вызывает нарушение работы большинства ферментов, в т. ч. участвующих в синтезе белка, дыхании и транспорте [4]. В результате формируется циклический процесс, приводящий к увеличению разрушающего действия каждого из токсикантов. Подобные эффекты приводят к уменьшению получаемой в результате процессов гликолиза и дыхания энергии, а также к увеличению её затрат на репарационные процессы в клетке [4, 12], в результате происходит более существенное изменение содержание гликогена при комбинированном действии токсикантов по отношению к их изолированному воздействию.
В нормальных температурах в концентрациях, равных 10 ПДК, при изолированном действии ДСН и Pb2+ статистически значимых изменений в содержании гликогена не обнаружено (критерий Краскела-Уолиса (Kruskal-Wallis H-test), n=6, p>0,26) (рис. 2a). Комбинированное воздействие поллютантов приводит к изменению содержания гликогена. Так, на первые сутки отмечено снижение на 73,78% (критерий Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test), n=6, p=0,004), на десятые сутки статистически значимых изменений не выявлено (критерий Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test), n=6, p>0,14), на двадцать первые сутки - повышение на 446,15% по отношению к контролю (критерий Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test), n=6, p=0,004) (рис. 2б).
Комбинированное действие токсикантов в концентрациях, равных 10 ПДК, оказывает более значительное влияние на содержание гликогена по отношению к действию низких концентраций (1 ПДК). На первые сутки в концентрации 10 ПДК отмечено уменьшение количества гликогена, превышающее в 4,5 раза в концентрациях 1 ПДК. На двадцать первые сутки опыта в концентрациях 10 ПДК отмечено увеличение содержания гликогена. Возможно, такая «отсроченность во времени» процессов ресинтеза гликогена происходит
Рис. 2. Содержание гликогена в тканях целого организма моллюсков при изолированном (а) и комбинированном (б) действии ДСН и РЬ2+ в нормальных температурах в концентрациях, равных 10 ПДК
из-за большой токсической нагрузки и, как следствие, более сильного нарушения обменных процессов при действии поллютантов в данных концентрациях.
Действие ДСН и ионов свинца в условиях пониженных температур
В условиях пониженных температур статистически значимое снижение содержания гликогена (на 72,66%) относительно контроля выявлено только при изолированном действии ДСН в концентрации 10 ПДК на первые сутки опыта (критерий Краскела-Уолиса (Kruskal-Wallis H-test), n=6, p=0,001) и критерий Данна (Dunn's multiple comparison post-test), n=6, p=0,0003). Изолированное действие ионов свинца не оказывало статистически значимых влияний на содержание гликогена (критерий Краскела-Уолиса (Kruskal-Wallis H-test), n=6, p=0,001) и критерий Данна (Dunn's multiple comparison post-test), n=6, p>0,16) (рис. 3а).
При комбинированном воздействии ДСН и Pb2+ в содержании гликогена статистически значимых изменений не выявлено (критерий Краскела-Уолиса (Kruskal-Wallis H-test), n=6, p>0,26) (рис. 3б).
При нахождении моллюсков при пониженных температурах хроническое изолированное действие ДСН в концентрации 10 ПДК может приводить к повышению фильтрационной активности на первые сутки экспозиции [18], что, возможно, связано с уменьшением эффективности использования кислорода, поступающего в митохондрии, и компенсаторной реакцией в ответ на снижение количества получаемой энергии. При уменьшении количества поступления и снижении эффективности использования кислорода происходят процессы, связанные с компенсаторной реакцией организма: повышение затрат запасных веществ на поддержание энергетического баланса и восстановление поступления должного количества кислорода в организм [5]. Поэтому повышение интенсивности активности фильтрации и снижение гликогена на первые сутки эксперимента, вероятно, является проявлением первого этапа реакции адаптации, когда происходит мобилизация компенсаторно-защитных сил организма. Таким образом, ДСН оказывает влияние на функциональное состояние моллюсков, вызывая перестройку работы обмена веществ [19]. Отсутствие значимых изменений на десятые и двадцать первые сутки при действии ДСН, возможно, связано с переходом на уровень относительной устойчивости организма к действию токсиканта при сниженном уровне метаболизма в условиях пониженных температур.
е. г. евдокимов, е. м. фомичева. влияние додецилсульфата натрия и ионов свинца на содержание гликогена в тканях двустворчатых моллюсков UNIO PICTORUM при действии различных температур
Рис. 3. Содержание гликогена в тканях моллюсков (мкг/г) при изолированном (а) и комбинированном (б) действии ДСН и Pb2+ в пониженных температурах в концентрациях 10 ПДК
Отсутствие значимых изменений при изолированном (десятые и двадцать первые сутки) и комбинированном (первые, десятые, двадцать первые сутки) действии токсикантов в условиях пониженных температур может быть связано со снижением интенсивности процессов обмена веществ и длительности взаимодействия организма со средой, а, следовательно, и уменьшением токсического действия поллютантов [5, 16].
Влияние температурных условий на действие ДСН и ионов свинца
При сравнении содержания гликогена при нормальных температурах и при пониженных показано, что действие пониженных температур оказывает существенное влияние на моллюсков. Обнаружено, что у контрольных моллюсков, находящихся в условиях пониженных температур, на десятые сутки содержание гликогена выше на 140-700% относительно нормальных (двухфакторный анализ (MANOVA), n=6, p=0,007 и ранговый критерий Ньюмана-Кейлса (Newman-Keuls test), n=6, p=0,004). Такое изменение содержания гликогена связано с тем, что при пониженных температурах интенсивность метаболизма снижена по отношению к нормальным [16]. Затраты на поддержание процессов обмена веществ уменьшаются, что приводит к относительно высокому уровню запасного вещества у моллюсков, находящихся в условиях низких температур, по отношению к нормальным.
При комбинированном воздействии эффект действия токсикантов на содержание гликогена ниже на 13% у группы моллюсков, находящихся в условиях пониженных температур на двадцать первые сутки (двухфакторный анализ (MANOVA), n=6, p=0,0044 и ранговый критерий Ньюмана-Кейлса (Newman-Keuls test), n=6, p=0,000004). Повышенное содержание гликогена в тканях моллюсков, находившихся в нормальных температурах по сравнению с пониженными, может быть связано с компенсаторным ответом моллюсков, выраженным в увеличении синтеза гликогена за счёт перестройки процессов метаболизма [17]. Отсутствие таких изменений при пониженных температурах, вероятно, связано со снижением интенсивности метаболических процессов [16], в т. ч. и получением энергии при разложении структурных молекулярных компонентов клетки.
Таким образом, действие пониженных температур вызывает изменения в интенсивности процессов обмена веществ, что приводит к сохранению уровня содержания гликогена на одном уровне. С учётом того, что в условиях низких температур изменяются токсикокинетические и токсикодинамические характеристики поллютантов, а процессы метаболизма организма переходят в сторону большей устойчивости организма
к действию ядов [20], это может приводить к уменьшению вероятности достижения токсикантом точки своего приложения - рецептора, и как следствие, снижению токсического эффекта.
Заключение
В ходе исследования показано, что при длительном изолированном воздействии токсикантов изменение содержания гликогена выявлено только при действии ДСН как в нормальных, так и в пониженных температурах. Вероятно, такое действие данного ПАВ на организм вызвано его разрушающим влиянием на биоэнергетику и окислительно-восстановительные процессы организма [14].
В условиях нормальных температур на уровень содержания гликогена и его динамику в организме моллюсков исследуемые токсиканты оказывают влияние при комбинированном воздействии даже в концентрациях 1 ПДК. При пониженных температурах достоверных изменений обнаружено не было.
Таким образом, хроническое воздействие комплекса поллютантов (ПАВ и тяжёлых металлов) при нормальных температурах приводит к существенным изменениям в содержании гликогена в тканях моллюсков. Несмотря на то, что в условиях пониженных температур происходит снижение активности моллюсков и ограничение их взаимодействия с внешней средой, выявлены изменения в содержании количества запасного вещества при хроническом действии ДСН.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что необходимо проводить дополнительные исследования в области нормирования загрязняющих веществ с учетом их возможного взаимодействия и токсического действия даже при снижении уровня метаболизма организма и при понижении температуры окружающей среды.
Л и т е р а т у р а
1. Остроумов С. А. Доказательство решающей роли биоты в улучшении качества воды // Вода технология и экология. - 2010. - № 1. - С. 32-62.
2. Корпакова И. Г., Афанасьев Д. Ф., Цыбульский И. Е., Сазыкина М. А., Виноградов А. Ю., Мирзоян А. В., Чередников С. Ю., Барабашин Т. О. Методологические проблемы оценки токсичности компонентов среды методами биотестирования // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе.
- 2007. - №9. - С. 23-29.
3. Осинкина Т. В., Соловых Г. Н., Тихомирова Г. М. Влияние ионов ртути на лизоцимную активность и микробную обсемененность жабр двустворчатых моллюсков Unio Pictorum // Известия ОГАУ. - 2015.
- №1 (51). - C. 152-155.
4. Силантьева Н. Т. Содержание гликогена в печени плодов марала // Вестник АГАУ. - 2016. -№3 (137). - С. 152-155.
5. Фокина Н. Н., Нефедова З. А., Немова Н. Н. Биохимические адаптации морских двустворчатых моллюсков к аноксии (обзор) // Труды КарНЦ РАН. - 2011. - №3. - C. 121-130.
6. Павловская В. В. Экологические аспекты реакции моллюсков Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) на действие ионов тяжелых металлов // [Текст].: автореф. дис. ... канд. биологических наук (03.00.16) / Павловская В. В. - Калининград, 2007. - 25 с.
7. Остроумов С. А. Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на организмы [Текст].: автореф. дис. ... докт. биологических наук (03.08.18) / Остроумов Сергей Андреевич. - М.: МГУ, 2000. - 26 с.
8. Алимов А. Ф. Функциональная экология двустворчатых моллюсков // Л.: Наука, 1981. - С. 59-68.
9. Алимов А. Ф. Влияние некоторых факторов среды на фильтрационные способности моллюсков // Гидробиологический журнал. - 1967. - Т. 3. - №2. - С. 26-28.
10. Беспамятнов Г. П., Богушевская К. К., Беспамятнова А. В., Кротов Ю. А., Зеленская Л. А., Плехоткин В. Ф., Смирнов Г. Г. Предельно допустимые концентрации вредных веществ в воздухе и воде // Справочное пособие для выбора и гигиенической оценки методов обезвреживания промышленных отходов. Изд. 2-е, пер. и доп. - Л.: Химия, 1975. - 456 с.
е. г. евдокимов, е. м. фомичева. влияние додЕцилсульфлтл натрия и ионов свинца на содержание гликогена в тканях двустворчатых моллюсков UNIO PICTORUM при действии различных температур
11. Филиппович Ю. Б. Практикум по общей биохимии. Учеб. пособие для студентов хим. специальностей пед. ин-тов. под общ. ред. Ю. Б. Филипповича. - М.: Просвещение, 1975. - С. 241-242. [11]
12. Малахов В. В., Медведева Л. А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков в норме и при действии тяжелых металлов. - М.: Наука, 1991. - С. 112-124.
13. Щербань Н. Г. Методические обоснование выбора информативных методик, систем и функций организма теплокровных для токсикологической оценки поверхностно-активных веществ // MBM. -2013. - Т. 6. - №1. - С. 44-47.
14. Щербань Н. Г., Капустник В. А., Мясоедов В. В., Жуков В. И., Резуненко Ю. К. Медико-токсикологическое изучение поверхностно-активных веществ в связи с проблемой санитарной охраны источников питьевой воды // Международный медицинский журнал. - 2013. - №2. - С. 116-120.
15. Adonaylo V. N., Oteiza P. I. Lead intoxication: antioxidant defenses and oxidative damage in rat brain // Toxicology. - 1999. - Vol. 135. - № 2-3. - P. 77-85.
16. Волков В. М. Обмен веществ и энергии: (сравнительно-экологические аспекты): учеб. пособие.
- Ярославль: Ярослав. гос. ун-т, 1988. - С. 39-69.
17. Cong W., Zhao T., Zhu Z., Huang B., Ma W., Wang Y., Tan Y., Chakrabarti S., Li X., Jin L., Cai L. Metallothionein prevents cardiac pathological changes in diabetes by modulating nitration and inactivation of cardiac ATP synthase // Journal of Nutritional Biochemistry. - 2014. - Vol. 25. - P. 463-474.
18. Евдокимов Е. Г., Фомичева Е. М. Влияние додецилсульфат натрия и солей свинца на фильтрационную активность моллюсков рода Unio // Актуальная наука. - Волгоград: НИЦ «Абсолют».
- 2018. - №7 (12). - С. 7-9.
19. Messina C. M., Faggio C., Laudicella V. A., Sanfilippo M., Trischitta F., Santulli A. Effect of sodium dodecyl sulfate (SDS) on stress response in the Mediterranean mussel (Mytilus Galloprovincialis): Regulatory volume decrease (Rvd) and modulation of biochemical markers related to oxidative stress // Aquatic Toxicology. - 2014. - № 154. - Р. 94-100.
20. Иванов К. П. Жизнь при минимальных расходах энергии // Успехи физиологических наук. -2008. - Т. 39. - № 1. - С. 42-54.
R e f e r е n c e s
1. Ostroumov S. A. Dokazatel'stvo reshayushchej roli bioty v uluchshenii kachestva vody // Voda tekhnologiya i ekologiya. - 2010. - № 1. - S. 32-62.
2. Korpakova I. G., Afanas'ev D. F., Cybul'skij I. E., Sazykina M. A., Vinogradov A. YU., Mirzoyan A. V., CHerednikov S. YU., Barabashin T. O. Metodologicheskie problemy ocenki toksichnosti komponentov sredy metodami biotestirovaniya // Zashchita okruzhayushchej sredy v neftegazovom komplekse. - 2007. - №9.
- S. 23-29.
3. Osinkina T. V., Solovyh G. N., Tihomirova G. M. Vliyanie ionov rtuti na lizocimnuyu aktivnost' i mikrobnuyu obsemenennost' zhabr dvustvorchatyh mollyuskov Unio Pictorum // Izvestiya OGAU. - 2015. -№1 (51). - C. 152-155.
4. Silant'eva N. T. Soderzhanie glikogena v pecheni plodov marala // Vestnik AGAU. - 2016. - №3 (137).
- S. 152-155.
5. Fokina N. N., Nefedova Z. A., Nemova N. N. Biohimicheskie adaptacii morskih dvustvorchatyh mollyuskov k anoksii (obzor) // Trudy KarNC RAN. - 2011. - №3. - C. 121-130.
6. Pavlovskaya V. V. Ekologicheskie aspekty reakcii mollyuskov Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) na dejstvie ionov tyazhelyh metallov // [Tekst].: avtoref. dis. ... kand. biologicheskih nauk (03.00.16) / Pavlovskaya V. V. - Kaliningrad, 2007. - 25 s.
7. Ostroumov S. A. Biologicheskie effekty poverhnostno-aktivnyh veshchestv v svyazi s antropogennymi vozdejstviyami na organizmy [Tekst].: avtoref. dis. ... dokt. biologicheskih nauk (03.08.18) / Ostroumov Sergej Andreevich. - M.: MGU, 2000. - 26 s.
8. Alimov A. F. Funkcional'naya ekologiya dvustvorchatyh mollyuskov // L.: Nauka, 1981. - S. 59-68.
9. Alimov A. F. Vliyanie nekotoryh faktorov sredy na fil'tracionnye sposobnosti mollyuskov // Gidrobiologicheskij zhurnal. - 1967. - T. 3. - №2. - S. 26-28.
10. Bespamyatnov G. P., Bogushevskaya K. K., Bespamyatnova A. V., Krotov YU. A., Zelenskaya L. A., Plekhotkin V. F., Smirnov G. G. Predel'no dopustimye koncentracii vrednyh veshchestv v vozduhe i vode // Spravochnoe posobie dlya vybora i gigienicheskoj ocenki metodov obezvrezhivaniya promyshlennyh othodov. Izd. 2-e, per. i dop. - L.: Himiya, 1975. - 456 s.
11. Filippovich YU. B. Praktikum po obshchej biohimii. Ucheb. posobie dlya studentov him. special'nostej ped. in-tov. pod obshch. red. YU. B. Filippovicha. - M.: Prosveshchenie, 1975. - S. 241-242. [11]
12. Malahov V. V., Medvedeva L. A. Embrional'noe razvitie dvustvorchatyh mollyuskov v norme i pri dejstvii tyazhelyh metallov. - M.: Nauka, 1991. - S. 112-124.
13. Shcherban' N. G. Metodicheskie obosnovanie vybora informativnyh metodik, sistem i funkcij organizma teplokrovnyh dlya toksikologicheskoj ocenki poverhnostno-aktivnyh veshchestv // MBM. - 2013.
- T. 6. - №1. - S. 44-47.
14. Shcherban' N. G., Kapustnik V. A., Myasoedov V. V., ZHukov V. I., Rezunenko YU. K. Mediko-toksikologicheskoe izuchenie poverhnostno-aktivnyh veshchestv v svyazi s problemoj sanitarnoj ohrany istochnikov pit'evoj vody // Mezhdunarodnyj medicinskij zhurnal. - 2013. - №2. - S. 116-120.
15. Adonaylo V. N., Oteiza P. I. Lead intoxication: antioxidant defenses and oxidative damage in rat brain // Toxicology. - 1999. - Vol. 135. - № 2-3. - P. 77-85.
16. Volkov V. M. Obmen veshchestv i energii: (sravnitel'no-ekologicheskie aspekty): ucheb. posobie. -YAroslavl': YAroslav. gos. un-t, 1988. - S. 39-69.
17. Cong W., Zhao T., Zhu Z., Huang B., Ma W., Wang Y., Tan Y., Chakrabarti S., Li X., Jin L., Cai L. Metallothionein prevents cardiac pathological changes in diabetes by modulating nitration and inactivation of cardiac ATP synthase // Journal of Nutritional Biochemistry. - 2014. - Vol. 25. - P. 463-474.
18. Evdokimov E. G., Fomicheva E. M. Vliyanie dodecilsul'fat natriya i solej svinca na fil'tracionnuyu aktivnost' mollyuskov roda Unio // Aktual'naya nauka. - Volgograd: NIC «Absolyut». - 2018. - №7 (12).
- S. 7-9.
19. Messina C. M., Faggio C., Laudicella V. A., Sanfilippo M., Trischitta F., Santulli A. Effect of sodium dodecyl sulfate (SDS) on stress response in the Mediterranean mussel (Mytilus Galloprovincialis): Regulatory volume decrease (Rvd) and modulation of biochemical markers related to oxidative stress // Aquatic Toxicology.
- 2014. - № 154. - R. 94-100.
20. Ivanov K. P. Zhizn' pri minimal'nyh raskhodah energii // Uspekhi fiziologicheskih nauk. - 2008.
- T. 39. - № 1. - S. 42-54.
^MSr^Sr
