CC BY
25
© Группа авторов, 2000
Влияние дистракции и последующей релаксации на ультраструктуру нервных волокон удлиняемой голени
Ю.М. Ирьянов, А.В. Попков, С.А. Ерофеев, Д.А. Попков
Effect of distraction and subsequent relaxation on ultrastructure of
nerve fibers in elongated leg
Y.M. Irianov, A.V. Popkov, S.A. Yerofeyev, D.A. Popkov
Государственное учреждение науки Российский научный центр "Восстановительная травматология и ортопедия" им. академика Г. А. Илизарова, г. Курган (генеральный директор — академик РАМТН, д.м.н., профессор, заслуженный деятель науки РФ В.И. Шевцов)
В эксперименте на взрослых собаках исследовали ультраструктурные особенности берцовых нервов на различных этапах удлинения голени. После окончания дистракции осуществлялась релаксация мягких тканей путем компрессии регенерата и уменьшения длины голени на толщину срединной прослойки. Установлено, что длительная (свыше одного месяца) дистракция не вызывает нарушений анатомической целостности нервов удлиняемой конечности. Часть аксонов в нервах при дистракции и в период релаксации приобретает морфологические признаки деструкции и регенерации. Появление множества новобразованных безмякотных аксонов в нервах в период релаксации свидетельствует о создании наиболее оптимальных условий для проявления способности нейронов к коллатеральному ветвлению отростков и отражает процессы компенсаторной гипертрофии нейронов. Экспериментально-клиническая разработка метода релаксации мягких тканей при удлинении конечностей является новым перспективным направлением в чрескостном дистракционном остеосинтезе.
Ключевые слова: дистракционный остеосинтез, нервы, регенерация, ультраструктура.
Ultrastructural peculiarities of leg nerves were studied experimentally at different stages of leg elongation, using adult dogs. Relaxation of soft tissues was done after distraction ending by regenerated bone compression and decrease of leg length by the middle interlayer thickness. It was established, that long (exceeding 1 month) distraction didn't result in break of anatomical integrity of nerves in elongated limb. A part of axons in the nerves acquired morphological signs of destruction and regeneration during distraction and in the period of relaxation. Appearance of many newly formed unmyelinated axons showed creation of the most optimum conditions to display neurons' ability for collateral branching of outgrowths and reflected processes of compensatory hypertrophy of the neurons. Experimental-and-clinical development of the technique for relaxation of soft tissues during limb elongation is a new prospective lead in transosseous distraction osteosynthesis.
Keywords: distraction osteosynthesis, nerves, regeneration, ultrastructure.
ВВЕДЕНИЕ
Проблеме регенерации нервов посвящено большое количество работ, в том числе и монографического плана [1, 2, 3, 4, 5].
направляющие футляры из биологически инертных материалов: милипоровых фильтров, силиконовых и полимерных пленок, футляров из естественных клеточных тяжей, а также из имплантированных венозных и артериальных сосудов [7].
Одним из перспективных направлений изучения стимуляции процессов регенерации нервных стволов является разработка методов управления и регуляции роста аксонов по искусственно созданным путям [6]. Были предприняты попытки создания направляющих путей с помощью кусочков формалинизированных нервов, декальцини-рованной кости, мышц, проводников из металла, резины, желатина и других материалов. Однако они не принесли ожидаемых результатов.
Недостатками многих этих исследований, как отмечали сами авторы, были неполнота восстановления нервов в результате абберантно-го роста аксонов, воспалительной и фиброзной реакции и образования невром. Был выполнен ряд морфологических исследований нервных стволов при их дозированном растяжении в условиях дистракционного остеосинтеза [8, 9], однако полученные результаты оказались противоречивыми.
В последние годы в нашей стране и за рубежом для улучшения процесса регенерации нервных стволов были использованы искусственные
Задача настоящего исследования - изучить влияние дистракции и последующей релак-
сации на ультраструктуру нервных волокон удлиняемой голени.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучены берцовые нервы 8 взрослых собак при удлинении голени. Дистракцию начинали через 5 суток после закрытой флексионной ос-теоклазии в средней трети диафиза большебер-цовой кости с темпом 1 мм в сутки (4 раза по 0,25 мм). Средняя величина удлинения голени составила к концу дистракции 17,69 ± 0,28 %, после компрессии - 14,9 ± 0,36 % от первоначальной длины голени. Материал исследовали через 35 суток дистракции, 15 суток фиксации, 30 суток после снятия аппарата. После окончания дистракции осуществлялась релаксация мягких тканей путем одномоментной компрес-
сии регенерата, при этом длина голени уменьшалась на толщину срединной прослойки (4,94 ± 0,48 мм). Исследовали также берцовые нервы неоперированных конечностей. Нервы вырезали, фиксировали в 2% растворе параформальде-гида и глутарового альдегида, дофиксировали в 1% растворе четырехокиси осмия, обезвоживали и заключали в аралдит. Ультратонкие срезы изучали при помощи просвечивающего электронного микроскопа '7ЕМ-100В", а продольные шлифы блоков нервных волокон исследовали при помощи сканирующего электронного микроскопа '^М-840".
РЕЗУЛЬТАТЫ
Нервные волокна берцовых нервов не-оперированных конечностей взрослых собак не имеют патологических изменений, а их ультраструктура в основном характерна для нервных волокон других интактных животных, описанных нами ранее [10].
1. Ультраструктура нервных волокон берцовых нервов удлиняемой голени через 35 суток дистракции. Макроскопически, на анатомическом уровне нервные волокна сохраняют свою целостность, что свидетельствует о значительной эластичности тканевых структур нервных стволов. Многие нервные волокна и на ультраструктурном уровне сохраняют строение, присущее волокнам неоперированных конечностей. Однако нам удалось обнаружить в значительном количестве пучков нервных волокон ряд ультраструктурных изменений, свидетельствующих о реактивных, деструктивных, реге-нерационных и структурно-адаптационных процессах (рис.1).
В цитоплазме шванновских клеток выявляются немногочисленные элементы цито-плазматической сети в виде пузырьков 30-40 нм в диаметре и расширенных цистерн шириной 50-60 нм. Отмечается появление в цитоплазме гранул гликогена, определяемых в виде пылевидной зернистости. Рибосомы малочисленны и располагаются свободно в цитоплазме. Митохондрии 0,2-0,3 мкм. в диаметре содержат прозрачный матрикс с небольшим количеством крист. Ядра округлой или угловатой формы содержат значительное количество хроматина. Между поверхностной мембраной шванновских клеток и аксолеммой нервных волокон выявляется щель шириной 20-30 нм. Аксолемма толщи-
ной 7-8 нм имеет большей частью ровные контуры.
Рис. 1. Поперечный срез большеберцового нерва через 35 суток дистракции. Миелиновая оболочка мякотных нервных волокон сохраняет свою целостность. Непрерывность шванновской оболочки также не нарушена. Однако в некоторых ^Локнах выявляются признаки деструкции. Аксоплазма в них резко вакуолизирована и содержит под аксолеммой миелиновые фигуры (МФ), вакуолеподобные структуры, крупные лизосомы (Л) и аутофагосомы. В части осевых цилиндров аксоплазма значительно уплотнена, осмиофильна и содержит плотные пучки нейрофибрилл. В цитоплазме шванновских клеток (ШК) выявляются вакуоли, мелкие пузырьки, свободные рибосомы и гранулы гликогена. Эндонев-ральная оболочка сохраняет свою целостность. Она утолщена и содержит многочисленные пучки продольно ориентированных коллагеновых фибрилл и коллагено-вые волокна. Появляются одиночные циркулярно ориентированные новообразованные коллагеновые фибриллы (Ф). Биосинтетическая активность фибробластов (Фб) эндоневрия усилена, о чем свидетельствует многочисленность в них митохондрий и расширенных цистерн гранулярной цитоплазматической сети. Электронограм-ма. Увеличение 20000
Аксоплазма безмякотных нервных волокон содержит мелкие митохондрии 0,1 -0,3 мкм. в поперечнике, оболочка их частично разрушена. В прозрачном матриксе поврежденных
митохондрий можно увидеть лишь небольшое количество фрагментированных крист. В ак-соплазме обнаруживаются вакуоли и хаотично расположенные фрагментированные ней-ропротофибриллы.
Миелиновая оболочка в большинстве мя-котных нервных волокон сохраняет свое нормальное строение. От аксолеммы она отделена щелью шириной 20-30 нм. Аксолемма иногда образует впячивания внутрь осевого цилиндра. Митохондрии округлой или неправильной формы 0,2-0,7 мкм. в поперечнике. Целостность наружной оболочки митохондрий нарушена. В прозрачном матриксе располагаются лишь фрагменты крист. Часть митохондрий лишена крист. В аксоплазме находится большое количество вакуолей 0,1 -0,5 мкм. в диаметре с электронно -прозрачным содержимым. Нейропротофибриллы располагаются хаотично и фрагментированы. В некоторых осевых цилиндрах аксоплазма значительно уплотнена и содержит плотные пучки нейрофибрилл. Эндоневральная оболочка утолщена и содержит многочисленные колла-геновые волокна и пучки коллагеновых фибрилл. В эндоневрии появляются фибробласты с усиленной биосинтетической активностью.
2. Ультраструктура нервных волокон берцовых нервов удлиняемой голени после 35 суток дистракции, последующей релаксации в результате компрессии и 15 суток фиксации. Ультраструктурные изменения в нервных волокнах в этот период свидетельствуют об активных регенерационных и структурно-адаптационных процессах в нервах (рис. 2, 3). Особенно значительные изменения претерпевает ультраструктура шванновских клеток, которые направлены на увеличение их функциональной активности. Цитоплазмати-ческая сеть шванновских клеток представлена большим количеством пузырьков 30-40 нм в диаметре. Многочисленны рибосомы, располагающиеся свободно в цитоплазме. Митохондрии округлой формы 0,1 -0,2 мкм. в диаметре. В матриксе митохондрий низкой электронной плотности находятся 2-3 короткие, хаотично расположенные кристы. Ядра шван-новских клеток округлой или слегка вытянутой формы с ровными контурами содержат значительное количество хроматина. Ширина перинуклеарного пространства увеличена до 30 нм. Количество лизосом и вакуолей в цитоплазме увеличено. В некоторых клетках наблюдается почти сплошная вакуолизация цитоплазмы и многочисленные аутофагосо-
мы. Среди вакуолей много микропиноцитоз-ных везикул. В перинуклеарной зоне некоторых шванновских клеток отмечается концентрация митохондрий, что свидетельствует о высокой биоэнергетической активности клеток в этих участках. Отмечается полиморфизм митохондрий. Некоторые из них приобретают электронноплотный осмиофильный матрикс с многочисленными кристами. В других митохондриях, напротив, наблюдается прозрачный матрикс и деструкция мембран крист. Отмечается гиперплазия агранулярных мембран, образующих в отдельных участках цитоплазмы параллельно расположенные комплексы. Наблюдается гиперплазия и ге-пертрофия структур аппарата Гольджи, который содержит множество мелких пузырьков, вакуолеподобные структуры и расширенные цистерны. Многочисленность гранулярных и агранулярных везикул отмечается и в безмя-котных нервных волокнах. Митохондрии в них приобретают осмиофильный матрикс и хорошо выраженные кристы. Отмечаются многочисленные участки арборизации (древовидного разветвления) миелинизированных нервных волокон. Эндоневральная оболочка утолщена, в ней появляются коллагеновые волокна с циркулярной ориентацией и мало-дифференцированные фибробласты (рис. 2).
Рис. 2. Поперечный срез большеберцового нерва удлиняемой голени через 35 суток дистракции, последующей релаксации в результате компрессии и 15 суток фиксации. Срез проведен через участок арборизации (древовидного разветвления) миелинизированного нервного волокна. Коллатеральные ветви (КолВ) направляются от осевого цилиндра под углом, близким к прямому. Эндоневральная оболочка утолщена и содержит многочисленные коллагеновые фибриллы, образующие коллаге-новые волокна с продольной ориентацией. В эндоневрии появляются и тонкие коллагеновые волокна с циркулярной ориентацией, а также малодифференцированные и юные фибробласты (Фб). В цитоплазме фибробластов располагаются многочисленные полисомы, свободные рибосомы и цистерны гранулярной цитоплазматической сети. Электронограмма. Увеличение 30000
Рис. 3. Коллатеральное ветвление миелинизированных нервных волокон на различных этапах эксперимента: а - начальный этап ветвления, расщепление миелина и отхождение под очень острым углом значительно более тонкого "дочернего" волокна. Нейрофибриллы в аксоплазме имеют преимущественно продольную ориентацию. 35 суток дистракции. Электронная скано-грамма. Увеличение 6000. б - завершившееся древовидное ветвление (арборизация) с отделением под углом значительно менее острым нескольких волокон различного диаметра. В участках ветвления в аксоплазме сформированы клапаноподобные структуры. Нейрофибриллы располагаются более хаотично. 35 суток дистракции и 15 суток последующей релаксации. Электронная сканограмма. Увеличение 5000
3. Ультраструктура нервных волокон берцовых нервов удлиняемой голени после 35 суток дистракции, последующей релаксации в результате компрессии, 15 суток фиксации и 30 суток после снятия аппарата. Нервные волокна в этот период по своей ультраструктуре приближаются к нервным волокнам неоперированных конечностей, однако в них все еще можно выявить продолжающиеся процессы регенерации (рис. 4). Цитоплазма шванновских клеток содержит пузырьки диаметром 30-40 нм и короткие канальцы цитоплазматической сети шириной 20-30 нм. На мембранах канальцев обнаруживается небольшое количество рибосом. Большая часть рибосом располагается свободно в цитоплазме в виде розеткообразных скоплений из 6-8 и более штук. Митохондрии округлой формы 0,1-0,2 мкм. в поперечнике содержат матрикс средней электронной плотности, в котором располагаются хорошо выраженные кристы. Ядро имеет округлую или вытянутую форму и находится в середине клетки. Хроматин наблюдается в виде глыбок в средней части нуклеоплазмы или вблизи ядерной мембраны. Перинуклеарное пространство имеет ширину 20-25 нм.
Аксоны безмякотных нервных волокон имеют ровные или незначительно извилистые контуры. Расстояние между аксолеммой и поверхностной мембраной шванновских клеток составляет 15-20 нм. Толщина аксолеммы 7-8 нм. Митохондрии округлой или слегка вытянутой формы имеют небольшие размеры (0,08-0,01 мкм. в поперечнике). Матрикс их средней электронной плотности содержит немногочисленные кристы, располагающиеся правильными рядами. Длина крист составляет 40-60 нм, ширина около
20 нм. Оболочка митохондрий непрерывна на всем своем протяжении. В аксоплазме наблюдаются немногочисленные мелкие пузырьки 2030 нм в диаметре с прозрачным содержимым. Нейропротофибриллы обнаруживаются в виде тонких нитей толщиной около 10 нм, располагающихся в основном вдоль волокон.
Рис. 4. Поперечный срез большеберцового нерва удлиняемой голени через 35 суток дистракции, последующей релаксации в результате компрессии, 15 суток фиксации и 30 суток после снятия аппарата. Срез прошел через миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные (безмякотные) волокна. Процессы регенерации в нерве продолжаются. Отмечается различная степень миелини-зации нервных волокон. Часть мякотных волокон находится на самых начальных этапах миелинизации (НЭМ). Некоторые только что новообразовавшиеся в результате арборизации безмякотные нервные волокна (БНВ) располагаются еще вне шванновских клеток, на их наружной поверхности и окружены лишь базальной мембраной. Электронограмма. Увеличение 30000
В мякотных нервных волокнах миелиновая оболочка имеет различную толщину в зависимости от диаметра нервного волкна. Обычно ширина ее составляет 1/4-1/5 поперечника нерв-
б
а
ного волокна. Наблюдаются также волокна небольшого размера с толстой миелиновой оболочкой, ширина которой иногда превышает диаметр осевого цилиндра.
Аксолемма мякотных волокон имеет извилистые контуры. Расстояние между между миели-новой оболочкой и аксолеммой составляет 10-15 нм, иногда аксолемма вплотную примыкает к ней. Наблюдаются небольшие впячивания аксо-леммы внутрь осевого цилиндра. Длина впячи-ваний составляет 50-60 нм, ширина 15-20 нм.
Митохондрии мякотных нервных волокон
округлой или удлиненной формы имеют 0,1-0,3 мкм в ширину и 0,3-0,6 мкм. в длину. Матрикс умеренно осмиофилен и содержит хорошо выраженные кристы. Количество их невелико (3-4). Располагаются кристы как хаотично, так и правильными рядами. В аксоплазме наблюдаются мелкие пузырьки 50-60 нм в диаметре и небольшое количество вакуолей 0,1-0,2 мкм в поперечнике. Нейропротофибриллы обнаруживаются в виде тонких нитей неопределенной длины толщиной 10-20 нм. Ориентированы они в основном вдоль нервного волокна.
При сравнении с данными других авторов, исследовавших нервы при удлинении конечностей без периода релаксации, проведенные нами исследования показали, что в условиях дистрак-ции и последующей релаксации в ряде нервных волокон удлиняемых конечностей появляется комплекс ультраструктурных изменений, свидетельствующих об активных регенерационных и структурно-адаптационных процессах. При этом наиболее значительные изменения выявлены в ультраструктуре митохондрий, аксоплазме осевых цилиндров и в биосинтетическом аппарате шванновских клеток. Установлено, что вследствие изменений физико-химических свойств мембран митохондрий отмечается появление в них ряда изменений, характерных для процесса набухания: увеличиваются размеры митохондрий, изменяется их форма, оболочка утрачивает свою целостность, плотность матрикса резко снижается, кристы укорачиваются, фрагменти-руются и располагаются хаотично.
Известно, что подобные изменения возникают в митохондриях при различных повреждающих воздействиях и при различных патологических процессах, в том числе на ранних стадиях дегенерации и кислородном голодании, и отражают снижение функциональной активности митохондрий и интенсивности процессов окислительного фосфорилирования [11, 12].
При дистракции в результате изменений физико-химических свойств мембран зернистой цитоплазматической сети отмечается расширение канальцев и цистерн, а также их фрагментация на отдельные пузырьковидные структуры.
Известно, что элементы зернистой цито-плазматической сети являются весьма лабильными структурами. Их форма, размеры, количество и расположение зависят от функционального состояния клетки. Установлена связь функциональной активности клеток с характером расположения рибосом в них [13]. Обнаружено, что нарушение характерного для данной клетки расположения рибосом приводит к изменению уровня синтеза белка. Более интенсивный син-
тез белка обеспечивается рибосомами, связанными с мембранами зернистой цитоплазматиче-ской сети. Биохимическими исследованиями показано, что связанные с мембранами рибосомы функционально более активны, чем свободные [14].
Обнаруженное нами после действия дист-ракции изменение формы, размеров и расположения элементов цитоплазматической сети, а также уменьшение количества рибосом, связанных с мембранами, отражает снижение интенсивности синтеза белка в шванновских клетках. Дистракция, воздействуя на липопротеидные мембранные структуры клеток, а также через элементы цитоскелета на ряд сложных комплексных соединений, таких, как рибосомы и митохондрии, вызывает уменьшение энергетического обмена и снижение интенсивности синтеза белка в шванновских клетках. Вместе с тем в фибробластах эндоневрия при дистракции, напротив, ультраструктурные изменения свидетельствуют об активизации биосинтетических процессов. На это указывает и утолщение эндо-неврия, а также появление в нем многочисленных новообразованных коллагеновых фибрилл.
Нами установлено, что в процессе дистрак-ции происходят изменения и в характере обмена углеводов, в частности гликогена. Согласно современным представлениям гликогену принадлежит важная роль в энергетических и пластических процессах, протекающих в нервных клетках [15], а интенсивность энергетического обмена является, как известно, одним из ведущих факторов, лимитирующих функциональную активность нервной ткани. Для обеспечения нормального функционирования ее элементов необходим высокий и постоянный энергетический обмен. Обмен гликогена является одним из наиболее чувствительных тестов на повреждение и нормализацию структур нервной ткани. Проведенными нами исследованиями выявлены закономерные сдвиги в обмене гликогена в нервных волокнах в процессе регенерации при дистракции. Как известно [15], было показано,
что регенерирующие нервные волокна в отличие от нормальных с большим постоянством содержат значительные скопления гликогена. Выявленная нами при дистракции в некоторых нервных волокнах аккумуляция гликогена является, следовательно, индикатором регенерационных процессов в них и указывает на активизацию специализированного запасного механизма энергетического обмена, свидетельствуя об адаптации нервных волокон к повышению роли анаэробного гликолиза, на что указывают и отмеченные выше ультраструктурные изменения митохондрий в поврежденных нервных волокнах.
В периоде релаксации еще более усиливаются регенераторные процессы. Особенно следует отметить выявленные нами на этом этапе экспе-
римента активные процессы реактивного разрастания отростков нейронов путем их древовидного ответвления - арборизации. Одновременно усиливаются регенераторные процессы и в эндоневрии, где появляются малодифферен-цированные и юные формы фибробластов и осуществляются процессы коллагено-, фибрил-ло- и фиброгенеза.
Процессы регенерации весьма активно продолжаются и в период после снятия аппарата. Об этом свидетельствует появление в нервах многочисленных новообразующихся путем ар-боризации ответвлений очень тонких безмякот-ных, "голых" нервных волокон, которые располагаются еще вне оболочек шванновских клеток или по их наружной поверхности и окружены только веществом базальной мембраны.
Как известно [16], существует представление о двух основных способах регенерации: морфал-лаксисе (восстановление целого организма или его части путем реорганизации или перестройки в основном без клеточного размножения) и эпи-морфозе (восстановление утраченной части тела путем отрастания от раневой поверхности преимущественно при помощи клеточного размножения).
В настоящее время установлено [17], что регенерация может осуществляется путем гиперплазии клеток (клеточная форма регенерации) или клеточных органелл (внутриклеточная форма регенерации). При этом если для эпителиальных и соединительнотканных клеток характерна преимущественно клеточная форма регенерации, то для нейронов исключительное значение приобрела внутриклеточная форма регенерации. Вместе с тем клеточные элементы оболочек нервов (шван-новские клетки и фибробласты) обладают обоими формами регенерации.
Проведенные нами исследования показали, что длительная (свыше одного месяца) дистрак-ция не вызывает нарушений анатомической целостности нервов удлиняемой конечности. Сохраняют свою целостность также шванновские и эндоневральные оболочки. При этом выраженных процессов пролиферации шванновских клеток не выявлено, а отмечается некоторая активизация биосинтетических процессов в них. Часть аксонов в нервах при дистракции приобретает морфологические признаки деструкции и регенерации, что согласуется с данными, полученными ранее другими авторами [18].
В то же время это расходится с утверждениями некоторых исследователей [19, 20] о выявленных ими в нервах удлиняемых конечностей таких морфогенетических процессов как дистракцион-ный рост, тракционный рост, дистракционные
гистогенезы, а также вставочный рост, органоти-пический рост, интеркаляции, рекапитуляции и т.п. На наш взгляд, удлинение интернодальных миелиновых сегментов, различная степень мие-линизации нервных волокон, увеличение диаметров пучков нервных волокон - это морфологические признаки давно и хорошо известные и характерные именно для регенерирующих нервных волокон [21].
Об активизации процессов регенерации, развертывающихся в конце дистракции и особенно в периоде релаксации, свидетельствует и впервые обнаруженное нами появление множества новообразованных немиелинизированных аксонов в нервах. Это указывает на кондиционирующий эффект периода релаксации, примененного нами при удлинении конечностей по разработанной методике, создающей наиболее оптимальные условия для проявления способности нейронов к коллатеральному ветвлению своих отростков, что отражает процессы компенсаторной гипертрофии нейронов как способ внутриклеточной формы регенерации, направленный на увеличение структур, необходимых для обеспечения возросшего объема нейронов и удлинения нервов.
Таким образом, впервые примененный нами метод релаксации мягких тканей является весьма эффективным приемом в ортопедии и травматологии при удлинении конечностей и служит для наиболее оптимального использования весьма ограниченных компенсаторных возможностей нейронов, а тем самым, и скелетных мышц. Применять этот прием, по нашему мнению, необходимо уже на самых ранних этапах удлинения и чередовать периоды дистракции с периодами релаксации. Экспериментально-клиническую разработку данного метода можно обозначить как новое перспективное направление в чрескостном дистракционном остеосинтезе.
ЛИТЕРАТУРА
1. Голуб Д.М. Регенерация нервов и реиннервация органов. - Минск: Наука и техника, 1981. - 302 с.
2. Чумасов Е.И., Чалисова Н.И. Регенерация периферических нервов в просвете имплантированных сосудов // Бюл. эксперим. биол. - 1983. - Т. 46, N11. - С.104-107.
3. Григорович К.А. Хирургическое лечение поврежденных нервов. - М.: Медицина, 1981. - 214 с.
4. Громова Е.А. Регенерация периферического нерва при замещении его дефекта у кролика "свежим" и консервированным гомо-и гетеротрансплантатами // Заболевание, лечение и выздоровление: Тр. АМН СССР. - М.: Медицина, 1952. - С.49-76.
5. Каверина В.В. Регенерация нервов при нейропластических операциях. - Л.: Медицина, 1975. - 200 с.
6. Морфофункциональное восстановление нервного ствола при замещении его дефекта сосудом / Е.И. Чумасов, Л.Д. Енин, К.М. Светикова, Г.Н. Акоев //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1986. - N 12. - С.26-32.
7. Lundborg G., Dahlin L.B., Danielsen N. Nerve regeneration in cilicone chambers //Exp. Neurol. - 1982. - Vol.76. - P.361-375.
8. Попович М.И. Морфофункциональные изменения элементов сосудисто-нервного пучка при дисторсионной травме //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1986. - N 9. - С.39-44.
9. Карымов Н.Р. Ультраструктурные аспекты адаптации нервных стволов к дозированному растяжению // Гений ортопедии. -1996. - N2-3. - С.133.
10. Ирьянов Ю.М. Действие магнитного поля на нервную ткань: Автореф. дис...канд. биол. наук. - Пермь, 1972. - 20 с.
11. Боголепов Н.Н. Изменение митохондрий нервных волокон коры больших полушарий на ранних стадиях дегенерации (электронно-микроскопическое исследование) //Журнал невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. - 1995. - Т. 65, N2. -С.174-178.
12. Манина А.А. Процессы физиологической и репаративной регенерации митохондрий //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1967. - N3. - С.77-85.
13. Mercer E. The electron microscopy of normal and neoplastic cells // Proc. Roy. Soc, med. - 1991. -Vol. 54. - P.1057-1064.
14. Хэм А., Кормак Д. Гистология. В 5-ти томах. Т.3. - М.: Мир, 1983. - 291 с.
15. Гретен А.Г, Соколова Г.А. Метаболизм гликогена в краниальном шейном узле симпатического ствола кошки в условиях децентрализации и при репаративной регенерации //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1992. - N7. - С.16-24.
16. Morgan T.H. Regeneration. - N. Y.: McMillan,1901.
17. Серов В.В., Пауков В.С. Ультраструктурная патология. - М.: Медицина, 1975. - 432 с.
18. Илизаров Г.А., Хелимский А.М. Особенности репаративной регенерации при чрескостном компрессионно - дистракционном остеосинтезе // Современные проблемы регенерации: Сб.науч.работ. - Йошкар-Ола, 1980. - С.28-55.
19. Щудло М.М., Щудло Н.А. Тракционный рост нервных стволов // Гений ортопедии. - 1996. - N 2-3. - С.152.
20. Карымов Н.Р. Механизмы роста миелиновых нервных волокон в нервах удлиняемой по Илизарову конечности // Гений ортопедии. - 1996. - N 2-3. - С.134.
21. Челышев Ю.А. Нейробиология регенерирующих аксонов // Современные проблемы регенерации: Сб.науч. работ. - Йошкар-Ола, 1980. - С.214-232.
Рукопись поступила 29.10.99.
_Вышли из печати
С.И. Швед, В.И. Шевцов, Ю.М. Сысенко Лечение больных с переломами костей предплечья методом чрескостного ос-теосинтеза
Курган, 1997. - 294 с., ил. 190, библиогр. назв. 200. ISBN 5-86-047-095-9. Тв. пер-т. Ф. 21х15 см.
В монографии определены показания и противопоказания к чрескостному остеосинтезу, подробно описана предоперационная подготовка, приведены методики чрескостного остео-синтеза при различных переломах костей предплечья, описано ведение больных в послеоперационном периоде. Дан анализ ошибок и осложнений, показаны пути их предупреждения и устранения, изучены отдаленные анатомо-функциональные результаты и проведен их анализ.
