CC BY
198
ВЛИЯНИЕ ДЕЙСТВИЯ ЗАСОЛЕНИЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ СОРТОВ ГЕКСАПЛОИДНОГО ТРИТИКАЛЕ
®2010 Куркиев К.У., Дибиров М.Д.*, Куркиев У.К., Анатов Д.М.*,
Куркиева М.А.*, Магомедова A.A.*
Дагестанская опытная станция ВНИИР им. Н. И. Вавилова
*Горный ботанический сад ДНЦ РАН
Проведен сравнительный анализ признаков продуктивности сортов гексаплоидного тритикале на сильном и слабом фонах засоления. Выделены 7 сортообразцов ярового тритикале, имеющих лучшие показатели продуктивности на засоленном участке.
The author of the article performed the comparative analysis of the productivity features of hexaploid triticale sorts with heavy and weak soil salinization. They singled out 1 vernal triticale sort standards with the best productivity indices on the area with the saline soil.
Ключевые слова: солеустойчивость, засоление, тритикале,
продуктивность.
Keywords: salt resistance, salinization, triticale, productivity.
Необходимость всестороннего изучения проблемы
солеустойчивости растений, одной из наиболее актуальных в
растениеводстве, определяется наличием в России и в том числе Дагестане больших площадей
засоленных почв. Как известно, засоление приводит к резкому снижению урожайности различных
культурных растений, а значит, к значительным потерям продукции. С другой стороны, наблюдается разная природная устойчивость
сельскохозяйственных культур к засолению. Отсюда возникают и реальные возможности снижения
таких потерь. Эту проблему можно решить, применяя специальные агротехнические мероприятия или подбирая солеустойчивые генотипы
культурных растений. Чтобы добиться хорошего результата, необходимо совместно использовать оба метода.
Следовательно, крупномасштабную мелиорацию почв следует дополнить эффективными селекционными
программами для усиления солеустойчивости растений с использованием традиционной
селекции или различных генетических технологий. Таким путем при улучшении почвы урожай можно повысить и на засоленных почвах. Кроме этого, растения могут сохранить нормальное развитие и при росте их на засоленных подпочвах, используя внутренний механизм солетолера нтности.
Отечественные ученые П. А. Генкель [2, 3, 4], Б. П. Строгонов [6, 7, 8], Г. В. Удовенко [9, 10, 11, 12] и другие внесли огромный вклад в решение проблем солеустойчивости растений, в результате чего определены основные черты повреждений растений высокими концентрациями солей и защитно-
приспособительные реакции к условиям засоления.
Физиологические исследования того периода показали, что
отрицательное действие солей сказалось как на набухании и прорастании семян, так и на качестве и количестве урожая возделываемых культур. Это происходит в результате чрезмерного накопления Na+ в цитозоле [16] и
увеличивающегося оттока К+ из клетки, что приводит к индуцированной NaCl-ом
деполяризации мембраны в условиях засоленности [14]. Следовательно, нет ничего удивительного в том, что соотношение ^/Na+ в растительных клетках часто является
потенциальным орудием отбора селекционеров [13, 15].
Существенный прорыв в решении проблемы повышения
солеустойчивости
сельскохозяйственных культур
наметился после внедрения в селекционную практику современных методов генной инженерии, в которых используются генетические системы контроля биосинтеза осмолитов, ионного гомеостаза и детоксикации [1].
Целью нашего исследования было выделение солеустойчивых
генотипов среди сортообразцов и гибридов гексаплоидного тритикале. Тритикале - это культура будущего, представляет собой полиплоидный гибрид пшеницы и ржи, устойчиво наследующий количественные и качественные признаки обоих
родителей. Соединение в одном сборном геноме свойств высокой продуктивности пшеницы и экологической пластичности к
абиотическим факторам ржи
позволяет создавать сорта не только высокоурожайные, но и способные давать хорошие урожаи в таких почвенно-климатических условиях, в которых пшеница малопродуктивна.
Материал и методика
Работа проведена на
Дагестанской опытной станции ВНИИР им. Н. И. Вавилова. В исследование были вовлечены 60 сортообразцов и гибридов гексаплоидного ярового тритикале различного эколого-географического происхождения с хорошими показателями продуктивности.
Анализ признаков осуществлялся на главных колосьях. Выборка от каждого образца составила 15-20 растений. Изучались следующие признаки: длина колоса, число
колосков с колоса, плотность колоса, череззерница, число зерен с колоса, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен, оценка (выполненность) зерна.
Плотность колоса определяли по формуле:
Р = ЧК/ДКх10, где Р - плотность колоса, ЧК - число колосков, ДК - длина колоса.
Для учета череззерницы в каждом колосе подсчитывают количество развитых колосков и количество неозерненных первых и вторых цветков. Показатель череззерницы по каждому колосу или в среднем по всем колосьям вычисляют по формуле:
Ч=Ц/2Кх100=Ц/Кх50, где Ч - череззерница (%), Ц - число неозерненных первых и вторых цветков (шт.), К - число развитых колосков (шт.).
Яровой посев проводили в оптимальные для данного региона сроки в середине марта. Для математической обработки
полученных экспериментальных данных использовались
описательные методы статистики: средние значения, ошибка средней, t-критерий Стьюдента [б]. Экспериментальные данные
обрабатывались с применением пакета статистических программ (MS Excel, Statistica v. 5.5.).
Полевые исследования на территории опытной станции
осуществлялись в условиях орошения на следующих почвах:
- лугово-каштановые,
слабосолончаковые, средне- и тяжелосуглинистые (Центральная усадьба). Залегают на центральной усадьбе опытной станции. Занимают общую площадь 34 га, являются в качественном отношении лучшими почвами. Содержание гумуса в пахотном горизонте колеблется в пределах 2,59-3,59%. Содержание подвижного фосфора варьирует от 1,5 до 10 мг на 100 г почвы, однако в большинстве случаев составляет 6,95-10 мг на 100 г почвы. Обменного калия обнаружено от 23 до 52 мг на 100 г почвы, содержание гидролизируемого азота по Корнфилду равно 7,0-8,4 мг на 100 г почвы. Карбонатов колеблется от 20,55 до 24,15%, емкость поглощения - 15,8-21,2 мг-экв на 100 г почвы. Содержание поглощенного натрия незначительно и не
превышает 0,2-0,4 мг-экв/100 г почвы. Степень засоления в слое 0-50 см слабая, ниже 50-75 см лишь изредка средняя. Реакция щелочная PH 7,8-8,4. По приведенным данным можно сделать вывод о том, что описанные почвы в состоянии пригодны
возделывания сельскохозяйственных лугово-каштановые, сильносолончаковые, среднесолонцеватые, среднесуглинистые «Хошмензил»), Залегают на площади 30 га в пределах чересполосного участка. Для характеристики почв приводим описание почвенного разреза 4, заложенного в восточной части участка на пашне с посевом сорго. Состояние растений сильно угнетенное, изреженное, участок засорен тростником (1-2 растения на 1 м2).
исходном
для
всех
культур;
(участок
з- ° ? <\>
3 о
.5 ®
42 о
й З-^ о;
© о О £ <о 3
= 3
їй- ® 'о з
3 С <\> <¡5 з 'О ш -О о ®
N
Я §
10 а ° е
о 5
11
° о «о <\> 5= о 2 1 Є *2
= І $
Общее число колосков в 18,9±0,45 22,0±0,85 85,9 13,22*** LO О +I О со со о +| CNJ 84,9 3,23** 19,3±0,47 СО +| счГ CNJ СО со 2,94** 22,3±0,59 25,8±0,96 со' со 3,10** о со О -н со 23,9±1,32 О 3,56** 22,4±0,85 24,9±1,04 90,0 со со 18,6±0,52 20,2±0,66 СчГ (У) 1,90
Число нед-раз-витых 4,2±0,38 О О +| о 420,0 18,29*** 2,9±0,40 2,0±0,68 145,0 •=з- 5,5±0,47 LO -=э- о -н 289,5 5,52*** 4,9±0,54 2,3±0,55 213,0 3,37** 4,4±0,37 СО О +1 СО 275,0 5,35*** 4,3±0,39 LO О +1 СО счГ 165,4 LO СО счГ О +| (У) LO о +| со 146,2 О счГ
Длина колоса см 5,6±0,20 со со о +| со °о 5,35*** 5,9±0,29 7,6±0,42 со со со со СО о -н о со" со -=э- о -н со 68,9 5,43*** 6,6±0,33 9,8±0,52 со со 5,20*** 5,4±0,27 8,9±0,52 О со 5,97*** 6,5±0,39 8,9±0,37 О со ■чг 6,8±0,30 8,2±0,32 °1 счГ со 3,19**
Фактор Засоление Контроль % к контролю t-критерий Засоление Контроль % к контролю t-критерий Засоление Контроль % к контролю t-критерий Засоление Контроль % к контролю t-критерий Засоление Контроль % к контролю t-критерий Засоление Контроль % к контролю t-критерий Засоление Контроль % к контролю t-критерий
Сортообраз иы гибоилы Guadajiro х Presto ПРАГ 553 ПРАГ511 ПРАГ 532/1 Хлебодар Соловей Скорый 2
Число недоразвитых колосков
Череззерница
Guadajiro х Presto ПРАГ511 Хлебодар
ПРАГ553 ПРАГ 532/1
Засоление
Контроль
Guadajiro х Presto ПРАГ 511 Хлебодар Скорый 2
ПРАГ 553 ПРАГ 532/1 Соловей
Число зерен в колосе
Масса зерна с колоса
Guadajiro х Presto ПРАГ 511 Хлебодар Скорый 2
ПРАГ 553 ПРАГ 532/1 Соловей
Guadajiro х Presto ПРАГ 511 Хлебодар Скорый 2
ПРАГ 553 ПРАГ 532/1 Соловей
Рис. Диаграммы средних значений некоторых признаков продуктивности у сортов тритикале в условиях засоления и по
отношению к контролю
Содержание гумуса колеблется в пахотном слое от 1,62 до 3,12%, подвижного фосфора - 1,5-3,6
мг/100 г почвы, обменного калия -24,5-39 мг/100 г почвы, гидролизируемого азота по Корнфилду 4,2-84 мг/100 г почвы, карбонатов - 6,25-14,3%, емкость поглощения - 11,2-15,0 мг/экв.
Содержание поглощенного натрия 1,7-2,5 мг-экв (средняя
солонцеватость), реакция щелочная РН=8,0-8,2.
Почвы засолены в сильной степени по всему профилю. Тип засоления в верхнем слое хлоридно-сульфатный, в нижних горизонтах - сульфатно-хлоридный. На данных почвах в исходном состоянии целесообразно выращивать лишь солеустойчивые культуры.
Результаты и обсуждение
В таблице и на рисунке приведены данные о характере влияния засоления на признаки
продуктивности сортообразцов
ярового гексаплоидного тритикале. Длина колоса и его плотность не относятся непосредственно к элементам урожайности, но их показатели имеют важное значение в селекционном отборе на
продуктивность колоса. Озерненность колоса, являясь элементом структуры урожая, в значительной степени сопряжена с числом колосков в колосе. На подавляющее
большинство хозяйственно ценных признаков засоление воздействует отрицательно. Степень его воздействия на разные признаки была неодинакова. В наибольшей степени подверженными оказались признаки, непосредственно
определяющие урожайность
зерновых злаков, такие как число зерен в колосе, вес зерна в колосе, масса 1000 зерен и длина колоса. Менее чувствительным признаком оказалось число колосков в колосе. Кроме того, на засоленном участке отмечено сильное увеличение количества недоразвитых колосков в колосе. Также при засолении усиливаются значения такого индексного показателя, как плотность колоса. Это можно объяснить сильным уменьшением показателя длины колоса на засоленном фоне при относительной константности другого составляющего признака
числа колосков в колосе, отсюда и увеличение этого индекса.
При неблагоприятных условиях в период цветения снижается завязываемость семян у тритикале. Нами учитывалось наличие зерна только в развитых первых и вторых цветках колоса. Наличие зерен в третьем и последующих цветках не учитывалось. У двух сортообразцов Guadajiro x Presto ПРАГ 511
отмечено снижение стерильности цветков при воздействии солевого стресса, однако это уменьшение не выходит за пределы ошибки опыта. У большинства образцов отмечено
достоверное по t-критерию
Стьюдента увеличение
череззерницы. Число зерен в колосе и масса зерна с колоса - наиболее важные компоненты продуктивности, и в стрессовых условиях основным фактором повышения
продуктивности следует считать эти признаки. Число зерен в колосе и масса зерна с колоса наиболее подвержены влиянию засоления, что связано с действием солевого
стресса и на другие признаки, определяющие продуктивность
колоса.
Число зерен в колосе у растений, выросших на засолении, снижено и за счет уменьшения числа зерен в 34-х цветках. Масса 1000 зерен тесно связана с продуктивностью колоса. Данный признак более стабилен при засолении по сравнению с числом и массой зерна с колоса. Выполненность зерна является важным показателем при селекционной оценке выделившихся линий и сортообразцов. У выделившихся линий выполненность была либо на уровне контроля, либо немного снижена.
Выводы
Таким образом, изучение действия солевого стресса на элементы продуктивности и сопряженные с ними признаки показало, что засоление в той или иной степени влияет на их проявление. Изученные признаки можно ранжировать согласно воздействию на них засоления следующим образом: масса зерна с колоса, число зерен в колосе, длина колоса, масса 1000 зерен, число колосков в колосе, череззерница, оценка зерна, плотность колоса.
В результате изучения было выделено 7 сортообразцов ярового гексаплоидного тритикале, имеющих лучшие показатели продуктивности на засоленном участке.
Проведенный анализ растений, выращенных на сильном и слабом
фонах засоления, позволил дать сравнительную характеристику
элементам продуктивности и
сопряженным с ними признакам по воздействию на них солевого
стресса.
Примечания
1. Баранова Е. Н. Тестирование солеустойчивости нормальных и модифицированных форм сельскохозяйственных растений по цитологическим маркерам: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 2006. 24 с. 2. Генкель П. А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. М. : Изд-во АН СССР, 1954. 84 с. 3. Генкель П. А. О повышении солеустойчивости растений при засолении почвы сульфатами // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1960. № 4. С. 550-561. 4. Генкель П. А. Физиология устойчивости и селекция растений // Сельскохозяйственная биология. 1966. Т. 1. № 1. С. 86-93. 5. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М. : Колос, 1979. 416 с. 6. Строгонов Б. П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М., 1962, 366 с. 7. Строгонов Б. П. Солеустойчивость растений // Физиология сельскохозяйственных растений. Т. 3. М., 1967. С. 497-499. 8. Строгонов Б. П., Кабанов В. В. История изучения солеустойчивости культурных растений // Проблемы физиологии растений. М., 1968. С. 264-305. 9. Удовенко Г. В., Алексеева Л. И. Определение солеустойчивости сортов пшеницы по прорастанию семян и росту проростков на солевых растворах: Методические указания. Л. : Изд-во ВИР, 1972. 16 с. 10. Удовенко Г. В., Берлянд-Кожевников В. М., Алексеева Л. И. Внутрисортовая вариабельность солеустойчивости растений // Вестник сельскохозяйственных наук. 1974. № 8. С. 51-61. 11. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений и ее физиологическая природа // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1975. Т. 54. Вып. 1. С. 1 73-187. 12. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. Л. : Колос, 1977. 216 с. 13. Poustini К., Siosemardeh A. Ion distribution in wheat cultivars in response to salinity stress. Field Crop Research. 2004. V. 85. P. 125-133. 14. Shabala S., Shabala L„ van Volkenburgh E. Effect of calcium on root development and root ion fluxes in salinized barley seedlings. Functional Plant Biology. 2003. V. 30. P. 507-514. 15. Shannon M.C. Adaptation of plants to salinity. Advances in Agronomy. 1997. V. 60. P. 75-120. 16. Zhu J.K. Regulation of ion homeostasis under salt stress. Curr. Opin. Plant Biol. 2003. V. 6. P. 441-445.
Статья поступила в редакцию 11.12.2010 г.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 09-04-96577.
