CC BY
19
Труды Карельского научного центра РАН № 11. 2020. С.132-138 DOI: 10.17076/eb1303
УДК 581.1
ВЛИЯНИЕ ДЕФИЦИТА ЦИНКА НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ ПРОРОСТКОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
Н. М. Казнина, Ю. В. Батова, Г. Ф. Лайдинен, А. Ф. Титов
Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия
В условиях контролируемой среды изучено влияние дефицита цинка на некоторые показатели роста и фотосинтетического аппарата (ФСА) 7-дневных проростков озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Московская 39. Показано, что на ранних фазах развития недостаток цинка в корнеобитаемой среде не влияет явным образом на высоту и накопление сухой биомассы побега растений, однако оказывает негативное воздействие на ряд показателей ФСА. В частности, у проростков уменьшалась площадь листовой пластинки 1-го листа, снижались количество фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) и устьичная проводимость. Вместе с тем при дефиците микроэлемента отмечено перераспределение хлорофиллов в сторону светособирающих комплексов фотосистем (ССК), направленное на усиление светопоглощения. Достоверных же изменений соотношения хлорофиллов (а/Ь) и активности фотосистемы II (ФС II), определяемой по показателю Fv/Fm, характеризующему потенциальный квантовый выход фотохимической активности ФС II, не обнаружено. Кроме того, у проростков, испытывающих дефицит цинка, на высоком уровне поддерживалась скорость фотосинтеза, а также сохранялась целостность клеточных мембран, что во многом обеспечивало их нормальный рост и накопление сухой биомассы. Высказано предположение, что отрицательное влияние дефицита цинка на ряд показателей ФСА у проростков может в дальнейшем являться одной из причин указанного в литературе снижения семенной продуктивности пшеницы в этих условиях.
Ключевые слова: озимая пшеница; дефицит цинка; фотосинтетический аппарат; высота побега; биомасса побега.
N. M. Kaznina, Yu. V. Batova, G. F. Laidinen, A. F. Titov. EFFECT OF ZINC DEFICIENCY ON THE PHOTOSYNTHETIC APPARATUS OF WINTER WHEAT SEEDLINGS
The effect of zinc deficiency on the photosynthetic apparatus (PSA) of 7-day-old winter wheat seedlings (Triticum aestivum L.) cv. Moskovskaya 39 was studied in a controlled environment. It was shown that in the early phases of seedling development, the lack of zinc in the root environment did not have a tangible effect on shoot height and accumulation of dry biomass, but negatively affected a number of PSA parameters. In particular, the 1st leaf area, the content of photosynthetic pigments (chlorophylls and carotenoids), and stomatal conductance decreased. At the same time, where the micronutrient was in deficit, chlorophylls were redistributed towards the light-harvesting complexes (LHC) of photosystems to promote light absorption. No significant changes were found in the ratio of chlorophylls (a/b) and the photosystem II (PS II) activity determined from the parameter Fv/Fm, which characterizes the potential quantum yield of PS II photochemical
activity. In addition, the rate of photosynthesis was maintained at a high level in seedlings deficient in zinc, and the integrity of cell membranes was maintained, which largely ensured their normal growth and accumulation of dry biomass. It is hypothesized that the negative effect of zinc deficiency on a number of PSA parameters in seedlings may subsequently be one of the reasons for the decrease in wheat seed productivity reported in the literature under these conditions.
Keywords: winter wheat; zinc deficiency; photosynthetic apparatus; shoot height; shoot biomass.
Введение
Пшеница является одной из важнейших продовольственных культур во многих странах мира. В настоящее время ее посевы занимают свыше 200 миллионов гектаров сельскохозяйственных площадей, находящихся в разных природно-климатических условиях [Филипс, Нортон, 2012]. Неслучайно современные сорта и гибридные линии пшеницы характеризуются не только высокой продуктивностью, но и обладают высоким адаптивным потенциалом. Вместе с тем отмечается, что среди зерновых злаков именно пшеница наиболее требовательна к условиям минерального питания и недостаток макро- и микроэлементов в почве приводит к снижению ее продуктивности и значительным потерям урожая [Агафонов и др., 2012].
В настоящее время обнаружено, что самым распространенным и наиболее опасным для растений нарушением микроэлементного состава почвы является недостаток в ней цинка, связанный с многоплановой ролью этого микроэлемента в клеточном метаболизме [Marschner, 1995; Hänsch, Mendel, 2009]. У злаков дефицит цинка в почве вызывает целый ряд изменений в фотосинтетическом аппарате (ФСА), в том числе редукцию хлоропластов, снижение содержания фотосинтетических пигментов, нарушение работы устьичного аппарата, замедление скорости фотосинтеза [Hajiboland, Bei-ramzadeh, 2008; Chen et al., 2008; Höller et al., 2014]. Однако указанные признаки дефицита цинка обнаруживаются, как правило, только в фазы кущения или выхода в трубку [Alloway, 2004; Höller et al., 2014]. Поэтому большинство имеющихся экспериментальных данных, касающихся влияния недостатка цинка на ФСА, получено именно в эти фазы онтогенеза. Вместе с тем известно, что габитус растения и его продуктивность во многом зависят от активности ФСА на более ранних фазах развития.
Учитывая вышесказанное, целью данной работы явилось изучение влияния дефицита цинка на ФСА 7-дневных проростков озимой пшеницы.
Материалы и методы
Объектом исследования служили проростки озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) с. Московская 39, которые выращивали в камере искусственного климата в рулонах фильтровальной бумаги при температуре 22 °С, относительной влажности воздуха 60-70 %, ФАР 100 мкмоль/(м2-с), 14-часовом фотопериоде, на питательном растворе Хогланда - Арнона с добавлением микроэлементов, в том числе цинка в оптимальной (2 мкМ) концентрации (контроль). В опытном варианте цинк в питательный раствор не добавлялся. Спустя 7 сут у проростков оценивали следующие показатели, характеризующие ФСА: площадь листовой пластинки 1-го листа, содержание хлорофил-лов и каротиноидов, отношение хлорофиллов (a/b), доля хлорофиллов в светособирающих комплексах (ССК), фотохимическая активность фотосистемы II (ФС II), интенсивность фотосинтеза, устьичная проводимость. Помимо этого у проростков измеряли высоту побега (от корневой шейки до наиболее высокой точки листа) и сухую биомассу побега, а также проницаемость мембран клеток листа.
Площадь листовой пластинки рассчитывали по формуле S = 2/3ld, где l - длина, d - ширина листовой пластинки [Аникиев, Кутузов, 1961]. Сухую биомассу побега измеряли после высушивания при 105 °С до постоянного веса. Содержание хлорофиллов (а и b) и каро-тиноидов определяли на спектрофотометре СФ-2000 («Спектр», Россия), экстрагируя ацетоном [Шлык, 1971]. Долю хлорофиллов в ССК от их общей суммы рассчитывали с учетом того, что весь хлорофилл b находится в ССК, а отношение хлорофиллов a/b в ССК равно 1,2 [Lichtenthaler, 1987]. Потенциальный квантовый выход фотохимической активности ФС II (Fv/Fm) измеряли после 20-минутной темновой адаптации листьев с использованием анализатора фотосинтеза с импульсно-модулирован-ным освещением MINI-PAM (Walz, Германия). Устьичную проводимость и интенсивность фотосинтеза определяли на установке для ис-
@
следования СО2-газообмена и водяных паров HCM-1000 (Walz, Германия). О проницаемости мембран судили по выходу электролитов из тканей листа с использованием кондуктоме-трического метода (кондуктометр HANNA, Италия) [Гришенкова, Лукаткин, 2005].
Каждый вариант опыта состоял из трех по-вторностей, по 10 растений в каждой. Для измерения разных показателей биологическая повторность в пределах каждого варианта опыта составляла от 3 до 10 растений, аналитическая повторность 3-4-кратная. Весь опыт повторяли дважды. Достоверность различий оценивали с помощью критерия Стьюдента при р < 0,05.
Исследования выполнены на научном оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра «Карельский научный центр Российской академии наук».
Результаты и обсуждение
Проведенные исследования показали, что на ранних фазах развития пшеницы недостаток цинка в корнеобитаемой среде не оказывает негативного воздействия на рост побега, однако отрицательно влияет на некоторые показатели ФСА. В частности, спустя 7 сут экспозиции проростки опытного варианта имели
практически равную с контрольными высоту и сухую биомассу побега. При этом площадь листовой пластинки 1-го листа у опытных проростков оказалась меньше на 12 % по сравнению с контрольными (табл.). Уменьшение размеров листьев при недостатке цинка отмечалось ранее и другими авторами. Полагают, что подобный эффект во многом является следствием задержки деления меристематических клеток, находящихся у злаков в основании листа [Нов81ап et а1., 1997]. Это происходит из-за нарушения биосинтеза РНК [Удрис, Нейланд, 1981] и/или снижения уровня ИУК, синтез которой при отсутствии металла заметно тормозится [Вгоа^еу et а1., 2007]. Уменьшение размеров 1-го листа, обнаруженное в нашем опыте, может в дальнейшем отрицательно сказаться на формировании последующих листьев и в целом на продуктивности растения, поскольку у злаков именно 1-й лист является основным донором ассимилятов для 2-го и 3-го листьев.
Анализ содержания пигментов выявил отчетливо выраженное снижение общего количества хлорофиллов (а+Ь) в листьях опытных растений по сравнению с контрольными (табл.). Однако соотношение хлорофиллов (а/Ь) в обоих вариантах опыта оказалось практически равным. По данным Р. Ва1аэИоип [1995], уменьшение количества зеленых пигментов при дефиците цинка связано со снижением активности
Влияние дефицита цинка в корнеобитаемой среде на некоторые показатели роста и активности фотосинтетического аппарата у проростков озимой пшеницы сорта Московская 39
Effect of zinc deficiency on some parameters of growth and photosynthetic apparatus activity in winter wheat plants ст. Moskovskaya 39
Показатель Parameter Контроль Control Опыт Experiment
Высота побега, см Shoot height, sm 17,76 ± 0,31 15,59 ± 0,73
Площадь листа, см2 Leaf area, cm2 3,26 ± 0,07 2,86 ± 0,18*
Сухая биомасса побега, мг Dry shoot biomass, mg 12,93 ± 0,86 12,31 ± 0,82
Общее содержание хлорофиллов (a+b), мг/г сырой массы Total chlorophyll content (a+b), mg/g fw 1,88 ± 0,01 1,77 ± 0,01*
Соотношение хлорофиллов (a/b) Chlorophyll ratio (a/b) 2,04 ± 0,050 1,95 ± 0,007
Содержание каротиноидов, мг/г сырой массы Carotenoid content, mg/g fw 0,34 ± 0,004 0,28 ± 0,003*
Содержание хлорофиллов в CCK, % от общего количества Chlorophyll content in light-harvesting complexes,% of the total amount 72,44 ± 1,22 74,40 ± 0,20*
Fv/Fm 0,79 ± 0,002 0,78 ± 0,001
Выход электролитов, % от полного выхода Electrolytes leakage, % of total 4,02 ± 0,05 3,32 ± 0,04
Примечание. * Различия с контролем достоверны при р < 0,05. Note. * Differences with the control are significant at p < 0.05.
ряда ферментов, участвующих в биосинтезе хлорофилла. Отсутствие же изменений в соотношении хлорофиллов указывает на сохранение оптимального распределения хлорофил-лов между отдельными хлорофилл-содержа-щими комплексами [Рубин, Кренделева, 2003]. Также были обнаружены изменения в распределении зеленых пигментов по пулам ССК и фотосистем. Значимое увеличение доли хло-рофиллов в ССК у проростков опытного варианта, по-видимому, направлено на улучшение светопоглощения.
Помимо зеленых пигментов при дефиците металла уменьшалось (на 18 % по сравнению с контролем) и содержание каротиноидов (табл.). Причины такого снижения при дефиците цинка пока неясны. Однако известно, что уменьшение содержания этих пигментов может отрицательно сказываться на активности фотосинтетических процессов. Это связано с целым рядом важнейших функций, которые выполняют каротиноиды, - в том числе антенной (действуя в качестве дополнительных «светосбор-щиков»), а также антиоксидантной (защищая клетки от окислительного стресса) [Lichten-thaller, 1987; Мокроносов и др., 2006].
В ряде работ указывается на наблюдаемые при дефиците цинка изменения, затрагивающие световую фазу фотосинтеза [Romheld, Marschner, 1991; Wang, Jin, 2005; Chen et al., 2008]. Однако в нашем исследовании каких-либо нарушений в работе ФС II обнаружено не было, о чем свидетельствует отсутствие достоверных изменений (по сравнению с конт-
ролем) величины показателя потенциального квантового выхода фотохимической активности ФС II (Fv/Fm) (табл.).
В ходе наших исследований также выявлено, что у проростков, испытывающих дефицит цинка в корнеобитаемой среде, заметно (на 23 % по сравнению с контролем) снижается устьич-ная проводимость (рис.). Аналогичные данные получены ранее и другими авторами, в частности, в опытах с рисом [Chen et al., 2008; Hajibo-land, Beiramzadeh, 2008], кукурузой [Wang et al., 2009] и тритикале [Arough et al., 2016]. Предполагается, что уменьшение устьичной проводимости при недостатке этого микроэлемента может быть связано с нарушением устьичного движения вследствие снижения активности одного из важных цинксодержащих ферментов -карбоангидразы, некоторые изоформы которой (аКА1 и РКА4) участвуют в контроле газообмена между листьями растений и атмосферой [Hu et al., 2010].
В ряде исследований отмечается торможение скорости фотосинтеза у растений при недостатке цинка, что является следствием изменений и/или нарушений в ФСА [Li et al., 2013; Munirah et al., 2015]. Однако все эти данные получены на растениях, находящихся на поздних фазах развития [Alloway, 2004; Holler et al., 2014]. В наших исследованиях у опытных проростков замедления скорости фотосинтеза не наблюдалось, несмотря на снижение содержания фотосинтетических пигментов и уменьшение устьичной проводимости (рис.). Как известно, одним из условий поддержания
ь
т
w
о
§
S
ч и
о <s
и о
р ^^
п ь л
05 о
Я %
н т £
s
ь
т
и
180 150 120 90 60 30 0
а
8
ci
О ^ и u
<ч с.
а 2 6
S W = J
ч
о
б
« Э
о
5
о С
4
2
0
Контроль Опыт
Контроль Опыт
Влияние дефицита цинка в корнеобитаемой среде на устьичную проводимость (а) и скорость фотосинтеза (б) у проростков озимой пшеницы сорта Московская 39
Effect of zinc deficiency on stomatal conductance (а) and photosynthesis rate (б) in winter wheat plants ст. Moskovskaya 39
высокой скорости фотосинтеза в стрессовых условиях является сохранение проницаемости клеточных мембран. В нашем случае увеличения проницаемости мембран у опытных проростков (по отношению к контрольным) не происходило, о чем свидетельствует отсутствие значимых изменений величины выхода электролитов из клеток (табл.). Аналогичные данные обнаружены, к примеру, у устойчивых к дефициту цинка сортов риса, что корреспондировалось с высокой скоростью фотосинтеза [Chen et al., 2008].
Заключение
Проведенные исследования показали, что недостаток цинка в корнеобитаемой среде уже на ранних фазах развития озимой пшеницы оказывает отрицательное влияние на ФСА. У 7-дневных проростков, испытывающих дефицит цинка, уменьшается площадь 1 -го листа, снижаются содержание фотосинтетических пигментов и устьичная проводимость. Вместе с тем перераспределение хлорофиллов в сторону ССК, направленное на усиление светопоглощения, сохранение активности ФС II и целостности клеточных мембран листа, способствует поддержанию в этих условиях необходимой скорости фотосинтеза, что, по крайней мере отчасти, обеспечивает активный рост побега растений и накопление ими сухой биомассы. Тем не менее обнаруженные нами в условиях дефицита цинка отрицательные изменения ряда параметров ФСА пшеницы с большой долей вероятности могут в дальнейшем негативно отразиться на семенной продуктивности растений, что подтверждается имеющимися в литературе данными [Alloway, 2004; Holler et al., 2014; Khattak et al., 2015; Ma et al., 2017].
Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (0218-2019-0074) и при финансовой поддержке гранта РФФИ (№ 20-516-00016 Бел а).
Литература
Агафонов Е. В., Громаков А. А., Максименко М. В. Применение комплексных удобрений и азотной подкормки под озимую пшеницу // Земледелие. 2012. № 7. С. 16-20.
Аникиев В. В., Кутузов Ф. Ф. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков // Физиология растений. 1961. Т. 8, № 3. С. 375-377.
Гришенкова Н. Н., Лукаткин А. С. Определение устойчивости растительных тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометрического метода // Поволжский экологический журнал. 2005. № 1. С. 3-11.
Мокроносов А. Т., Гавриленко В. Ф., Жигалова Т. В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Академия, 2006. 446 с.
Рубин A. Б., Кренделева Т. Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза // Успехи биол. химии. 2003.Т. 43. С. 225-266.
Удрис Г. А., Нейланд Я. Н. Биологическая роль цинка. Рига: Зинатне, 1981. 180 с.
Филипс C., Нортон Р. Производство зерна пшеницы и применение минеральных удобрений // Питание растений. 2012. № 4. С. 2-5.
Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каро-тиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биологические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154-170.
Alloway B. J. Zinc in soil and crop nutrition. Brussels, Belgium: Inter. Zinc Assoc., 2004.
Arough Y. K., Seyed S. R., Seyed S. R. Bio fertilizers and zinc effects on some physiological parameters of triticale under water-limitation condition // J. Plant Interact. 2016. Vol 11, no. 1. P. 167-177. doi: 10.1080/17429145.2016.1262914
Balashouri P. Effect of zinc on germination, growth and pigment content and phytomass of Vigna radi-ata and Sorghum bicolor // J. Ecobiol. 1995. Vol. 7. P. 109-114.
Broadley M. R., White P. J., Hammond J. P., Zelko I., Lux A. Zinc in plants // New Phytologist. 2007. Vol. 173. P. 677-702.
Chen W., YangX., He Z., Feng Y., Hu F. H. Differential changes in photosynthetic capacity, 77 K chlorophyll fluorescence and chloroplast ultrastructure between Zn-efficient and Zn-inefficient rice genotypes (Oryza sativa) under low zinc stress // Physiol. Plantarum. 2008. Vol. 132. P. 89-101.
Hajiboland R., Beiramzadeh N. Growth, gas exchange and function of antioxidant defense system in two contrasting rice genotypes under Zn and Fe deficiency and hypoxia // Acta Biol. Szeged. 2008. Vol. 52, no. 2. P. 283-294.
Hansch R., Mendel R. R. Physiological functions of mineral micronutrients (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni, Mo, B, Cl) // Curr. Opin. Plant Biol. 2009. Vol. 12. P. 259-266.
Holler S., Meyer A., Frei M. Zinc deficiency differentially affects redox homeostasis of rice genotypes contrasting in ascorbate level // J. Plant Physiol. 2014. Vol. 171. P. 1748-1756.
Hossian B., Hirata N., Nagatomo Y., AkashiR., TakakiH. Internal zinc accumulation is correlated with increased growth in rice suspension culture // J. Plant Growth Regul. 1997. Vol. 16(4). P. 239-243.
Hu H., Boisson-Dernier A., Israelsson-Nordstrom M., Bohmer M., Xue S., Ries A., Godoski J., Kuhn J. M., Schroeder J. I. Carbonic anhydrases are upstream regulators of CO2 - controlled stomatal movements in guard cells // Nature Cell Biol. 2010. Vol. 12. P. 87-93.
Khattak S. G., Dominy P. J., Ahmad W. Effect of Zn as soil and foliar application on yield and protein con-
tent of wheat in alkaline soil // J. Natn. Sci. 2015. Vol. 43, no. 4. P. 303-312.
Li Y., Zhang Y., ShiD., LiuX., Qin J., Ge Q., Xu L., Pan X., Li W., Zhu Y., Xu J. Spatial-temporal analysis of zinc homeostasis reveals the response mechanisms to acute zinc deficiency in Sorghum bicolor // New Phy-tologist. 2013. Vol. 200. P. 1102-1115.
Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids -pigments of photosynthetic biomembranes // Methods in enzymology. 1987. Vol. 148. P. 350-382.
Ma D., Sun D., Wang C., Ding H., Qin H., Hou J., HuangX., Xie Y., Guo T. Physiological responses and yield of wheat plants in zinc-mediated alleviation of drought stress // Frontiers in Plant Sci. 2017. Vol. 8. P. 1-12.
Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. 2nd Ed. London: Academic Press, 1995. 889 p.
Munirah N., Khairi M., Nozulaidi M., Jahan M. The effects of zinc application on physiology and production
of corn plants // Australian J. Basic and Appl. Sci. 2015. Vol. 9, no. 2. P. 362-367.
Römheld V., Marschner H. Function of micronutri-ents in plants // J. J. Mortdvedt, F. R. Cox, L. M. Shu-man, R. M. Welch (eds). Micronutrients in agriculture. SSSA Book Series. No. 4. Madison, WI, USA, 1991. P. 297-328.
Wang H., Jin J. Y. Photosynthetic rate, chlorophyll fluorescence parameters, and lipid peroxidation of maize leaves as affected by zinc deficiency // Photosynthetica. 2005. Vol. 43, no. 4. P. 591-596.
Wang H., Liu R. L., Jin J. Y. Effects of zinc and soil moisture on photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of maize // Biol. Plantarum. 2009. Vol. 53, no. 1. P. 191-194.
Поступила в редакцию 18.09.2020
References
AgafonovE. V., GromakovA. A., Maksimenko M. V. Primenenie kompleksnykh udobrenii i azotnoi podkormki pod ozimuyu pshenitsu [Application of complex fertilizers and nitrogen fertilization for winter wheat]. Zemlede-lie [Agriculture]. 2012. No. 7. P. 16-20.
Anikiev V. V., KutuzovF. F. Novyi sposob opredele-nia ploshadi listovoi poverkhnosti u zlakov [A new method to determine leaf area in cereals]. Fiziol. rast. [Russ. J. Plant Physiol.]. 1961. Vol. 8, no. 3. P. 375-377.
Filips C., Norton R. Proizvodstvo zerna pshenitsy i primenenie mineral'nykh udobrenii [Wheat grain production and the use of mineral fertilizers]. Pitanie rast. [Plant Nutrition]. 2012. No. 4. P. 2-5.
Grishenkova N. N., Lukatkin A. S. Opredelenie ustoi-chivosti rastitel'nykh tkanei k abioticheskim stressam s ispol'zovaniem konduktometricheskogo metoda [Determination of plant tissue tolerance to abiotic stresses using the conductometric method]. Povolzhskii ecol. zhurn. [Povolzhsky J. Ecol.]. 2005. No. 1. P. 3-11.
MokronosovA. T., Gavrilenko V. F., Zhigalova T. V. Fotosintez. Fiziologo-biokhimicheskie aspecty [Photosynthesis. Physiology-biochemical aspects]. Moscow: Akademia, 2006. 446 p.
Rubin A. B., Krendeleva T. E. Regulyatsia per-vichnykh protsessov fotosinteza [Regulation of primary photosynthesis processes]. Uspekhibiol. khim. [Advances in Modern Chem.]. 2003. Vol. 43. P. 225-266.
ShlykA. A. Opredelenie khlorofillov i karotinoidov v ekstraktakh zelenykh list'ev [Determination of chlorophylls and carotenoids in green leaf extracts]. Biol. metody v fiziol. rast. [Biol. Methods in Plant Physiol.]. Moscow: Nauka, 1971. P. 154-170.
Udris G. A., Neyland Ya. N. Biologicheskaya rol' tsinca [The biological role of zinc]. Riga: Zinatne, 1981. 180 p.
AllowayB. J. Zinc in soil and crop nutrition. Brussels, Belgium: Inter. Zinc Assoc., 2004.
Arough Y. K., Seyed S. R., Seyed S. R. Bio fertilizers and zinc effects on some physiological parameters of triticale under water-limitation condition. J. Plant Interact. 2016. Vol 11, no. 1. P. 167-177. doi: 10.1080/17429145.2016.1262914
BalashouriP. Effect of zinc on germination, growth and pigment content and phytomass of Vigna radiata and Sorghum bicolor. J. Ecobiol. 1995. Vol. 7. P. 109-114.
Broadley M. R., White P. J., Hammond J. P., Zelko I., Lux A. Zinc in plants. New Phytologist. 2007. Vol. 173. P. 677-702.
Chen W., YangX., He Z., Feng Y., Hu F. H. Differential changes in photosynthetic capacity, 77 K chlorophyll fluorescence and chloroplast ultrastructure between Zn-efficient and Zn-inefficient rice genotypes (Oryza sativa) under low zinc stress. Physiol. Plantarum. 2008. Vol. 132. P. 89-101.
Hajiboland R., Beiramzadeh N. Growth, gas exchange and function of antioxidant defense system in two contrasting rice genotypes under Zn and Fe deficiency and hypoxia. Acta Biol. Szeged. 2008. Vol. 52, no. 2. P. 283-294.
Hänsch R., MendelR. R. Physiological functions of mineral micronutrients (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni, Mo, B, Cl). Curr. Opin. Plant Biol. 2009. Vol. 12. P. 259-266.
Höller S., Meyer A., Frei M. Zinc deficiency differentially affects redox homeostasis of rice genotypes contrasting in ascorbate level. J. Plant Physiol. 2014. Vol. 171. P. 1748-1756.
Hossian B., Hirata N., Nagatomo Y., Akashi R., TakakiH. Internal zinc accumulation is correlated with increased growth in rice suspension culture. J. Plant Growth Regul. 1997. Vol. 16(4). P. 239-243.
Hu H., Boisson-Dernier A., Israelsson-Nordstrom M., Bohmer M., Xue S., Ries A., Godoski J., Kuhn J. M., Schroeder J. I. Carbonic anhydrases are upstream regulators of CO2 - controlled stomatal movements in guard cells. Naturee Cell Biol. 2010. Vol. 12. P. 87-93.
Khattak S. G., Dominy P. J., Ahmad W. Effect of Zn as soil and foliar application on yield and protein content of wheat in alkaline soil. J. Natn. Sci. 2015. Vol. 43, no. 4. P. 303-312.
Li Y., Zhang Y., ShiD., LiuX., Qin J., Ge Q., Xu L., Pan X., Li W., Zhu Y., Xu J. Spatial-temporal analysis of zinc homeostasis reveals the response mechanisms to acute zinc deficiency in Sorghum bicolor. New Phytologist. 2013. Vol. 200. P. 1102-1115.
Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids -pigments of photosynthetic biomembranes. Methods in enzymology. 1987. Vol. 148. P. 350-382.
Ma D., Sun D., Wang C., Ding H., Qin H., Hou J., HuangX., Xie Y., Guo T. Physiological responses and Yield of wheat plants in zinc-mediated alleviation of drought stress. Frontiers in PlantSci. 2017. Vol. 8. P. 1-12.
Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. 2nd Ed. London: Academic Press, 1995. 889 p.
Munirah N., Khairi M., Nozulaidi M., Jahan M. The effects of zinc application on physiology and production of corn plants. Austr. J. Basic and Appl. Sci. 2015. Vol. 9, no. 2. P. 362-367.
Römheld V., Marschner H. Function of micronutri-ents in plants. J. J. Mortdvedt, F. R. Cox, L. M. Shuman, R. M. Welch (eds). Micronutrients in agriculture. SSSA Book Series. No. 4. Madison, WI, USA, 1991. P. 297-328.
Wang H., Jin J. Y. Photosynthetic rate, chlorophyll fluorescence parameters, and lipid peroxidation of maize leaves as affected by zinc deficiency. Photosynthetica. 2005. Vol. 43, no. 4. P. 591-596.
Wang H., Liu R. L., Jin J. Y. Effects of zinc and soil moisture on photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of maize. Biol. Plantarum. 2009. Vol. 53, no. 1. P. 191-194.
Received September 18, 2020
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Казнина Наталья Мстиславовна
ведущий научный сотрудник, д. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910
эл. почта: каЕП1па@кгс.кагеНа.ги
CONTRIBUTORS:
Kaznina, Natalia
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: [email protected]
Батова Юлия Валерьевна
старший научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: ЬаК>уа@кгс.кагеНа.ги
Batova, Yulia
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: [email protected]
Лайдинен Галина Федоровна
старший научный сотрудник, к. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910
эл. почта: ^1пеп@кгс.кагеИа.ги тел.: (8142) 762706
Laidinen, Galina
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: [email protected] tel.: (8142) 762706
Титов Александр Федорович
главный научный сотрудник, чл.-корр. РАН, д. б. н., проф., Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: Шоу@кгс.кагеИа.ги
Titov, Alexander
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: [email protected]
