CC BY
76
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2014 БИОЛОГИЯ Вып. 2
БОТАНИКА
УДК 581.522.4+633.8
ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ
Е. С. Васфилова3, О. Е. Сушенцов3, К. С. Зайнуллинаь, И. В. Портнягинаь, М. Г. Фомина*3
а Ботанический сад Уральского отделения РАН, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а; euvas@mail.ru, о^вшІкЗтаіІЗЗЗ.сот; (343)2600088 ъ Институт биологии Коми НЦ Уральского отделения РАН, 167982, Республика Коми, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28, skrockaja@ib.komisc.ni
Проведен статистический анализ взаимосвязи биологических особенностей видов лекарственных растений и успешности их интродукции в условиях Ботанического сада УрО РАН (Екатеринбург, подзона южной тайги) и Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, подзона средней тайги). Выявлено влияние особенностей распространения и жизненной формы видов на результат интродукции и определяющие его показатели.
Ключевые слова: интродукция растений; лекарственные растения; южная тайга; средняя тайга.
Введение
Лекарственные растения относятся к группе экономически важных видов, являются ценными природными ресурсами. Важным шагом на пути к широкому возделыванию лекарственных растений является их первичная интродукция в условиях ботанических садов с целью обогащения флоры конкретного региона ценными в хозяйственном отношении видами, их более полного и рационального использования, а также максимального охвата разнообразия растительного мира [Скворцов, 1996]. Изучение закономерностей изменчивости растений при интродукции в новые для них условия среды позволяет исследовать специфику адаптации их к этим условиям и составить представление о широте их адаптивного потенциала.
Для объективной оценки результатов интродукции необходимо использование статистической обработки материалов и оценки достоверности полученных результатов, что делается только в единичных работах [Головкин, 1973]. К сожалению, большинство авторов ограничиваются лишь эмпирическим описанием полученных данных.
В Ботаническом саду УрО РАН (Екатеринбург) и Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ (Сыктывкар) созданы коллекции лекарственных растений. Основной целью работы с видами коллек-
ций является исследование их в условиях культуры в подзонах южной и средней тайги, изучение особенностей адаптации к местным природно-климатическим условиям, оценка перспективности для интродукции и возделывания.
Ранее нами на основе анализа уровней жизненности видов лекарственных растений были выявлены некоторые факторы, влияющие на успешность: их интродукции в изучаемые регионы [Васфилова и др., 2013]. В настоящей работе проводится комплексная оценка результатов интродукции на основе использования разработанной нами шкалы, учитывающей различные аспекты адаптации растений к условиям культуры.
Целью нашей работы явилась статистическая оценка влияния биологических особенностей ряда видов лекарственных растений на суммарный результат их интродукции в изучаемом регионе и на определяющие его показатели.
Методика работы
В условиях Ботанического сада УрО РАН (Екатеринбург, подзона южной тайги Среднего Урала) и Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, подзона средней тайги Севе-ро-Востока Европейской части России) созданы коллекции видов лекарственных растений. Закладка коллекций и наблюдения за растениями проводились по методике, предложенной Всесоюзным НИИ
© Васфилова Е. С., Сушенцов О. Е., Зайнуллина К. С., Портнягина Н. В,, Фомина М. Г., 2014
4
лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) [Методика..., 1984], а также в соответствии с проектом программы исследований по интродукции лекарственных растений [Сацыперова, Рабинович, 1990].
По итогам многолетних исследований проведен анализ результатов интродукции 66 видов в условия южной и средней тайги. Изучали преимущественно травянистые растения (одно-, дву-, многолетние); небольшое число видов составили полукустарнички и полукустарники. Для оценки результатов интродукции нами была разработана авторская писала, на основе методики P.A. Карписоновой [1985], включающая следующие показатели, каждый из которых оценивали по трехбалльной шкале:
1. Особенности семенного воспроизводства (наличие плодоношения и самосева, их регулярность и интенсивность): 1 балл - растения не плодоносят; 2 балла - растения плодоносят, но самосев отсутствует, либо слабый; 3 балла - плодоношение регулярное и обильное, самосев хороший.
2. Способность к естественному вегетативному разрастанию и размножению в условиях культуры (учитывалась способность к вегетативному размножению только естественным путем): 1 балл - вегетативное размножение отсутствует, 2 балла - вегетативное размножение слабое, 3 балла - вегетативное размножение интенсивное.
3. Повреждаемость вредителями и болезнями: 1 балл - повреждения ежегодные, массовые, 2 балла -повреждения не ежегодные, не слишком сильные, 3 балла - повреждения почти или совсем отсутствуют.
4. Устойчивость по отношению к неблагоприятным факторам окружающей среды, в первую очередь, зимостойкость; ее устанавливали путем визуальной оценки величины зимних выпадов при ежегодной весенней инвентаризации: 1 балл - выпадает большинство или все особи, 2 балла - выпадает менее половины особей, 3 балла - выпад почти или совсем отсутствует.
5. Длительность существования вида в коллекции лекарственных растений ботанического сада: 1 балл - менее 5 лет, 2 балла - от 5 до 10 лет, 3 балла - свыше 10 лет.
Для оценки успешности интродукции вычисляли средний балл. Необходимость введения среднего балла связана с тем, что в интродукционный эксперимент вовлекались не только многолетние, но и однолетние растения, у которых, в силу их биологических особенностей не определялись такие показатели, как способность к вегетативному размножению и зимостойкость (т.е. число изучавшихся показателей уменьшалось до трех), и двулетние растения, у которых не определялась способность к вегетативному размножению. Очевидно, что для сравнения однолетников, двулетников и многолетников суммарные балльные оценки использовать нельзя,
их необходимо нормировать.
Для выяснения влияния конкретных факторов на успешность интродукции видов и составляющие ее показатели мы использовали однофакторный дисперсионный анализ с использованием программного пакета 81аЙ5йса 6.0. Из анализа исключали градации факторов, которым соответствовало менее 5 видов. Для каждого фактора проводился анализ его влияния на успешность интродукции в целом и на каждый из показателей.
Результаты и обсуждение
При статистической оценке влияния конкретных факторов на результат интродукции лекарственных растений нами выявлено достоверное влияние особенностей долготного и зонального распространения видов, произрастания видов в регионе интродукции, принадлежности к определенной жизненной форме.
Виды лекарственных растений были разделены нами на следующие группы в связи с наличием их в местной флоре изучаемых регионов:
1. Виды-интродуценты, ареалы которых лежат за пределами Среднего Урала и Северо-Востока Европейской части России.
2. Виды, произрастающие на Среднем Урале, но отсутствующие на территории Северо-Востока Европейской части России.
3. Виды, распространённые на Среднем Урале и Се-веро-Востоке Европейской части России в естественных природных сообществах.
Проведенный анализ показал, что успешность интродукции видов первой группы достоверно ниже, чем видов двух других групп как для Екатеринбурга (р = 0.0022, рис. 1), так и для Сыктывкара (р = 0.014, рис. 2). Таким образом, интродукция видов местной флоры протекает успешнее, чем видов из других районов. Для Сыктывкара интроду-центами являются виды как первой, так и второй группы, но виды второй группы произрастают в регионе, относительно близком пространственно и по комплексу природно-климатических условий (Средний Урал).
Рис. 1. Успешность интродукции видов-интро-дуцентов и видов местных флор в условиях Екатеринбурга (обозначение групп см. в тексте)
Рис. 2. Успешность интродукции видов-интро-дуцентов и видов местных флор в условиях
Сыктывкара (обозначение групп см. в тексте)
Повышенная успешность интродукции видов местных флор (группы 2 и 3) связана с более интенсивным семенным размножением (р = 0.016ир = 0.018 для Екатеринбурга и Сыктывкара соответственно), повышенной зимостойкостью (р = 0.0045 и р = 0.0071) и большей длительностью существования вида в коллекциях (р = 0.0018 и р = 0.025).
При изучении влияния особенностей широтного (поясно-зонального) распространения видов в анализ вошли следующие группы: 1 - плюризо-нальные; 2 - бореально-неморальные; 3 - бореаль-но-неморально-степные; 4 - неморально-субтропи-ческие; 5 - степные и лесостепные; 6 - субтропические и тропические; 7 - горно-лесные и субальпийские.
Значимые различия между широтными группами по успешности интродукции наблюдаются только в Екатеринбурге (р = 0.0035, рис. 3). Наименее успешно протекает интродукция субтропических и тропических видов (группа 6), что связано с низкой продолжительностью существования их в коллекции (р < 1x10 20).
Q.
Широтные группы Рис. 3. Успешность интродукции видов различных широтных групп в условиях Екатеринбурга (обозначение групп см. в тексте)
Для условий Сыктывкара достоверных различий по успешности интродукции видов из разных широтных групп не выявлено. Однако наблюдается пониженная интенсивность семенного размножения (р = 0.026) и низкая зимостойкость (р = 0.024) у степных и лесостепных видов (группа 5).
В ходе анализа установлено, что наиболее успешно в условиях Екатеринбурга протекает интродукция видов, ареал которых включает зоны тундры (р = 0.025) и хвойных лесов (р = 0.025). В то же время наблюдается снижение длительности существования в коллекции у видов, ареал которых включает зоны субтропических влажных лесов Северной Америки (р = 0.032) и субтропических пустынь и полупустынь (р = 0.013), хотя влияние этих факторов на успешность интродукции в целом не выявлено.
В условиях Сыктывкара наиболее успешно ин-тродуцируются виды, ареал которых включает зону хвойных лесов (р = 0.0013). Выявлена взаимосвязь особенностей широтного распространения видов и отдельных показателей успешности интродукции: виды, встречающиеся в зоне тундры, обладают повышенной зимостойкостью (р = 0.021); а для видов, ареал которых включает зону субтропических влажных лесов Северной Америки, характерна меньшая длительность существования в коллекции (р = 0.048).
Таким образом, в целом для района исследования характерна повышенная успешность интродукции видов, распространенных в более холодных регионах, наименее успешно протекает интродукция видов, ареал которых не заходит в умеренный пояс.
При изучении влияния особенностей долготного распространения видов в анализ вошли следующие группы: 1 - голарктические; 2 - евросибир-ские, 3 - европейско-западноазиатские, 4 - евро-пейско-югозападноазиатские, 5 - европейские; 6 -евразиатские.
Значимые различия между долготными группами по успешности интродукции наблюдаются только в Екатеринбурге (р = 0.00026, рис. 4). Наиболее успешно протекает интродукция голарктических, евросибирских, евро-пейско-западноазиатских и евразиатских видов, наименее успешно - европейско-югозападноазиатских. Эго связано с меньшей длительностью существования в коллекции (р = 0.00001).
В условиях Екатеринбурга наиболее успешно протекает интродукция видов, встречающихся на территории Западной (р = 0.0018) и Восточной (р = 0.0051) Сибири, Северной Америки (р = 0.035), и наименее успешно - видов, произрастающих в Африке (р = 0.047). Для видов, встречающихся на территории Западной и Восточной Сибири, характерны большая длительность существования в коллекции (р = 0.0043 и р = 0.0019 соответственно) и повышенная зимостойкость (р = 0.00011 и р = 0.00089). В то же время виды, произрастающие в
Восточной Сибири, менее устойчивы по отношению к вредителям и болезням (р = 0.044). Для видов, произрастающих в Северной Америке, повышенная успешность интродукции, очевидно, связана с более интенсивным семенным воспроизводством (р = 0.0070). Для видов, распространенных в Африке, пониженная успешность интродукции связана с меньшей длительностью существования в коллекции (р = 0.00008).
3,0
с 2,8
ГО
ю
1 2,6
I 2,4
0
о.
I-
1 2,2
.О
&
0 2,0
1 ’
Э
1,6
1 2 3 4 5 6
Долготные группы
Рис. 4. Успешность интродукции видов различных долготных групп в условиях Екатеринбурга (обозначение групп см. в тексте)
Кроме того, в Екатеринбурге у видов, встречающихся в Восточной Европе и на Дальнем Востоке, наблюдается повышенная зимостойкость (р = 0.0085 и р = 0.014), хотя это и не оказало значимого влияния на успешность интродукции в целом.
В условиях Сыктывкара наиболее успешно протекает интродукция видов, произрастающих в Восточной Европе (р = 0.049) и Северной Америке (р = 0.011). Эго связано с повышенной зимостойкостью данных групп видов (р = 0.022 и р = 0.0080 соответственно). Кроме того, у видов, произрастающих в Северной Америке, наблюдается более интенсивное семенное воспроизводство (р = 0.00097).
Повышенная зимостойкость характерна также и для видов, распространенных в Западной (р = 0.020) и Восточной Сибири (р = 0.032) и на Дальнем Востоке (р = 0.035), хотя это и не оказало значимого влияния на успешность интродукции в целом. Кроме того, виды, встречающиеся в Восточной Сибири, дольше сохраняются в составе коллекции (р = 0.047).
С другой стороны, меньшее время существования в коллекции характерно для тропических видов, распространенных в Африке (р = 0.046) и Южной Азии (р = 0.039).
Таким образом, при анализе влияния на успешность интродукции особенностей долготного распространения видов наблюдается повышенная успешность интродукции видов из регионов, близких к интродукционному пункту: в условиях Екатеринбурга наиболее успешно интродуцируются виды из Сибири, а в условиях Сыктывкара - из Восточной Европы. Виды, встречающиеся в Се-
верной Америке, хорошо интродуцируются в обоих пунктах; подобная закономерность известна и для древесных растений, введенных в культуру в Уральском регионе. По мнению С.А. Мамаева, Н.А. Луганского, И.П. Петуховой [1967], это связано «... с большой эндемичностью их флор на фоне взаимной общей климатической аналогии».
В обоих интродукционных пунктах повышенной зимостойкостью характеризуются виды, произрастающие в Северной Евразии от Восточной Европы до Дальнего Востока.
При изучении влияния на рассмотренные показатели принадлежности видов к определенной жизненной форме в анализ вошли следующие жизненные формы по системе И.Г. Серебрякова [1964]:
1 - стержнекорневые поликарпики, 2 - длиннокорневищные поликарпики, 3 - короткокорневищные поликарпики, 4 - однолетние монокарпики, 5 -двулетние монокарпики.
Влияние данного фактора на успешность интродукции оказалось значимым только в условиях Екатеринбурга (р = 0.0012, рис. 5). Наиболее успешными являются длиннокорневищные поликарпики и двулетние монокарпики, наименее - короткокорневищные поликарпики и однолетние монокарпики.
Рис. 5. Успешность интродукции видов различных жизненных форм в условиях Екатеринбурга (обозначение групп см. в тексте)
Низкая успешность интродукции однолетних монокарпиков (группа 4), по-видимому, связана с меньшим временем существования в коллекции растений этой жизненной формы (р< 1хЮ'20, рис. 6).
Различия в успешности интродукции поликарпи-ков (группы 1-3), очевидно, связаны с различиями в интенсивности вегетативного размножения (р < 1хЮ'20, рис. 7). Наибольшая интенсивность вегетативного размножения характерна для длиннокорневищных поликарпиков, по сравнению с короткокор-невищными и стержнекорневыми. Аналогичная картина соотношения данных групп наблюдается и для успешности интродукции в целом.
ЇЗ га ф ю
I 5
Жизненные формы
Рис. 6. Длительность существования в коллекции видов различных жизненных форм в условиях Екатеринбурга (обозначение групп см. в тексте)
Жизненные формы
Рис. 7. Интенсивность вегетативного размножения различных групп поликарпиков в условиях Екатеринбурга (обозначение групп см. в тексте)
В условиях Сыктывкара удалось выявить только взаимосвязь жизненной формы вида и интенсивности вегетативного размножения (р = 0.0067, рис. 8). Она оказалась аналогичной, наблюдавшейся в Екатеринбурге.
Жизненные формы
Рис. 8. Интенсивность вегетативного размножения различных групп поликарпиков в условиях Сыктывкара (обозначение групп см. в тексте)
Заключение
Ограниченность имеющегося материала позволила выявить лишь наиболее очевидные взаимосвязи биологических особенностей видов и успешности их интродукции. В дальнейшем, в ходе анализа большого количества видов, возможно выявление более тонких закономерностей. В результате проведенного исследования выявлено влияние следующих факторов на успешность интродукции лекарственных растений в условия средней и южной тайги: особенности долготного и зонального распространения видов, их произрастание в природных ценозах региона интродукции, принадлежность к определенной жизненной форме.
Выявлено, что интродукция видов местной флоры протекает успешнее, чем видов из других районов. Повышенная успешность интродукции видов местных флор связана с более интенсивным семенным размножением, повышенной зимостойкостью и большей длительностью существования вида в коллекции.
При анализе влияния на успешность интродукции особенностей долготного распространения видов наблюдается повышенная успешность интродукции видов из регионов, близких к интродукцион-ному пункту: в условиях Екатеринбурга наиболее успешно интродуцируются виды из Сибири, а в условиях Сыктывкара - из Восточной Европы. В обоих пунктах успешно протекает интродукция видов, встречающихся в Северной Америке. И в Екатеринбурге, и в Сыктывкаре повышенной зимостойкостью характеризуются виды, произрастающие в Северной Евразии от Восточной Европы до Дальнего Востока.
В целом для района исследования характерна повышенная успешность интродукции видов, распространенных в более холодных регионах (зоны тундры и хвойных лесов); наименее успешно протекает интродукция видов, ареал которых не заходит в умеренный пояс (субтропических и тропических).
При изучении влияния принадлежности видов к определенной жизненной форме по системе И.Г. Серебрякова показана низкая успешность интродукции однолетних монокарпиков, что, по-видимому, связано с меньшим временем существования в коллекции растений этой жизненной формы. Различия в успешности интродукции поликарпиков, очевидно, связаны с различиями в интенсивности вегетативного размножения: наибольшая интенсивность характерна для длиннокорневищных поликарпиков, по сравнению с данным показателем у короткокорневищных и стержнекорневых поликарпиков.
В ходе проведения анализа материала нам удалось оценить степень информативности использованных показателей успешности интродукции. Биологические особенности видов оказались наиболее тесно связанными с длительностью существования в коллекции и зимостойкостью растений. Кроме
того, длительность существования в коллекции может рассматриваться как интегральный показатель результата интродукции, и, с учетом простоты его использования, представляет особый интерес для подведения итогов интродукционных экспериментов.
Работа выполнена при финансовой поддержке Уральского отделения РАН, проект № 12-И-4-2023 «Анализ морфологической и биохимической изменчивости новых видов лекарственных растений в связи с проблемой изучения их адаптивного потенциала».
Библиографический список
Васфилова Е.С. и др. Некоторые закономерности интродукции лекарственных растений, выявленные на основе анализа их уровней жизненности // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2013. Вып. 2. С. 4-10. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологи-ческий анализ. Л.: Наука, 1973. 268 с.
Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: эколого-флористиче-ская и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. 206 с.
Мамаев CA., Луганский Н.А., Петухова И.П. Основные итоги интродукции древесных растений на Урале // Труды ИЭРиЖ УФАН. 1967. Вып. 54. С. 37-13.
Методика исследований при интродукции лекарственных растений ВИЛАР / Н.И. Майсурадзе, В.П. Киселев, O.A. Черкасов и др. // Лекарственное растениеводство. М., 1984. Вып. 3. 33 с.
Сацыперова И.Ф., Рабинович А.М. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений // Растительные ресурсы. 1990. Т. 26, вып. 4. С. 587-597.
Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
Скворцов А.К. Интродукция растений и ботанические сады: размышления о прошлом, настоящем и будущем // Бюллетень Главного ботанического сада. 1996. Вып. 173. С. 4-16.
Поступила в редакцию 12.03.2014
Influence of the biological features of medicinal plants species at the introduction results
E. S. Vasfilova, candidate of biology, senior researcher, euvas@mail.ru O. E. Sushentsov, candidate of biology, research associate, olegsush@mail333.com Federal state budget institution of science Botanical garden of Ural Branch of RAS. 202a, 8th March str., Ekaterinburg, Russia, 620144; (343)2600088 K. S. Zainullina, candidate of biology, department head, skrockaja@ib.komisc.ru N. V. Portnyagina, candidate of agricultural sciences, senior researcher M. G. Fomina, senior laboratory assistant
Federal state budget institution of science Institute of Biology Komi SC of Ural Branch of RAS. 28, Communist str., Syktyvkar, Komi Republic, Russia, 167982
Statistical analysis of the relationship of biological features of medicinal plant species and success of their introducing into the conditions of the Botanical Garden of UB RAS (Ekaterinburg, southern taiga subzone) and the Botanical Garden of the Institute of Biology Komi SC RAS (Syktyvkar, middle taiga subzone) was conducted. Influence of the propagation of species and their life form on the result of introduction and parameters determining this result have been revealed.
Key words: introduction of plants; medicinal plants; southern taiga; middle taiga.
Васфилова Евгения Самуиловна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Сушенцов Олег Евгеньевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник ФГБУН «Ботанический сад Уральского отделения РАН»
Зайнуллина Клавдия Степановна, кандидат биологических наук, доцент, заведующая отделом Портнягина Надежда Васильевна, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Фомина Марина Геннадьевна, старший лаборант-исследователь ФГБУН «Институт биологии Коми НЦ Уральского отделения РАН»
