CC BY
89
2012 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Сер. 3 Вып. 3
АГРОХИМИЯ, ПОЧВОВЕДЕНИЕ
УДК 631.466:581.557.24 Н. М. Лабутова
ВЛИЯНИЕ БАКТЕРИЙ Р. PSEUDOMONAS И ЭНДОМИКОРИЗНОГО ГРИБА GLOMUSINTRARADICES НА РАСТЕНИЯ СОРГО В ЗАСОЛЕННОЙ ПОЧВЕ
Введение
Засоление почвы является важной проблемой во всем мире, так как оно негативно действует на рост и развитие растений, особенно в аридных и полуаридных зонах [1]. В почвах с низким уровнем влаги засоление ингибирует метаболические процессы, влияет на поступление элементов питания и осмотический баланс, что приводит к ухудшению роста и развития растений [2].
Одним из факторов, смягчающих солевой стресс у растений, является формирование симбиоза с арбускулярными микоризными грибами (АМГ) [3-5]. Предполагается, что положительное действие симбиоза в условиях засоления связано с регуляцией поступления в растения минеральных элементов питания как легко растворимых, так и тех, которые имеют низкую подвижность [2, 5, 6].
Длительная коэволюция растений с АМГ привела к тому, что на формирование и функционирование симбиоза влияет ризосферная микрофлора. Известно, что сво-бодноживущие и эндосимбиотические бактерии могут стимулировать образование эндомикоризы [7-10]. Среди ризосферных бактерий, оказывающих положительное влияние на развитие арбускулярных микоризных грибов, часто высокую активность проявляют представители р. Pseudomonas. Например, штамм Р. fluorescens C7R12 на питательной среде увеличивал в 34 раза уровень прорастания спор и в 12 раз уровень образования гиф G. mosseae BEG12 [11]. Помимо стимуляции развития АМГ, псевдомонады могут увеличивать и эффективность эндомикоризного симбиоза. По данным [11] ускорение микоризации Medicago truncatula грибом G. mosseae BEG12 в присутствии штамма P fluorescens C7R12 привело к улучшению роста растений, которое проявилось в увеличении длины корней. Следует подчеркнуть, что в этих же экспериментах инокуляция M. truncatula каждым микроорганизмом в отдельности на рост растений не влияла.
Засоление является фактором, который действует не только на растение, но и на почвенную микрофлору. Следовательно, в засоленных почвах могут изменяться взаимоотношения, как между ризосферными микроорганизмами, так и между растением и почвенной микрофлорой. С этой точки зрения представляет интерес исследование
© Н. М. Лабутова, 2012
действия ризосферных бактерий на эффективность арбускулярного микоризного симбиоза в условиях засоления. Данный вопрос имеет не только теоретическое, но и практическое значение, например, при создании биопрепаратов на основе АМГ и ризосферных бактерий для улучшения роста растений на засоленных почвах.
Целью настоящей работы было исследование действия инокуляции различными штаммами бактерий р. Pseudomonas и эндомикоризным грибом Glomus intraradices на продуктивность растения сорго и поступление элементов в растения в засоленной почве.
Объекты и методы исследования
Оценку влияния бактерий р. Pseudomonas на растения сорго в незасоленной и засоленной почвах проводили в условиях лабораторного опыта. Длительность опыта — 20 сут. Действие бактериальных штаммов р. Pseudomonas и эндомикоризного гриба G. intraradices на сорго изучали в засоленной почве в условиях вегетационного опыта. Длительность опыта — 85 сут.
Штамм ризосферной бактерии Pseudomonas aureofaciens BS 1393, полученный из коллекции лаборатории плазмид Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г. К. Скрябина, является продуцентом индолил-3-уксусной кислоты и стимулирует развитие разных сортов сорго [12]. Штаммы Р. fluorescens 331 и P.fluorescens 283, стимулирующие рост широкого круга сельскохозяйственных культур, взяты из коллекции Всероссийского института сельскохозяйственной микробиологии (ВНИ-ИСХМ). Для инокуляции семян сорго бактериальные штаммы выращивали двое суток на картофельно-глюкозном агаре.
В экспериментах использовали эндомикоризный гриб G. intraradices (коллекция ВНИИСХМ), который был изолирован из дерново-подзолистой почвы под травостоем в Ленинградской области. Гриб способен формировать эффективный симбиоз с различными сортами сорго [13]. Для получения инокулюма G. intraradices предварительно выращивали в горшечной культуре с растением-хозяином Plectranthus austrelis.
Все эксперименты проводили с сорго-суданковым гибридом сорта Изумрудный.
В лабораторном и вегетационном опытах использовали стерильную дерново-подзолистую среднеокультуренную почву. Для создания искусственного засоления в почву вносили NaCl из расчета 1,5 г/кг почвы. Емкость сосудов в лабораторном опыте — 0,4 кг, в вегетационном — 1,5 кг. Повторность в обоих экспериментах составила 4 сосуда на вариант.
Перед инокуляцией бактериальными штаммами семена сорго поверхностно стерилизовали спиртом, затем заливали суспензией бактерий (108 кл/мл) из расчета 2 мл суспензии на 10 г семян и выдерживали 1 ч. В вегетационном опыте для заражения сорго G. intraradices в качестве инокулюма использовали смесь измельченных микори-зованных корней плектрантуса и почвы, в которой выращивали эти растения. Ино-кулюм эндомикоризного гриба помещали слоем на поверхность почвы в сосуде из расчета 8 г/кг почвы, поверх инокулюма раскладывали стерилизованные семена сорго и присыпали почвой. При совместном заражении поверх микоризного инокулюма помещали предварительно зараженные бактериальными штаммами семена.
В лабораторном и вегетационном опытах в течение всего эксперимента влажность почвы поддерживали на уровне 60% от полной влагоемкости, освещенность была естественной, температура колебалась от 25 до 30 °С.
Оценку влияния исследуемых бактериальных штаммов и эндомикоризного гриба на развитие сорго, а также на поступление натрия, хлора и элементов питания в растения проводили в лабораторном опыте через 20 сут. вегетации растений, в вегетационном — через 85 сут. О характере действия изучаемых микроорганизмов на развитие сорго судили по изменению массы инокулированных растений в сравнении с контрольными без заражения. Определение содержания натрия, хлора, общего азота, аммиака, нитратов и общего фосфора проводили по общепринятым методикам [14, 15]. На основании полученных данных рассчитывали поступление этих веществ в растение по формуле П=М • К/100, где П — поступление (мг/растение); М — средняя масса одного растения (мг), К — концентрация вещества в тканях растения (%).
Результаты исследования и их обсуждение
В условиях лабораторного опыта созданный уровень засоления почвы не влиял на развитие растений сорго без инокуляции: масса растений была одинаковой в не-засоленной и засоленной почвах (табл. 1). Инокуляция сорго бактериальными штаммами в незасоленной почве увеличила массу растений по сравнению с контролем. Прибавка массы была одинаковой вне зависимости от штамма бактерии. В засоленной почве обработка семян бактериями привела к уменьшению массы растений (см. табл. 1). Величина снижения массы зависела от штамма: в вариантах с P. aureofaciens BS1393 и Р. fluorescens 331 показатели были существенно ниже, чем в варианте с Р. fluo-rescens 283.
Таблица 1. Влияние бактерий р. Pseudomonas на массу растений сорго через 20 сут. вегетации
Варианты Масса растений, г
Незасоленная почва Засоленная почва
Контроль без инокуляции 1,6±0,10 1,5 ± 0,15
P. aureofaciens BS1393 2,0 ± 0,07 0,9 ± 0,23
Р. fluorescens 331 1,9 ± 0,09 0,9 ± 0,20
Р. fluorescens 283 1,9±0,15 1,2 ± 0,09
Известно, что в засоленных почвах существенно повышается содержание хлора и натрия в прорастающих семенах и проростках. Накопление ионов хлора в клетках нарушает осморегуляцию, тормозит синтез аминокислот и белков [16]. За счет избыточного поступления натрия изменяется соотношение К+/ №+, в результате чего снижается содержание калия в корнях [17]. Эти негативные процессы являются основной причиной резкого торможения или полной остановки роста растений в начале вегетации. Предполагаем, что наиболее вероятной причиной снижения массы инокулиро-ванных растений в засоленной почве является действие псевдомонад на поступление натрия и хлора в ткани сорго. Действительно, нами было установлено, что в условиях засоления инокуляция бактериальными штаммами привела к значительному увеличению поступления хлора в растения (табл. 2). Соответственно, концентрация этого элемента в тканях сорго возросла в 2,3-3,0 раза по сравнению с контролем без заражения (табл. 3). Концентрация ионов №+ увеличилась в 1,3-1,4 раза, однако поступление
этого элемента осталось таким же, как и в контроле (см. табл. 2, 3). В незасоленной почве исследуемые штаммы снижали поступление и концентрацию хлора и не влияли на ассимиляцию натрия.
Таблица 2. Влияние бактерий р. Pseudomonas на поступление хлора и натрия в растения сорго
(20 сут. вегетации)
Варианты Незасоленная почва Засоленная почва
Cl , мг/растение Na+, мг/растение Cl , мг/растение Na+, мг/растение
Контроль без инокуляции 11,7 ± 1,15 3,0 ± 0,68 13,5 ± 1,77 11,7 ± 1,53
P. aureofaciens BS1393 4,5 ± 1,76 3,4 ± 1,26 38,4 ± 1,14 9,3 ± 2,74
Р. fluorescens 331 6,0 ± 0,96 2,9 ± 0,51 50,5 ± 4,03 10,3 ± 3,76
Р. fluorescens 283 9,7 ± 1,36 3,2 ± 0,64 61,3 ± 1,75 13,1 ± 2,79
Таблица 3. Влияние бактерий р. Pseudomonas на концентрацию хлора и натрия в растениях сорго
(20 сут. вегетации)
Варианты Незасоленная почва Засоленная почва
Cl , мг/г Na+, мг/г Cl , мг/г Na+, мг/г
Контроль без инокуляции 7,3 ± 0,71 1,9 ± 0,32 9,0 ± 0,89 7,8 ± 0,99
P. aureofaciens BS1393 2,3 ± 0,55 1,7 ± 0,21 42,7 ± 1,33 10,3 ± 1,10
Р. fluorescens 331 3,1±0,75 1,5 ± 0,25 56,1 ± 1,40 11,5 ± 0,50
Р. fluorescens 283 5,1 ± 0,83 1,7 ± 0,32 51,1 ± 1,35 10,9 ± 0,40
Таким образом, в засоленной почве изменилось действие штаммов р. Pseudomonas на развитие проростков сорго, а также на поступление хлора в растения и/или концентрацию натрия и хлора в растительных тканях по сравнению с незасоленной почвой. Если в незасоленной почве эти бактерии снижали поступление в растения хлора и стимулировали рост сорго, то в засоленной — наоборот, увеличивали поступление данного элемента, приводя к угнетению развития проростков. На ассимиляцию натрия исследуемые штаммы бактерий не влияли, вне зависимости от засоления.
Действие бактериальных штаммов р. Pseudomonas на состояние растений сорго в конце вегетации исследовали только на засоленной почве в условиях вегетационного опыта. Через 85 сут. вегетации проявились те же закономерности, что и в начальный период развития растений: инокуляция бактериальными штаммами существенно снизила массу растений по сравнению с контролем без заражения. Так же как в предыдущем эксперименте, масса сорго, инокулированного штаммом Р. fluorescens 283 была больше, чем масса растений, зараженных штаммами P. fluorescens 331 и P. aureofaciens BS1393 в 1,6-1,7 раза (табл. 4).
По имеющимся в литературе сведениям, ингибирование роста растений в условиях засоления во второй половине вегетации почти не связано с поступлением хлора и натрия, так как концентрация этих элементов в тканях снижается [16].
Проведенные нами анализы показали, что в этот период исследуемые бактериальные штаммы снижали поступление хлора и натрия в растения в сравнении с показателем в контроле (табл. 5). Концентрация же этих элементов в тканях сорго не отличалась от таковой у неинокулированных растений (табл. 6).
Табица 4. Влияние бактерий р. Pseudomonas и гриба G. intraradices на массу растений сорго в засоленной почве через 85 сут. вегетации
Варианты Масса растений, г
Контроль без инокуляции 30,5 ± 2,56
P. aureofaciens BS1393 15,3 ± 3,23
Р. fluorescens 331 15,5 ± 2,39
Р. fluorescens 283 24,6 ± 2,93
G. intraradices 19,9 ± 2,45
P. aureofaciens BS1393 + G. intraradices 25,0 ± 3,34
Р. fluorescens 331 + G. intraradices 22,7 ± 2,27
Р. fluorescens 283 + G. intraradices 31,4 ± 2,93
Таблица 5. Влияние бактерий р. Pseudomonas и эндомикоризного гриба G. intraradices на поступление элементов в растения сорго (засоленная почва, 85 сут. вегетации)
Варианты Cl-, мг/растение Na+, мг/растение N общий, мг/растение P общий, мг/растение N-NO3, мг/растение
Контроль без инокуляции 1281 ± 143,7 189 ± 21,1 656 ± 84,1 43 ± 6,1 1,1±0,15
P. aureofaciens BS1393 624 ± 95,0 84 ± 12,8 402 ± 32,5 29 ± 3,3 0,5 ± 0,08
Р. fluorescens 331 596 ± 41,1 110 ± 7,6 433 ± 26,1 32 ± 2,9 0,8 ± 0,03
Р. fluorescens 283 984 ± 125,8 145 ± 18,6 637 ± 54,8 44 ± 5,4 1,2 ± 0,21
G. intraradices 714 ± 105,7 93 ± 12,2 560 ± 18,9 28 ± 4,2 0,6 ± 0,06
P. aureofaciens BS1393 + G. intraradices 670 ± 105,0 125 ± 19,6 623 ± 46,3 37 ± 5,1 1,1 ± 0,21
Р. fluorescens 331 + G. intraradices 767 ± 111,6 177 ± 25,7 567 ± 42,4 32 ± 3,9 1,8 ± 0,19
Р. fluorescens 283 + G. intraradices 1061 ± 127,6 216 ± 26,9 744,5 ± 67,4 41 ± 4,8 2,3 ± 0,13
Таблица 6. Влияние бактерий р. Pseudomonas и эндомикоризного гриба G. intraradices на концентрацию элементов в растениях сорго (засоленная почва, 85 сут. вегетации)
Варианты Cl , мг/г Na+, мг/г N-NH4, мг/г
Контроль без инокуляции 42,0 ± 1,75 6,2 ± 0,10 1,9 ± 0,070
P. aureofaciens BS1393 40,8 ± 0,98 5,5 ± 0,25 2,2 ± 0,068
Р. fluorescens 331 38,5 ± 1,75 7,1 ± 0,32 2,0 ± 0,039
Р. fluorescens 283 40,0 ± 1,33 5,9 ± 0,10 1,9 ± 0,071
G. intraradices 35,9 ± 0,90 4,7 ± 0,11 1,4 ± 0,068
P. aureofaciens BS1393 + G. intraradices 26,8 ± 1,04 5,0 ± 0,3 1,4 ± 0,039
Р. fluorescens 331 + G. intraradices 33,8 ± 1,17 7,8 ± 0,29 0,72 ± 0,068
Р. fluorescens 283 + G. intraradices 32,7 ± 1,08 6,9 ± 0,60 0,86 ± 0,0390
Согласно литературным данным, в засоленных почвах рост растений во второй половине вегетации ингибируется за счет торможения поглощения различных соединений, в том числе азота и фосфора. Под действием хлоридов особенно сильно подавляется поступление нитратов. Эти процессы сопровождаются нарушением ассимиляции азота, в результате чего в клетках накапливаются промежуточные продукты азотного обмена, в особенности амины, диамины и аммиак, которые токсичны для растения [16, 18-20]. Наши исследования показали, что 2 штамма исследуемых бактерий усилили негативные процессы, характерные для развития растений в засоленных почвах.
Так, при инокуляции сорго P. aureofaciens BS1393 и P. fluorescens 331 снижалось поступление общего азота, нитратов и фосфора по сравнению с контролем без заражения (см. табл. 5). В то же время в этих вариантах возрастала концентрация аммония в тканях растений (см. табл. 6.). Инокуляция сорго P. fluorescens 283 не привела к уменьшению поступления элементов питания, а концентрация аммония в тканях растения была такой же, как в контроле (см. табл. 5, 6). Полученные данные хорошо согласуются с показателями массы сорго: в вариантах с P. aureofaciens BS1393 и P. fluorescens 331 наблюдалось сильное угнетение роста растений. В варианте со штаммом P. fluorescens 283 масса растений была значительно больше, чем при инокуляции другими бактериальными штаммами. Однако по сравнению с контролем, заражение сорго P. fluorescens 283 все же привело к уменьшению массы. Можно предположить, что это связано с высокой концентрацией хлора и натрия в растениях в начальный период их роста.
Помимо псевдомонад, в засоленной почве исследовали действие на развитие сорго эндомикоризного гриба G. intraradices, а также совместной инокуляции этим грибом и штаммами р. Pseudomonas. Инокуляция только G. intraradices в условиях проведения опыта вызвала снижение массы растений по сравнению с контролем (см. табл. 4). По-видимому, причиной уменьшения массы сорго под действием гриба явилось торможение поступления в растения элементов питания. Так, поступление фосфора и нитратов в этом варианте было даже ниже, чем при заражении сорго бактериальными штаммами P. aureofaciens BS1393 и P.fluorescens 331 (см. табл. 5). Наряду с этим G. intraradices оказал и положительное действие: уменьшились концентрации аммиака, хлора и натрия в тканях сорго как по сравнению с контролем, так и с показателями в вариантах инокуляции бактериальными штаммами (см. табл. 6).
При совместной инокуляции сорго штаммами р. Pseudomonas и G. intraradices масса растений была больше, чем при заражении только данными бактериями или только эндомикоризным грибом, а в варианте с P.fluorescens 283 + G. intraradices масса сорго была такой же, как в контроле без инокуляции (см. табл. 4). Улучшение роста растений, по-видимому, связано с нормализацией их минерального питания, а также снижением концентрации аммиака и хлора в тканях. Так, во всех вариантах совместной инокуляции увеличилось поступление азота в растения по сравнению с показателями при инокуляции сорго только бактериальными штаммами (см. табл. 5). Особенно возросло поступление нитратов: при заражении сорго P. aureofaciens BS1393 + G. intraradices оно достигло показателя в контроле, а в вариантах с P.fluorescens 283 + G. intraradices и с P.fluorescens 331 + G. intraradices превзошло контрольное значение в 1,6-2,1 раза. Фосфорное питание сорго улучшилось только в присутствии P. aureofaciens BS1393 + G. intraradices (см. табл. 5). В то же время концентрации аммиака и хлора в тканях растений снизились не только по сравнению со значениями при инокуляции одними бактериальными штаммами, но и с показателем в контроле без заражения (см. табл. 6).
Сравнение результатов настоящей работы с данными, полученными раннее в не-засоленной почве [21], выявило ряд изменений во взаимоотношениях микроорганизмов с растениями сорго под действием засоления. В незасоленной почве все исследованные штаммы бактерий повышали продуктивность сорго, тогда как при засолении происходило ингибирование роста инокулированных растений. Как было показано нами, бактериальные штаммы усугубили негативные изменения в поступлении и ассимиляции веществ, которые наблюдаются у растений на засоленных почвах. Раннее проведенные исследования показали, что инокуляция сорго эндомикоризным грибом G. intraradices на незасоленных почвах приводила к существенному увеличению продуктивности растений, и во многих случаях к возрастанию поступления элементов питания [13]. В экспериментах, проведенных нами на засоленной почве, вопреки многочисленным данным о положительной роли микоризы в условиях солевого стресса, эн-домикоризный гриб тормозил поступление азота и фосфора в растения и ингибировал рост сорго. В то же время под действием G. intraradices снижалось содержание аммония и хлора в растениях. Результат совместной инокуляции сорго эндомикоризным грибом и штаммами р. Pseudomonas оказался одинаковым в незасоленной и засоленной почвах — продуктивность растений была больше, чем при заражении только G. intra-radices или бактериальным штаммом. Но если в незасоленной почве масса сорго при совместной инокуляции, как правило, была выше, чем у незараженных растений, то при засолении только в 1-й композиции из трех испытанных, масса сорго сравнялась с таковой в контроле. Положительное действие совместной инокуляции на развитие сорго в засоленной почве, по-видимому, связано с улучшением минерального питания растений и снижением содержания аммония и хлора в их тканях.
Литература
1. Triantafilis J., Odeh I. O. A., McBratney A. B. Five geostatistical models to predict soil salinity from electromagnetic induction data across irrigated cotton // Soil Sci. Soc. Am. J. 2001. Р. 65. Р. 869-878.
2. Al-Karaki G. N., Hammad R., Rusan M. Response of two tomato cultivars differing in salt tolerance to inoculation with mycorrhizal fungi under salt stress // Mycorrhiza. 2001. N 11. Р. 43-47.
3. JiangX. Y., Huang Y. Mechanism of contribution of mycorrhizal fungi to plant saline-alkali tolerance // Ecol. Environ. 2003. N 12. Р. 353-356.
4. Ghazi N., Al-Karaki G. N. Growth of mycorrhizal tomato and mineral acquisition under salt stress // Mycorrhiza. 2000. N 10. Р. 51-54.
5. Porras-Soriano A., Soriano-Martin M. L., Porras-Piedra A., Azcón R. Arbuscular mycorrhizal fungi increased growth, nutrient uptake and tolerance to salinity in olive trees under nursery conditions // J. Plant Physiol. 2009. N 166. Р. 1350-1359.
6. Al-Karaki G. N. Growth and mineral acquisition by mycorrhizal tomato grown under salt stress // Mycorrhiza. 2000. N 10. Р. 51-54.
7. Garbaye J. Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis // New Phytol. 1994. N 128. Р. 197-210.
8. Medicago species affect the community composition of arbuscular mycorrhizal fungi associated with roots / Pivato B., Mazurier S., Lemanceau P., Siblot S., Berta G., Mougel C., van Tuinen D. // New Phytol. 2007. N 176. Р. 197-210.
9. Microdiversity of Burkholderiales associated with mycorrhizal and non-mycorrhizal roots of Medi-cago truncatula / Offre P., Pivato B., Mazurier S., Siblot S., Berta G., Lemanceau P., Mougel P. // FEMS Microbiol. Ecol. 2008. N 65. Р. 180-192.
10. Frey-Klett P., Garbaye J., Tarkka M. The mycorrhizal helper bacteria revisited // New Phytol. 2007. N 176. Р. 22-36.
11. Bacterial effects on arbuscular mycorrhizal fungi and mycorrhiza development as influenced by the bacteria, fungi, and host plant / Pivato B., Offre P., Marchelli S., Barbonaglia B., Mougel C., Leman-ceau P., Graziella B. // Mycorrhiza. 2009. N 19(2). Р. 81-90.
12. Genetically modified Pseudomonas spp. and their arsenic-phytoremediation potential / Sizo-va O. I., Kochetkov V. V., Validov Sh. Z., Boronin А. M., Kosterin P. V., Lyubun Ye. V. // J. Soil & Sediments. 2002. N 2(1). P. 19-23.
13. Лабутова Н. М., Малиновский Б. Н., Пойда В. Б. Изменение фитомассы и сахаристости сорго под влиянием инокуляции эндомикоризным грибом Glomus intraradices // Докл. Рос. акад. сельскохоз. наук. 2001. № 1. С. 11-13.
14. Банкина Т. А., Земесзиркс Н. Э. Методические указания по анализу элементного состава растений. СПб., 1992. 21 с.
15. Банкина Т. А., Земесзиркс Н. Э. Методические указания по биохимическому анализу культурных растений. СПб., 1994. 21 с.
16. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л., 1977. 215 с.
17. Mozafar A., Goodin J. R., Oertli J. J. Na and K interaction in increasing the salt-tolerance of Atriplex halimus. L I. Yield characteristics and osmotic potential // Agr. J. 1970. Vol. 62. N 4. P. 478-481.
18. Удовенко Г. В. Влияние калия и хлора на рост, поглощающую способность и синтезирующую деятельность корневых систем // Физиол. раст. 1966. Т. 13. Вып. 5. С. 814-818.
19. Жуковская Н. В. Поглощение и накопление фосфата растениями в условиях засоления почвы // Физиол. раст. 1973. Т. 20. Вып. 1. С. 71-78.
20. Hasson-Porath E., Poljakoff-Mayber A. The effect of salinity on glucose absorption and incorporation by pea roots // Plant and Cell Physiol. 1973. Vol. 14, N 2. P. 361-368.
21. Взаимоотношения бактерий рода Pseudomonas и эндомикоризного гриба Glomus intraradices в ризосфере сорго / Лабутова Н. М., Дудик О. А., Кочетков В. В., Белоусов В. С., Борони-ни А. М. // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40. Вып. 1. С. 66-73.
Статья поступила в редакцию 15 марта 2012 г.
