CC BY
81
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2018, том 24, № 1 (74), с. 79-88
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ———
УДК 631.5:630.181
ВЛИЯНИЕ АРИДНЫХ УСЛОВИЙ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЯДОВИТЫХ РАСТЕНИЙ В РЕГИОНАЛЬНЫХ БИОМАХ РОССИИ1
© 2018 г. Т.В. Дикарева, С.М. Малхазова, В.Ю. Румянцев, М.С. Солдатов
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1. E-mail: tanikdik@yandex.ru
Поступила 10.07.2017
Дан эколого-географический анализ распространения ядовитых растений в региональных биомах России и влияния на него аридных условий. На территории России выявлены 82 наиболее токсичных вида сосудистых растений, относящихся к 34 семействам, а также 55 ядовитых видов рода Aconitum. Проведенный картографический анализ показал, что наименьшее число видов ядовитых растений (без аконитов) приурочено к равнинным биомам лесотундры и тундры, а наибольшее число таких видов произрастает в равнинных степных биомах. В равнинном пустынном биоме и в некоторых горных биомах число видов ядовитых растений также значительно, но несколько меньше, чем в степных. Максимальное число видов рода Aconitum отмечено в горных дальневосточных биомах. Корреляционный анализ связей числа видов растений с климатическими факторами выявил максимальную тесноту связи общего числа видов ядовитых растений (без аконитов) со среднегодовой температурой воздуха.
Ключевые слова: ядовитые растения, региональные биомы, климатические факторы, аридность, картографический и корреляционный анализ.
Ядовитые растения - это сборная группа растений различных систематических категорий, которые объединены общим свойством ядовитости. Содержащиеся в них фитотоксины представляют потенциальную опасность для человека и животных. Свойство ядовитости у растений формировалось в процессе эволюции, оно является важным механизмом в борьбе за существование.
По степени ядовитости растения делятся на безусловно ядовитые и условно ядовитые. Последние токсичны лишь в определенные сезоны или в отдельных местообитаниях. Сезонность содержания ядовитых веществ определяется особенностями функционирования различных органов растений в течение годового цикла: надземные части растения наиболее токсичны в период цветения; в подземных органах количество токсинов увеличивается в период зимнего покоя; большинство плодов у растений бывают высокотоксичными после созревания.
На территории России произрастают около четырехсот видов ядовитых растений, имеющих разную степень токсичности. Систематическое изучение этих растений началось в 30-е годы ХХ в. после публикации книги Л.М. Кречетовича «Ядовитые растения, их польза и вред» (1931), в которой автор уделил большое внимание анализу биохимических и ботанических особенностей ядовитых растений, а также их географическому распространению в пределах бывшего СССР.
В отечественной литературе известны многочисленные справочники и монографии по ядовитым растениям СССР и России (Гусынин, 1962; Дударь, 1971; Луферов, 1995; Зориков, 2005). В периодических изданиях, например, «Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии» (http://bmfc.rusvrach.ru), регулярно обсуждаются вопросы применения ядовитых растений в фармакологии. Однако до сих пор остается актуальной задача изучения закономерностей географического распространения ядовитых растений на территории страны, зависимости их разнообразия от факторов среды. Исследования ядовитых растений необходимо проводить в целях профилактики и лечения отравлений, а также потому, что эти растения являются важным источником биологически активных веществ, которые входят в состав многих лекарственных препаратов.
Целью работы является анализ распространения ядовитых растений в России в связи с
1 Исследование выполнено за счет гранта РГО-РФФИ (проект № 13-05-41165 «Интегральная оценка и картографирование воздействия природных факторов на здоровье населения России»).
некоторыми климатическими факторами. Исследование проводилось на основе карты «Биомы России» (Огуреева и др., 2015; Огуреева, 2016). Показанные на этой карте региональные биомы -составные части биомов планетарного уровня, отражающие зонально-региональные особенности растительного покрова России (Котова, Огуреева, 2007; Огуреева, 2012, 2016). В задачи работы входило составление списка наиболее ядовитых растений России, проведение статистического анализа связей между числом видов ядовитых растений в региональных биомах и климатическими показателями, построение соответствующих тематических картосхем.
Материалы и методы исследований
Из примерно четырёхсот видов ядовитых растений, известных в России по литературным данным, для анализа было отобрано 82 вида, являющихся безусловно ядовитыми. Все выбранные виды токсичны для человека и содержат большие дозы ядовитых веществ (алкалоиды, сапонины, флавоноиды, бергаптен, изобергаптен, изопимпинелин, ксантотоксин, псорален и др.; Орлов и др., 1990; Паршина,1995; Донченко и др., 2009; Коновалова, Шевырева, 2011).
Растения рода борец (Aconitum) семейства лютиковые (Ranunculaceae), далее - «акониты», являются одними из самых ядовитых растений России (Авдеев, Ананьев; 2010). Во всех органах всех видов рода содержатся алкалоиды, в первую очередь - аконитин. В России произрастает около 70 видов, из них 40 встречаются только на Дальнем Востоке (Луферов, 1995). Выбрано 55 самых токсичных видов рода, для которых анализ проводился отдельно от остальной группы ядовитых растений, поскольку, как показало предварительное исследование, подавляющее число этих видов распространены только на Дальнем Востоке. Авторы сочли интересным сравнить распространение видов данного рода с распространением других ядовитых растений - для сопоставления факторов, оказывающих влияние на распределение аконитов и прочих видов ядовитых растений.
Известны представления о повышенной токсичности растений аридной флоры (Благовещенский, 1966; Николаевский, 1987; Дымова, 2009). Это обычно объясняется значительной затрудненностью регенерации поврежденных растений в условиях крайнего перегрева и недостатка влаги. Наряду с использованием приспособлений к перенесению засухи, ксерофиты, как предполагается, вырабатывают «орудия защиты», которые могут иметь как специализированный, так и универсальный характер, одновременно предохраняя растения от перегрева и нападения. Многие растения южных областей, особенно древесные и кустарниковые формы, содержат большое количество танинов, не являющихся прямыми токсикантами, но препятствующих поеданию этих растений из-за своей концентрации (Орлов и др., 1990). Указывалось также, что наибольшее разнообразие ядовитых растений свойственно семиаридным, аридным и субтропическим территориям (Орлов и др., 1990), что требует проверки.
Данные об ареалах ядовитых видов получены из определителей высших сосудистых растений (Гроссгейм, 1949; Рубцов, 1972; Губанов и др., 1995; Сосудистые ..., 1996; Флора ..., 1987-2013), а также из атласов (Атлас ..., 1983; Агроэкологический ..., 2015). Присутствие в биоме конкретного вида ядовитого растения определялось по признаку вхождения хотя бы незначительной части его ареала в пределы данного выдела (регионального биома). Для каждого из 66 региональных биомов было определено общее число видов ядовитых растений без аконитов, число видов аконитов, общее число видов сосудистых растений (взято непосредственно с карты «Биомы России»; Огуреева и др., 2015), а также доля (%) ядовитых видов (без аконитов) от общего числа видов сосудистых растений. Материалы организованы в компьютерную базу данных, привязанную к цифровой карте-основе в среде ГИС MapInfo. На этом основании составлена серия картосхем распределения ядовитых растений в региональных биомах России. В анализ включены два климатических показателя -среднегодовая температура воздуха и среднегодовая сумма осадков. Соответствующие данные были взяты непосредственно с карты «Биомы России» (Огуреева и др., 2015), где для каждого биома они приведены в виде климадиаграмм. Если для биома имелось более одной климадиаграммы, значения показателей усреднялись. Далее в программе STATISTIKA были рассчитаны коэффициенты парной корреляции Пирсона связи числа видов растений с климатическими показателями для пар признаков, перечисленных ниже.
Результаты и обсуждение
Было рассмотрено несколько рабочих гипотез: 1) число ядовитых растений (без аконитов)
зависит от общего числа видов сосудистых растений в конкретном биоме и от положения последнего в системе природной зональности территории, которая, в свою очередь, определяется важнейшими климатическими факторами, такими как среднегодовая температура воздуха и среднегодовая сумма осадков; 2) число видов ядовитых растений (без аконитов) непосредственно связано с климатическими факторами и зависит от общего числа видов в биомах в меньшей степени; 3) распространение аконитов практически не связано с климатическими факторами и с общим флористическим богатством территории; 4) максимальное число таксонов ядовитых растений (без аконитов) свойственно наиболее аридным территориям.
Список ядовитых растений, использованных в анализе, включает 82 вида из 34 семейств. Наибольшее число видов ядовитых растений включают следующие семейства: Мелантиевые (Ме1аПЫаееае) - восемь видов, Пасленовые ^о1апасеае) - семь видов. По шесть видов имеют Хвощовые (Equisetaceae), Волчеягодниковые (ТЪуте1аеасеае), Лютиковые (Ялпипси1асеае). По четыре вида содержат семейства Спаржевые (Asparagaceae), Зонтичные (Apiaceae), Сложноцветные (Asteraceae). По три вида имеют семейства Рутовые (Rutaceae) и Эфедровые (Ephedraceae). Для каждого из остальных семейств в список входят один-два вида.
Была предпринята попытка выявить наиболее широко распространённые виды ядовитых растений. Предварительный анализ не показал заметных статистических «рубежей» в вариационном ряду, отражающем число региональных биомов, где встречен данный конкретный вид. Поэтому «рубежи» были приняты произвольно: «вид встречается более чем в 50% биомов» и «вид встречается более чем в 80% биомов». Из 82-х видов рассмотренных видов ядовитых растений 24 встречаются более чем в 50% региональных биомов. Десять видов отмечены более чем в 80% биомов (табл. 1).
Некоторые из этих десяти видов (табл. 1) относятся к растениям, распространённым преимущественно в антропогенно-нарушенных сообществах (хвощ луговой, хвощ полевой, лютик ядовитый, пижма), т.е., они имеют не только широкие географические ареалы, но и являются массовыми растениями в сообществах. Другие - хвощ болотный, хвощ топяной, багульник болотный, вех ядовитый - связаны с повышенным увлажнением почв, приурочены к интразональным местообитаниям, и также распространены почти во всех биомах. Особенно обширную область распространения имеет плаун-баранец, встречающийся как за Полярным кругом, так и в южных горных биомах. Ареал купены душистой также охватывает почти всю территорию России.
Помимо десяти указанных видов, еще четырнадцать характеризуются высокой встречаемостью в региональных биомах (от 52 до 77% биомов) (табл. 1). Таким образом, почти треть всех видов из общего списка видов ядовитых растений (без аконитов) характеризуется широкими географическими ареалами и экологическими амплитудами. Эти растения принадлежат к 14 семействам. Наибольшее их число в семействе Хвощовых - пять видов. По три вида - из семейств Вересковых и Пасленовых. По два вида - Зонтичных, Капустных, Лютиковых. Из остальных восьми семейств - по одному виду.
Таким образом, выделена группа видов, составляющих некое «ядро» ядовитых растений в большинстве региональных биомов. У остальных ядовитых растений, которые встречаются вместе с ними, более узкие географические ареалы и экологические амплитуды. Их можно отнести к группе видов, распространение которых в значительной степени обусловлено природными условиями конкретных биомов.
Анализ составленной картосхемы (рис. 1) показал, что наименьшее число видов ядовитых растений приурочено к северным биомам - северо-таежным, лесотундровым и тундровым, где встречаются не более 20 видов. Невысокое разнообразие ядовитых растений в тундровых и лесотундровых биомах европейской России и Сибири определяется не только суровыми климатическими условиями, но, вероятно, и относительной молодостью растительного покрова.
В табл. 2 приведён список региональных биомов, которые характеризуются наибольшим числом видов ядовитых растений (не менее 50% от общего списка - без аконитов).
Максимальное обилие видов ядовитых растений отмечается в степных равнинных биомах -Причерноморско-Предкавказском и Заволжско-Кулундинском (70% всех видов ядовитых растений). Несколько меньше их в равнинном пустынном Прикаспийском биоме (60%). Значительное число видов характерно также для равнинных лесостепных биомов - Днепровско-Приволжского, Тоболо-Приобского, Заволжского, Крымско-Кавказского (от 51 до 59%; рис. 1, табл. 2).
Таблица 1. Наиболее широко распространенные ядовитые растения (ранжировано по числу биомов, где встречен вид).
№ Название вида Семейство Число биомов, где вид встречен Доля (%) от общего числа биомов
1 Ranunculus sceleratus (Лютик ядовитый) Ranunculaceae (Лютиковые) 64 97
2 Equisetum palustre (Хвощ болотный) Equisetaceae (Хвощевые) 63 95
3 Equisetum fluviatile (Хвощ топяной) Equisetaceae (Хвощевые) 62 94
4 Equisetum arvense (Хвощ полевой) Equisetaceae (Хвощевые) 58 88
5 Huperzia selago Плаун-баранец Lycopodiaceae (Плауновые) 57 86
6 Equisetum pratense Хвощ луговой Equisetaceae (Хвощевые) 56 85
7 Polygonatum odoratum (Купена душистая) Asparagaceae (Спаржевые) 56 85
8 Ledum palustre (Багульник болотный) Ericaceae (Вересковые) 56 85
9 Cicuta virosa (Вех ядовитый) Apiaceae (Зонтичные) 54 82
10 Tanacetum vulgare (Пижма обыкновенная) Asteraceae (Сложноцветные) 54 82
11 Equisetum sylvaticum (Хвощ лесной) Equisetaceae (Хвощевые) 51 77
12 Andromeda polifolia (Подбел многолистный) Ericaceae (Вересковые) 51 77
13 Eresimum cheiranthoides (Желтушник левкойный) Brassicaceae (Капустные) 50 76
14 Solanum dulcamara (Паслен сладко-горький) Solanaceae (Пасленовые) 47 71
15 Cannabis sativa (Конопля посевная) Cannabaceae (Коноплевые) 44 67
16 Hyoscyamus niger (Белена черная) Solanaceae (Пасленовые) 41 62
17 Daphne mezereum (Волчье лыко) Thymelaeaceae (Волчниковые) 41 62
18 Juníperus sabina (Можжевельник казацкий) Ericaceae (Вересковые) 40 61
20 Veratrum lobelianum (Чемерица Лобеля) Melanthiaceae (Мелантиевые) 37 56
19 Calla palustris (Белокрыльник болотный) Araceae (Ароидные) 36 55
21 Conium maculatum (Болиголов крапчатый) Asteraceae (Сложноцветные) 36 55
22 Euphorbia waldsteinii (Молочай прутьевидный) Euphorbiaceae (Молочайные) 35 53
23 Solanum nigrum (Паслен черный) Solanaceae (Пасленовые) 35 53
24 Brassica juncea (Горчица сарептская) Brassicaceae (Капустные) 34 52
Горные биомы, расположенные вдоль южной границы страны, включают от 50 до 65% ядовитых растений из общего списка. Это биомы Крымско-Кавказской горной страны, а также Алтая, Саян, Приморья и Сахалина, где высокое флористическое разнообразие сложилось исторически, благодаря разнообразию орографических и климатических факторов. Большое разнообразие сосудистых, в т.ч., ядовитых растений в горных биомах обусловлено и тем, что именно здесь расположены четыре основных центра флористического богатства, выделяемых на территории России - СевероКавказский, Крымский, Саяно-Алтайский и Приморский (Государственный доклад..., 2016). Относительно высокая доля видов ядовитых растений (51-54%, что сравнимо с названными выше горными биомами) свойственна равнинным широколиственно-хвойнолесным биомам - Смоленско-
Приволжскому и Вятско-Камскому, а также средне-южнотаежному Прибалтийско-Ветлужскому биому.
Рис. 1. Число видов ядовитых растений (без аконитов) в региональных биомах России. Число видов: 1 - 0 или нет данных (1); 2 - 1-10 (7); 3 - 11-20 (12); 4 - 21-30 (14); 5 - 31-40 (14); 6 - 41-50 (15); 7 -более 50 (3). В скобках указано число биомов в данной градации.
Последнее связано не только со степенью изученности этих наиболее заселенных территорий нашей страны или с относительно благоприятными для растений климатическими условиями, но и со сложным генезисом растительности этих территорий в позднем плейстоцене и голоцене (Смирнова и др., 2006). Так, высокое флористическое разнообразие в Смоленско-Приволжском биоме связано с тем, что флора биома объединяет как восточноевропейские виды, так и многие среднеевропейские растения, восточная граница ареалов которых проходит по Смоленской возвышенности. Высокое флористическое разнообразие Вятско-Камского биома хорошо согласуется с его положением в зоне контакта восточноевропейских и западносибирских флор. Примерно здесь проходит рубеж между Восточноевропейской и Западносибирской флористическими провинциями Циркумбореальной флористической области.
Необходимо учитывать и высокую степень антропогенной трансформации растительности этих биомов (Государственный доклад ..., 2015). По мнению А.А. Тишкова (2005), процесс антропогенной трансформации экосистем приводит к фрагментации растительного покрова, его экотонизации, формированию «островов» естественной природы, трансформации флористических комплексов, смещению границ ареалов видов, перемешиванию биот. Всё вместе способствует тому, что здесь широко распространяются инвазионные или адвентивные растения, тем самым заметно повышая как общее число видов сосудистых растений, так и число ядовитых видов.
Акониты распространены, в основном, в дальневосточных биомах (рис. 2). Большинство видов имеют узкие ареалы, лишь несколько из них встречаются примерно в трети региональных биомов. Это борец бородатый (Aconitum barbatum - 36% биомов), борец крупноносый (A. macrorhynchum -32%), борец вьющийся (A. volubile - 33%) и борец шерстистоустый (A. lasiostomum - 30%). Последний вид является восточноевропейским растением и распространен в европейской России. Остальные три вида встречаются только в Сибири и на Дальнем Востоке.
Таблица 2. Региональные биомы, имеющие наибольшее число видов ядовитых растений (без аконитов; ранжировано по числу ядовитых видов в биоме).
№ Биомы Число ядовиты х видов в биоме Доля (%) от общего числа Общее число видов сосудистых
ядовитых видов растении в биоме
Равнинные биомы
1 Причерноморско-Предкавказский степной 58 70 2350
2 Заволжско-Кулундинский степной 58 70 1350
3 Прикаспийский пустынный 49 60 1050
4 Днепровско-Приволжский широколиственно-лесной и 48 59 2300
лесостепной
5 Смоленско-Приволжский широколиственно- 44 54 2200
хвойнолесной
6 Тоболо-Приобский лесостепной 44 54 1450
7 Заволжский лесостепной 43 52 1880
8 Крымско-Кавказский лесостепной 42 51 1150
9 Прибалтийско-Ветлужский средне-южнотаежный 42 51 1800
10 Вятско -Камский широколиственно -хвойнолесной 42 51 2200
Горные биомы
11 Сочинский (субтропический) широколиственнолесной 53 65 1850
и хвойно-широколиственный
12 Крымско-Новоросийский хвойно-широколиственный и 50 61 1415
широколиственнолесной
13 Северо-Западнокавказский хвойно-широколиственный 48 59 1900
и широколиственнолесной
14 Эльбрусский хвойно-широколиственный и 46 56 2300
широколиственнолесной
15 Южноуральский хвойно-широколиственный и 44 54 1250
широколиственнолесной
16 Дагестанский хвойно-широколиственный и 43 52 2800
широколиственнолесной
17 Алтае-Саянский таежный 42 51 2700
18 Сахалино-Сихотэ-Алиньский хвойно- 41 50 2000
широколиственный и широколиственнолесной
Максимальное количество видов аконитов отмечено в составе флоры Сахалино-Сихотэ-Алиньского биома (31 вид). В Сихотэ-Алиньском биоме встречаются 17 видов. В некоторых сибирских горных биомах число видов рода достигает 16-19. В биомах центральной части России не более семи видов аконитов. Таким образом, в пределах современной России закономерности распространения видов данного рода, вероятно, связаны, в первую очередь, с удалённостью конкретной территории от центра разнообразия рода Aconitum, относящегося к Манчжуро-Даурской флоре и имеющего центром видового разнообразия леса Манчжурии. Максимальное видовое разнообразие рода соотносится с Приморским центром флористического богатства (Сахалино-Сихотэ-Алиньский и Сихотэ-Алиньский горные биомы), который расположен на стыке крупнейших флористических областей Голарктики - Циркумбореальной и Восточноазиатской (Тахтаджян, 1978).
Рис. 2. Распространение ядовитых растений рода Aconitum в региональных биомах. Число видов: 1 -0 или нет данных (11); 2 - 1-3 (19); 3 - 4-7 (9); 4 - 8-11 (9); 5 - 12-15 (14); 6 - 16-19 (3); 7 - 20 и более (1). В скобках - число биомов в данной градации.
Для проверки названных выше рабочих гипотез были рассчитаны коэффициенты парной корреляции Пирсона (г) для перечисленных ниже пар признаков.
1. Корреляции между характеристиками числа видов растений.
• Число видов ядовитых растений (без аконитов) ^ Общее число видов сосудистых растений.
• Число видов ядовитых растений (без аконитов) ^ Доля (%) ядовитых видов (без аконитов) от общего числа видов сосудистых растений.
• Общее число видов сосудистых растений ^ Доля (%) ядовитых видов (без аконитов) от общего числа видов сосудистых растений.
2. Корреляции характеристик числа видов растений с показателем среднегодовой температуры воздуха (°С).
• Общее число видов сосудистых растений ^ Среднегодовая температура воздуха.
• Число видов ядовитых растений без аконитов) ^ Среднегодовая температура воздуха.
• Доля ядовитых (без аконитов) от общего числа видов сосудистых растений ^ Среднегодовая температура воздуха.
• Общее число видов ядовитых растений с аконитами ^ Среднегодовая температура воздуха.
• Число видов ядовитых аконитов ^ Среднегодовая температура воздуха.
3. Корреляции характеристик числа видов растений с показателем среднегодовой суммы осадков (мм) рассмотрены для пар признаков аналогично п. 2.
Максимальная теснота связи выявлена для пары признаков «Число видов ядовитых растений без аконитов ^ Среднегодовая температура воздуха»: г=0.85. При раздельном рассмотрении равнинных и горных биомов для той же пары показателей получены значения: горные биомы - г=0.83; равнинные биомы - г=0.88 (табл. 3). Различия в данном случае статистически недостоверны. Во всех остальных рассмотренных случаях теснота связи существенно ниже.
Корреляционная связь для пары показателей «Общее число видов сосудистых растений ^ Общее число ядовитых растений» довольно высока (г=0.74). Существенная теснота связи выявлена также для пары «Общее число видов сосудистых растений ^ Среднегодовая температура воздуха» (г=0.70). Но рабочая гипотеза о том, что с температурой воздуха связано, в первую очередь, общее число видов сосудистых растений, а уже с ним - число ядовитых видов (см. выше), таким образом, не
подтвердилась.
Связь числа видов аконитов со среднегодовой температурой воздуха оказалась крайне низкой и отрицательной (г=-0.14). Таким образом, подтвердилась гипотеза (см. выше) о том, что распространение аконитов практически не связано с климатическими факторами. В пределах России число видов этого рода убывает с удаленностью от центра разнообразия рода - лесов Манчжурии (рис. 2).
Таблица 3. Корреляции показателей числа видов в биомах и среднегодовой температуры воздуха (все корреляции значимы при p<0.05).
Пары показателей Коэффициент парной корреляции Пирсона (r)
Горные биомы (n=31) Равнинные биомы (n=35) Все биомы (n=66)
Среднегодовая температура и общее число видов в биомах (без аконитов) 0.75 0.66 0.70
Общее число видов и число видов ядовитых растений (без аконитов) 0.73 0.80 0.74
Среднегодовая температура и общее число видов ядовитых растений (без аконитов) 0.83 0.88 0.85
Расчеты, проведенные для показателя среднегодовой суммы осадков, выявили низкую тесноту его связи со всеми характеристиками числа видов растений - r не более 0.37. Связь числа всех видов, в том числе ядовитых, с фактором влажности оказалась минимальной. Это соответствует предыдущему опыту авторов (анализ связи и прогноз возможных изменений зональных границ и продуктивности лесов России в условиях «глобального потепления»), показавшему высокую значимость фактора температуры воздуха и гораздо более низкую - фактора влажности (Malkhazova et al., 2012; Rumiantsev et al., 2013; Румянцев и др., 2013; Солдатов и др., 2014).
Следует обратить внимание на то, что в пустынном Прикаспийском биоме число видов ядовитых растений (без аконитов) заметно меньше, чем в граничащих с ним степных биомах (табл. 2). Можно предположить, что в данном конкретном случае это связано именно с аридностью территории. В аридных условиях очень малая сумма осадков, очевидно, может вести к снижению общего видового разнообразия, а соответственно и числа видов ядовитых растений. Для всей России теснота связей характеристик числа видов растений со среднегодовой суммой осадков не превышает значения 0.37, но в данном случае эти связи, возможно, могут выходить на первый план.
Результаты анализа, таким образом, не подтвердили гипотезы (см. выше) о том, что видовое разнообразие ядовитых растений связано в первую очередь с общим флористическим богатством территории, а уже последнее определяется климатическими факторами. Наиболее тесной в рамках проведённого исследования оказалась непосредственная связь числа видов ядовитых растений со среднегодовой температурой воздуха. Фактор влажности в данном случае, в целом для России, заметной роли, по-видимому, не играет. Не подтвердилась и гипотеза (см. выше) о том, что наибольшее разнообразие ядовитых растений приурочено к территориям с сухим климатом. Аридность при данной среднегодовой температуре воздуха, вероятно, ведёт к некоторому снижению числа видов ядовитых растений в сравнении со сходными по температурным условиям, но более увлажнёнными биомами.
Выводы
В результате проведенного исследования были выявлены наиболее токсичные виды сосудистых растений России - 82 вида, относящихся к 34 семействам, а также 55 видов рода борец (Aconitum) семейства лютиковые (Ranunculaceae).
Корреляционный анализ связей числа видов растений с климатическими факторами показал, что максимальна теснота связи общего числа ядовитых растений (без аконитов) со среднегодовой
температурой воздуха. Во всех остальных рассмотренных случаях теснота связи существенно ниже. Теснота связи числа видов с фактором влажности также оказалась низкой. Но аридность территории, видимо, ведёт к некоторому снижению числа видов ядовитых растений в сравнении с более увлажнёнными территориями, сходными по температурным условиям. Такие результаты предполагают дальнейшие исследования.
Проведенный картографический анализ позволил выявить основные закономерности распространения ядовитых растений в биомах России. Наименьшее число видов ядовитых растений приурочено к северным биомам лесотундры и тундры. Наибольшее число видов произрастает в южных равнинных степных биомах. Несколько меньше видов ядовитых растений, чем в равнинных степях, но всё же значительно больше среднего, отмечено в равнинном пустынном Прикаспийском биоме и в некоторых горных биомах Кавказа и южной Сибири.
Выделена группа видов ядовитых растений, составляющих «ядро» таких видов в региональных биомах. Это 24 вида, встречающиеся в 50% и более от общего числа региональных биомов - из них 10 видов встречается в 80% и более от общего числа биомов.
Максимальное число видов рода Aconitum отмечено в дальневосточных горных биомах -Сахалино-Сихотэ-Алиньском и Сихотэ-Алиньском. Закономерности распространения этих растений в региональных биомах обусловлены не климатическими факторами, но удаленностью от центра разнообразия рода - лесов Манчжурии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Авдеев А.И., Ананьев В.К. 2010. Особенности отравления ядовитым растением аконит (Aconitum) // Избранные
вопросы судебно-медицинской экспертизы. Хабаровск. № 11. С. 51-54. Агроэкологический атлас России и сопредельных стран. [Электронный ресурс http://www.agroatlas.ru/ (дата
обращения 05.05.17)]. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. 1983.М.: ГУГК. 340 с. Благовещенский А.В. 1966. Биохимическая эволюция цветковых растений. М. 327 с.
Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2015 году.
[Электронный ресурс http://www.mnr.gov.ru/regulatory/list.php?part=1996 (дата обращения 02.03.2016)]. Гроссгейм А.А. 1949. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука. 376 с.
Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. 1995. Определитель сосудистых растений центра
Европейской России. М.: Аргус. 560 с. Гусынин И.А. 1962. Токсикология ядовитых растений. М.: Сельскохозяйственная литература. 197 с. Донченко А.С., Кашеваров Н.И., Зверева Г.К., Шкиль Н.И., Боголюбова Е.В., Шкурина М.Н., Чупахина Н.В.
2009. Ядовитые и вредные растения Сибири. Иркутск: ИИЦ ЦНСХБ СО Россельхозакадемии. 224 с. Дударь А.К. 1971. Ядовитые и вредные растения лугов, сенокосов и пастбищ. М.: Россельхозиздат. 108 с. Дымова Т.В. 2009. Перераспределение экологических групп и жизненных форм растений пастбищ дельты
Волги под влиянием выпаса // Юг России: экология, развитие. № 1. С. 28-32. Зориков П.С. 2005. Ядовитые растения леса: учеб. пособие / Ред. В.Д. Чернышёв. Владивосток: Дальнаука. 119 с.
Коновалова Т.Ю., Шевырева В.А. 2011. Ядовитые растения: Атлас-определитель. М.: ЗАО «Фитон+». 112 с. Котова Т.В., Огуреева Г.Н. 2007. Биогеографические подходы к геоботаническому картографированию //
Геоботаническое картографирование. С.-Пб.-Петрозаводск. С. 23-29. Кречетович Л.М. 1931. Ядовитые растения, их польза и вред. М.-Л.: Сельхозгиз. 317 с.
Луферов А.Н. 1995. Род 16. Борец - Aconitum L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. С.-Пб.: Наука. Т. 7. С. 43-68.
Николаевский В.В., Еременко А.Е., Иванов И.К. 1987. Биологическая активность эфирных масел. М.: Медицина. 144 с.
Огуреева Г.Н. 2012. Эколого-географический подход к изучению разнообразия и географии наземных
экосистем // Вопросы географии. Т. 134. С. 55-77. Огуреева Г.Н. 2016. Биоразнообразие оробиомов Северного Кавказа на карте «Биомы России» // Юг России:
Экология, развитие. Т. 11. № 1. С. 21-36. Огуреева Г.Н., Леонова Н.Б., Емельянова Л.Г., Булдакова Е.В., Кадетов Н.Г., Архипова М.В., Микляева И.М., Бочарников М.В., Дудов С.В., Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Мучник Е.Э., Урбанавичюс Г.П., Даниленко А.К., Румянцев В.Ю., Леонтьева О.А., Романов А.А., Константинов П.И. 2015. Карта «Биомы России» (М. 1:7500000) М.: ООО "Финансовый и организационный консалтинг". 8 п. л. Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б., Ибрагимов А.К. 1990. Ядовитые животные и растения СССР. М.: Высшая школа. 272 с.
Рубцов Н.И. 1972. Определитель высших растений Крыма. М.: Наука. 550 с.
Румянцев В.Ю., Малхазова С.М., Леонова Н.Б., Солдатов М.С. 2013. Прогноз возможных изменений зональных границ растительности Европейской России и Западной Сибири в связи с глобальным потеплением // Сибирский экологический журнал. № 4. С. 449-458.
Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А., Бакун Е.Ю. 2006. Генезис восточноевропейской тайги в голоцене // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XXI. Закономерности вековой динамики биогеоценозов. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 18-65.
СолдатовМ.С., Малхазова С.М., Румянцев В.Ю., Леонова Н.Б. 2014. Прогноз изменений прироста древесины в лесах Европейской части России в связи с глобальным потеплением // Известия Российской академии наук. Серия географическая. № 2. С. 96-102.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1996. С.-Пб.: Наука. Т. 1-8.
Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука, 248 с.
Тишков А.А. 2005. Биогеографические последствия непреднамеренной интродукции чужеродных видов и их прогнозирование // Чужеродные виды в Голарктике. Тезисы докладов. Борок-2. С. 31-32.
Флора Сибири. 1987-2003. Новосибирск: Наука. Т. 1-14.
