ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ СУБАЛЬПИЙСКИХ БУКНЯКОВ АРСИАНСКОГО ХРЕБТА АДЖАРСКОЙ АР
З.К. МАНВЕЛИДЗЕ, Батумский ботанический сад АН Грузии
Арсианский хребет представляет собой типичную горную экосистему аджаро-шавшетского флористического округа Колхидской провинции и основой его флори-
стического разнообразия является автохтонная флора, происходящая из центра средиземноморской растительности третичного периода [2, 4]. В отличие от других флори-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2005
17
стических регионов Кавказа, в этой части южной Колхиды влияние теплого климата Черного моря хорошо отражается и на самых верхних границах распространения лесной растительности; большая часть представителей Колхидской флоры здесь встречается практически во всех высотных поясах
[4].
Субальпийская лесная растительность Арсианского хребта охватывает высоты от 2000 (2100) до 2400 (2450) м над уровнем моря. Она представлена в основном буковыми формациями с различными эколого-генетическими группами травяного покрова, среди которых наиболее широкое распространение имеют букняки с субальпийским высокотравным напочвенным покровом (Ба§е1ит аШегЬоБит), а также ценотически-ми группировками эндемичной и реликтовой древесной растительности - Betula medwedewii, Quercuspontica, Sorbus subfuska, Rhamnus imeritina, Corilus colchica и многих других. Эти весьма самостоятельные с биоэкологической и флорогенетической точки зрения растительные сообщества определяют высокие консервативные ценности субальпийских лесных экосистем южной Колхиды и наряду с другими важнейшими параметрами биоразнообразия приобретают особо важное природоохранное значение [3, 11, 12, 19].
Арсианский хребет и его разветвления, откуда берут начало главная река Аджарской АР (р. Аджарисцкали) и ее многочисленные большие и малые притоки, является главным оплотом стабильности горных экосистем в регионе и устойчивого развития населенных пунктов горных ущелий, отличающихся высокой плотностью населения (до 140 человек на 1 км2), высокой долей крутых склонов (83 % склонов имеют крутизну более 200) и высокими показателями количества атмосферных осадков (от 950 до 3800 мм в год). В таких условиях, наряду с сохранением высоких показателей биоразнообразия растительного покрова на сравнительно небольшой территории Аджарской АР (где имеется более 1900 видов, подвидов и вариаций видов на площади 3000 км2), вы-
сокие показатели основных лесоводственно-экологических характеристик и, соответственно, физических и агрохимических свойств почв субальпийского пояса приобретают большое значение в выполнении жизненно важных для горных экосистем почвозащитных, водоохранных и водорегулирующих функций [7, 8, 10, 13, 18].
Цель исследований
Целью наших исследований было изучение закономерностей изменения основных показателей биоразнообразия субальпийских лесных экосистем (водно-физических и агрохимических свойств почв, видового разнообразия живого напочвенного покрова и развития лесовозобновитель-ных процессов) в условиях антропогенных воздействий разной интенсивности.
Объекты и методы исследований
Объектами исследований являлись горные экосистемы субальпийского пояса в окрестностях Годердзского перевала Арси-анского хребта (2000 м над уровнем моря). Основными видами отрицательных антропогенных воздействий на растительные сообщества и почвенный покров являются бессистемные рубки леса, неурегулированный выпас скота, неуправляемые рекреационные нагрузки и чрезмерная урбанизация [14].
С целью изучения закономерностей характера изменения показателей отдельных параметров биоразнообразия и получения сравнительных результатов были выбраны 3 пробные площади: 1) огороженный с 1977 года участок (до огораживания отмечались свободный выпас скота и рекреационные нагрузки); 2) сплошная вырубка; где продолжается интенсивный выпас скота во весь вегетационный период; древостой отсутствует; 3) букняк, деградированный вследствие рубок, свободного выпаса скота и рекреационных нагрузок. Наблюдения на пробных площадях проводились в 2000-2002 гг.
Для оценки изменения живого напочвенного покрова были выбраны 15 пробных участков по 20м2 на каждой пробной площади; обилие видов травостоя оценивалось по
шкале Друде. Естественное возобновление леса было изучено с помощью пробных площадок размером 1x2 м и 2*2 м. Под пологом леса и в естественных «окнах» были заложены ленточные пробные площади размером 1*10 м и 1*20 м, на которых учитывался благонадежный подрост основных древесных пород по градациям высот <0,5 м; 0,5-1,5 м;>1,5 м [5,9].
Во всех лесных формациях были сделаны почвенные разрезы и взяты пробы. Агрегатный анализ почв выполняли методом сухого и мокрого просеивания, анализ гранулометрического состава - по Качинскому. Содержание гумуса определяли по Тюрину, питательных элементов - по Ониани, Мар-гвелашвили, величину pH водной вытяжки -потенциометрическим методом, водно-физические свойства - методом Вигнера (в 9-12-кратной повторности), микроагрегатный состав - по Качинскому [1, 16]. Результаты исследований были обработаны методами вариационной статистики [6].
Научные результаты исследований и их обсуждение
Почвы на объектах исследований -типичные горно-лесо-луговые (District Regosoli - по ФАО) [17], со средним и тяжелым гранулометрическим составом, развитые на песчаных продуктах выветривания главных горных пород. Почвы во всех разрезах представлены системой генетических горизонтов A0, A1, AB, BC, CD, D и имеют среднюю глубину (до 1м); их морфологические признаки идентичные. Признаки опод-золивания в почвах отсутствуют, что связано с ограничением процессов выветривания. Вертикальные профили почвы в разрезах характеризуются скелетностью, которая увеличивается с глубиной. На всех изученных пробных площадях структура почв с глубиной ухудшается.
Структурный анализ, сделанный методом сухого просеивания в пробах из верхних слоев почвы (0-10 см), показал (табл. 1), что в них преобладают агрегаты размерами 1-3 мм: содержание этой фракции колеблется от 21,9 до 42,8 %. По-видимому, преоб-
ладание агрегатов размерами 1-3 мм является генетическим свойством структуры исследованных почв. Аналогичные результаты отмечены и в других исследованиях, касающихся структуры горно-лесо-луговых почв Аджарии [10, 15].
Несмотря на то, что в верхних горизонтах типичных горно-лесо-луговых почв максимальная доля агрегатов приходится на эту фракцию, содержание ее в почвах на исследованных объектах различно. В частности, максимальная ее доля отмечена на безлесной пробной площади, подверженной интенсивному выпасу скота, тогда как в деградированном неогороженном букняке с пониженной полнотой и на огороженном лесном участке содержание этой фракции почти в 2 раза меньше. В то же время в почвах на двух этих последних пробных площадях увеличивается доля крупных фракций (3-5, 5-7, 7-10 и >10 мм), а на безлесных пастбищных участках происходит разрушение крупных агрегатов и их содержание здесь значительно ниже. Огораживание участков, как показывают результаты анализа, способствовало сохранению агрегатов крупных фракций; содержание мелких фракций (0,5-1 и 0,5-0,25 мм) больше в почве безлесного участка, чем в почве на других пробных площадях.
Результаты структурного анализа, проведенного методом мокрого просеивания, показали, что почвы на безлесных участках, в которых преобладают агрегаты фракции 1-3 мм, мало поддаются разрушительному действию воды; наиболее слабой водопрочностью характеризуются более крупные фракции.
Частичное разрушение агрегатов на безлесных и неогороженных деградированных лесных площадях способствовало увеличению доли фракции <0,25 мм и, соответственно, снижению общего количества водопрочных агрегатов. Согласно результатам анализа, максимальное содержание водопрочных агрегатов в почве огороженного лесного участка равно 82,8 %, а на пастбище и в деградированном лесу - соответственно 76,4 и 71,4 %.
Таблица 1
Содержание структурных агрегатов почв в слое 0-10 см, определенное методом сухого
и мокрого просеивания
Пробная площадь Размер агрегатов в мм и содержание фракций в %* Коэффициент структурности Количество водопрочных агрегатов > 0,25 мм
>10 10-7 7-5 5-3 3-1 1-0,5 0,50,25 <0,25
Огороженный букняк с полнотой 0,2-0,3 17,7 16,0 14,3 20,5 21,9 2,6 4,1 2,9 3,85 82,2
- - 40,1 18,5 13,3 3,3 3,7 17,8
Деградированный букняк с полнотой 0,2-0,3 14,6 15,9 15,0 18,4 25,2 3,6 5,0 3,9 4,71 71,4
- - 35,5 12,8 7,3 3,3 2,6 28,6
Пастбище 3,1 5,3 5,8 15,3 42,8 4,0 10,6 13,1 5,17 76,4
- - 8,3 16,3 35,5 8,7 7,6 23,6
* - В числителе приведено содержание почвенных агрегатов при сухом просеивании; в знаменателе -содержание водопрочных агрегатов при мокром просеивании, %.
Таблица 2
Содержание в почвах гумуса и питательных элементов
Величина рН в суспензиях % Азот, % Усвояе- Усвояе-
Пробная площадь Глубина, см Н20 КС1 ,с £ гид-роли-зуе-мый негид-роли-зуе-мый мый фосфор, мг/100г мый калий, мг/100г
Огороженный букняк с полнотой 0,2-0,3 4-12 12-22 22-45 45-70 4,2 4,7 4.6 4.7 3,4 3,6 3.6 3.7 8,4 5,4 25,2 22,4 1,40 0,42 15,0 17,5 12,5 14,0 8,0 9,0
Деградированный 0-7 4,2 3,5 - - - 8,0 8,4
букняк с полнотой 7-22 4,3 3,6 8,0 19,6 0,70 3,0 8,0
0,2-0,3 22-58 4,6 3,4 2,3 11,7 0,14 4,5 8,5
2-14 4,4 3,4 7,8 17,9 0,70 9,5 11,0
Пастбище 14-25 25-70 4,5 4,7 3,7 3,9 4,9 1,8 12,3 8,9 0,28 0,15 4,5 3,0 6,0 5,0
<70 4,8 3,9 - - - 4,5 12,0
Почвы на исследованных участках характеризуются высоким содержанием гумуса (табл. 2); в гумусовом горизонте оно колеблется в пределах 7,8-8,4 %о. Высокое содержание гумуса имеется и в более глубоких горизонтах почвы (1,8-5,4 %), что отчетливо указывает на положительное влияние лесной растительности на содержание гумуса и накопление питательных элементов. Например, в огороженном букняке, где не проводится выпас скота, в гумусово-аккумулятивном го-
ризонте содержание гумуса составляет 8,4 %, тогда как на безлесном пастбищном участке оно снижается до 7,8 %.
Существенные различия отмечаются и в содержании азота. Наибольшее содержание гидролизуемого азота имеется в почве огороженного букняка (22,4-25,2 %); в деградированном букняке оно снижается до 11,7-19,6 %, а на пастбище - до 8,9-17,9 %. Содержание негидролизуемого азота также наибольшее в почве на огороженном участке
леса - 0,42-1,40 %; в почве неоогороженно-го букняка и на пастбище оно уменьшается до 0,14-0,70 %. Аналогичные закономерности отмечаются и в содержании усвояемых растениями фосфора и калия. Почвы исследуемых объектов характеризуются очень сильно кислой реакцией (3,4-3,9); сравнительно более высокая кислотность наблюдается в верхних горизонтах; с глубиной она уменьшается незначительно.
Результаты определения физических и водно-физических свойств почв (табл. 3) показали, что огороженный участок леса характеризуется самым высоким показателем некапиллярной пористости почвы (10,2 ± 0,18 %); в почве неогороженного букняка с нерегулируемым выпасом скота и рекреационными нагрузками она снижается до 8,4 ± 0,15 %, а на пастбище - до 7,9 ± 0,18 %. Общая пористость изменяется в той же последовательности - соответственно 59,7 ± 0,32, 56,2 ± 0,49 и 53,7 ± 0,27 %.
В верхнем слое почвы (0-10 см) самыми низкими показателями плотности характеризуются почвы огороженного букняка - 0,681 ± 0,3 г/см3. На неогороженном участке леса этот показатель повышается до 0,735 ± 0,13 г/см3; самой высокой плотностью характеризуется почва на пастбище - 0,913 ± 0,25 г/см3.
На участке, подверженном интенсивному выпасу скота, и на деградированном
Физические и водно-физические
неогороженном участке леса в верхнем слое почвы отмечается сильное ухудшение водопроницаемости; для просачивания 1 литра воды в столбике высотой 100 мм требуется 174,0 ± 2,0 мин и 118,0 ± 1,5 мин, тогда как на огороженном участке водопроницаемость составляет 42,0 ± 2,3 мин.
Вычисленная вероятность различий основных показателей физических и водно-физических свойств почв показала, что самой низкой величины она достигает при сравнении капиллярной пористости почв на огороженном и неогороженном деградированном участках (Ж = 50 %); сравнительно малая разница отмечается также в показателях некапиллярной скважности между почвами участков пастбища и деградированного бук-няка (Ж = 90,5 %). Во всех остальных случаях вероятность различий превышает 98,5 %.
На огороженном участке, охраняемом от выпаса скота, травяной покров отличается большим видовым разнообразием, высотой и развитием (табл. 4). На неогороженных и огороженных от выпаса участках изменения в напочвенном растительном покрове представляются следующим образом: на неогороженном участке в 1990 г. (по данным Па-пунидзе, 1990) имелось 5 видов, а на огороженном - 19 видов; в 2000 г. (по нашим данным) на неогороженном участке насчитывалось 30 видов, а на огороженном - 57 видов травянистых растений.
Таблица 3 шйства почв на глубине 0-10 см
Пробная площадь Плотность, Водопрони- Пористость, %
г/см3 цаемость, некапиллярная капилля] рная общая
(М ± т) мин (М ± т) М±т Т W М±т Т W М±т Т W
1. Огороженный букняк 0,681 ± 0,3 42,0 ± 2,3 10,2 ± 0,18 99,9 47,5±0,30 0,46 <о 59,7±0,32 59,8 99,9
2. Деградированный букняк 0,735 ± 0,13 118,0 ± 1,5 8,4 ± 0,15 7, 47,8±0,58 5 56,2±0,49
1. Огороженный букняк - - 10,2 ± 0,18 О, 9, 99,9 47,5±0,30 4, 99,8 59,7±0,32 3 ,3 4, 99,8
3. Пастбище 0,913 ± 0,25 174,0 ± 2,0 7,9 ± 0,18 45,8±0,19 53,7±0,27 1
2. Деградированный букняк - - 8,4 ± 0,15 2,13 90,5 47,8±0,58 00 3,2 98,5 56,2±0,49 7 4,4 99,8
3. Пастбище - - 7,9 ± 0,18 45,8±0,19 53,7±0,27
Примечание: М ± т - средняя арифметическая величина и средняя квадратическая ошибка определений; Т - достоверность различий между величинами средних показателей; Ж - вероятность, %.
Таблица 4
Изменение живого напочвенного покрова на пробных площадях в огороженном и неогороженном букняке с 1990 по 2000 годы
Обилие растений по шкале Друде
Вид на неогороженном участке на огороженном участке
1990 г. 2000 г. 1990 г. 2000 г.
1 2 3 4 5
1. Achillea millefolium L. - - - Sp
2. Alhemilla languida Bus. Cop2 Cop2 Cop 1 Cop1
3. oxisepala Jus. - Cop2 - Cop1
4. dura Bus. - - - Cop1
5. Arumcus vulgaris Raf - - Sp. Cop1
6. Campnula latifolia L. - Sp
7. Gadelia lactiflora - - - Cop1
8. Calamagrostic arundinacea (L.) Roth. var. - - Sp. Sp.
Kozo-Poljanskii S. Golitz.
9. Calamintha menthifolia Host. - Sp. - Sp.
10. Cardamine hirsute L. - - Cop1. Sp.
11. Centauria nigrofimbria (C.Koch.) Sosn. - - - Sp.
12. abbreviata (C. Koch.) Hand-Mazz. Sp - - Sp.
13. Cicerbita prenanthoides (Bieb.) Beauverd. - Cop1 - Cop1
14. Cirsium hypoleucum Dc. - Cop2 - Cop1
15. C.obvallatum (Bieb) Hand. - - - Sp.
16. Clinopodium vulgare L. - Cop 3 - Sp
17. Crocus vallicola Herb. - Sp Cop2 Cop2
18. Delphinium flexuosum Bieb. - Cop1 Cop1. Cop1
19. Euphorbia macroceras Fish. et Mey. - Cop1 - Sp
20. E. oblongifolia C. Koch. - Sp - Sp
21. Epilobium prionophyllum Hausshn. Sp - - Cop1
22. E. nervosum Boiss.et Buhse. - Cop1 Sp Sp
23. Fragaria vesca L. - - - Sp
24. Galium palustre L - Cop1 - Cop1
25. Galium cruciata (L) Scop. - Cop1 - Sp
26. Gentiana cruciata L. - - - Sp
27. Mentha longifolia L. Soc. - - Sp
28. Mycelis muralis (L.) Dumort. - Cop1 - Sp
29. Nardus glabriculmis Sacalo - Cop1 - Sol
30. Orhis triphylla C. Koch. - - - Sp
31. Paris quandrifolia L. - - Cop1 Sp
32. P. incompleta Bieb. - Sp Sp. Sp
33. Plantago major L. - Cop1 Sp. Sp
34. Pl. altissima L. - Cop1 - Sp
35. Polygonum carneum C. Koch. - Sp - Sp
36. Prunella vulgaris L. - Sp - Cop1
37. Pyrethrum pathenifolium W. - - Sp. Sp
38. Rubus caucasicus Focke. - Sp - Sp
39. Rumex alpestris Jacg. arifolius All. - Cop1 - Sp
40. R. alpinus L. - - - Cop1
41. Sanicula europea L. - - Cop. Sp
42. Saxifraga cymbalaria L. - Cop1 Cop. Sp
43. Sedum stoloniferum S. G. Gmel. - Cop1 - Sp
44. S. oppositifolium Sims. - Sp - Sp
45. S. pallidum Bieb. - - - Sp
46. Senecio propinguns Schischk. - - - Sp
47. Silene compacta Fisch. ex. Hornem. - - - Cop1
48. Stahys iberica Bieb. - - Sp. Un
Окончание табл. 4
1 2 3 4 5
49. Symphytum asperum Lep. - - Cop. Un
50. Tripholium repens L. - Sp Cop. Sp
51. Urtica dioica L. - Sp - Cop1
52. U. urens L. Cop1 Sp - Sp
53. Valleriana alliariifolia Adam. - Cop3 Copl Copl
54. Veratrum lobelianum Berhn. - Cop2 Cop1 Cop1
55. Tussilago farfara L - Cop1 Cop1
56. Athyrium filix -femina Roth. - - - Cop1
57. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. - - - Sp
Как видно из табл. 4, вследствие па-сквальных нагрузок в неогороженном бук-няке живой напочвенный покров представлен небольшим количеством видов. В нем преобладают виды, которые не поедаются скотом, такие, как бодяк, чемерица, белоус, манжетка [14]. В изреженных субальпийских лесах, где имеет место непрерывная пастьба, вышеупомянутые виды распространены повсюду; в результате этого происходит ухудшение пастбищ по видовому составу.
Видовое разнообразие травяного покрова не препятствует возобновлению таких древесных видов, как бук, ель, пихта. Подрост бука, всходы и самосев встречаются в большом количестве. Нужно отметить, что бук лучше приспособлен к высокогорному влажному климату и в отличие от хвойных пород не выпревает в мощных сугробах снега [5].
На неогороженных участках ранней весной наблюдается обильное возобновление бука, но появившиеся всходы и самосев почти полностью уничтожаются при выпасе скота и естественное восстановление леса полностью прекращается.
Результаты изучения естественного возобновления леса на огороженном участке леса показали, что общее количество всходов и подроста достигает 17500 шт./га и оценивается как «удовлетворительное». Дифференциация всходов и подростов по высотным группам показывает, что на высотную группу <0,5 м приходится 51,5 % от общего количества, на группу 0,5-1,5 м -30,8 %, а на группу >1,5 м - 17,7 %о, что указывает на тенденцию постепенного накопления подроста в таких древостоях и перспективу его перехода в главный полог.
Вывод
Таким образом, исходя из наблюдений, проводимых на Арсианском хребте в течение 25 лет, можно сделать вывод, что огораживание и охрана лесных участков от рубок, выпаса скота и рекреационных нагрузок на примере Арсианского хребта за 25-летний период способствует началу процесса лесовозобновления, восстановления основных физических и агрохимических свойств почв и видового состава живого напочвенного покрова. Указанные лесохозяй-ственные мероприятия вносят важный вклад в сохранение и восстановление биоразнообразия и ценных природоохранных функций субальпийских буковых экосистем южной Колхиды.
Библиографический список
1. Азмаипарашвили Л.С., Хараишвили Г.И., Чаге-лишвили Р.Г. Методика изучения водоохранных свойств горных лесов. - Тбилиси: Мецниереба, 1972. - 66 с.
2. Гагнидзе Р. География растений (фитогеография). - Тбилиси: Изд-во Тбилисского Гос. университета, 1996. - 232 с. (на груз. яз.).
3. Гигаури Г.Н. Биоразнообразие лесов Грузии. -Тбилиси, 2000. - 160 с. (на груз. яз.)
4. Гроссгейм А.А. О новом геоботаническом районировании Кавказа // Ботанический журнал. -Т. 33. - № 6. - 1948. - С. 619-621.
5. Гулисашвили В.З. Горное лесоводство. - М-Л.: Гослесбумиздат, 1956. - 354 с.
6. Дмитриев Э.Д. Математическая статистика в почвоведении. - М.: изд-во МГУ, 1972. - 289 с.
7. Дмитриева А.А. Определитель растений Аджарии. Т. 1. - Тбилиси: Мецниереба, 1990. - 327 с.
8. Дмитриева А.А. Определитель растений Аджарии. Т. 2. - Тбилиси: Мецниереба, 1990. - 278 с.
9. Инструкция по проведению ежегодной инвентаризации лесных культур, защитных лесонасажде-
ний, питомников и площадей с проведением мер содействия естественному возобновлению леса / Госкомлес СССР. - М., 1974. - С. 18-21.
10. Манвелидзе З.К., Леонидзе Г. Дж. Влияние растительности субальпийского пояса на основные свойства горно-лесо-луговых почв // Проблемы аграрной науки (сб. научных трудов Тбилисского аграрного университета). Т. XXIV. - 2003. - С. 24-28. (на груз. яз.).
11. Махатадзе Л.Б., Урушадзе Т.Ф. Субальпийские леса Кавказа // Лесная промышленность. - 1972. - 112 с.
12. Мемиадзе Н.В. Ботанико-географический обзор эндемичной флоры Аджаро - лазетия // Известия академии наук Грузии. - 2004. - С. 141-143 (на груз. яз.).
13. Папунидзе В.Р., Манвелидзе З.К. Биоразнообразие лесов Аджарии и их экологическая роль // Проблемы экологии. - Тбилиси: изд-во Тбилисского технического университета. - 2000. - С. 110-119.
14. Папунидзе В.Р. Деградация субальпийских лесов Грузии под воздействием антропогенной нагрузки и пути их восстановления // Биоэкологические и физиологические особенности интродуциро-
ванных растений, экологическая роль горных лесов Аджарии // Известия Батумского Ботанического сада АН Грузии. - Т. 29. «Сабчота Аджа-ра». - Батуми, 1990. - С. 5-25.
15. Таварткиладзе А. Основные почвы Аджарской АССР. - Батуми, 1983. - 112 с. (на груз. яз.).
16. Талахадзе М., Накашидзе Л., Кирвалидзе Р. Пособие по лабораторно-практическим занятиям в почвоведении. - Тбилиси: Ганатлеба, 1973. - 338 с. (на груз. яз.).
17. Урушадзе Т.Ф., Тарасашвили Н.Г., Урушадзе Т.Т. Биоразнообразие почв Грузии // Биологическое и ландшафтное разнообразие Грузии. Материалы национальной конференции, Май 28-29, Тбилиси, 2000. - С. 135-150. (на груз. яз.).
18. Футкарадзе М. Демографические аспекты экологического состояния Аджарии. // Тр. Батумского Гос. университета (серия «Природоведение»). -1995. - Т. 1. - С. 173-179. (на груз. яз.).
19. Хохряков А.П., Манвелидзе З., Мазуренко М.Т., Мемиадзе Н.В. Высокогорная флора северной части Арсианского хребта // Известия Батумского Ботанического Сада АН Грузии. - Т. 30-31. -Тбилиси: Мецниереба, 1998. - С. 132-163.