CC BY
135
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА ДИНАМИКУ
ТРОФИЧЕСКОЙ структуры и плотности мезофауны
К.В. ДОРОХОВ, асп. каф. лесозащиты и охотоведения БГИТА,
В.П. ШЕЛУХО, проф. каф. лесозащиты и охотоведения БГИТА, д-р с.-х. наук
dorokhovkirill@mail.ru, sheluhovp@rambler.ru ФГБОУ ВПО «Брянская государственная инженерно-технологическая академия» 241037, Брянская область, г. Брянск, просп. Станке Димитрова, д. 3
Почвенная мезофауна рассматривается в качестве комплекса почвенных животных среднего размера, участвующего во всех этапах круговорота вещества и играющего огромную роль в процессе почвообразования. Изменение структуры, химических и физических свойств почв приводит к варьированию плотности и нарушению трофической структуры почвенных животных. В связи с этим почвенная мезофауна считается одним из лучших биоиндикаторов антропогенных воздействий на лесные экосистемы. Исследования проводились в течение полевых сезонов 20102013 гг. на территории трех участковых лесничеств Брянской и Калужской областей. Изучалось влияние лесных пожаров, рубок леса и рекреации на динамику почвенной мезофауны. Установлено, что рассмотренные воздействия человека на лесные сообщества приводят к изменениям почвенной мезофауны: уменьшению плотности популяций, снижению таксономического разнообразия, а также нарушению трофической структуры. Изменения фауны почв, происходящие после пожаров, в значительной степени зависят от интенсивности и давности пожара. Анализ данных свидетельствует о связи динамики состава и трофической структуры мезофауны с видом проводимых рубок леса. При нарушении растительного покрова сначала наблюдается уменьшение численности мезофауны, а затем снижение численности и исчезновение групп животных, обитающих в подстилке и поверхностных слоях почвы. Среди рассмотренных антропогенных воздействий наибольшие изменения в трофической структуре влечет за собой комплекс воздействующих факторов.
Ключевые слова: антропогенное воздействие на лесные экосистемы, почвенная мезофауна, трофическая структура, плотность поселения.
Почвообитающие беспозвоночные - важный элемент детритной цепи лесных экосистем, активные организаторы круговорота веществ в экосистемах и необходимый элемент обеспечения почвенного плодородия. Из них многие потребители опада и фитофаги непосредственно способствуют минерализации растительных тканей, другие - переводят органические соединения растительного опа-да в более доступную для микроорганизмов форму путем увеличения поверхности остатков растений, гидролиза части соединений [1]. Кроме измельчения растительных остатков, для почвенных беспозвоночных характерна функция формирования почвенного профиля за счет перемешивания и перемещения частиц почвы и подстилки. Беспозвоночные в процессе питания вступают в непосредственные трофические связи с рядом других организмов и способствуют распространению и регулированию численности некоторых из них [2].
Интенсивность обменных процессов между растительностью и почвой, а также эффективность процессов деструкции напрямую зависит от численности, видовой и функциональной структуры почвенной мезо-
фауны. В составе биогеоценоза комплекс почвенных беспозвоночных подвержен воздействию множества факторов, в числе которых гигротермические условия местообитания, механический состав, влажность и кислотность почв, наличие и состав растительности всех ярусов, а также антропогенные воздействия.
Роль и a-разнообразие почвенной мезофауны в экосистемах в значительной мере определяется особенностями взаимодействия ее с фитоценозом. Изменения связей с кормовой базой оказывают регулирующее действие на динамику численности мезофауны. Фитофаги потребляют часть растительного вещества, возвращая переработанную биомассу в почву в процессе жизнедеятельности, и участвуют во всех этапах формирования древостоя. Нарушения экологических связей и изменения пространственной структуры элементов насаждения, вызванные антропогенным вмешательством, влекут за собой перестройку в комплексе почвенных беспозвоночных, являющихся важным индикатором изменения окружающей среды и, что особенно важно, отражающим изменения фитоценоза на ранних этапах процесса.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
103
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Реакции сообществ почвенных беспозвоночных на антропогенные нарушения часто проявляются значительно раньше и отчетливее, чем изменения химических и физических параметров почвы, определяемые существующими методами [3].
Для того чтобы минимизировать зависимость от некоторых физико-механических свойств почв, наши работы проводились в сосновых лесах на свежих песчаных почвах в условиях однообразия экотопов, что отражено в таблице. Исследования проведены в насаждениях с участием сосны в составе древостоя 6 - 10 единиц как естественного, так и искусственного происхождения, полнотой 0,6-0,8, III - V классов возраста, преимущественно брусничного типа леса в типах лесорастительных условий А2, В2.
На всех пробных площадях (ПП) произведен учет живого напочвенного покрова (ЖНП) методом эталонных участков (4002000 м2) с использованием шкалы Браун-Бланке [4]. Экологическая оценка местообитаний проведена с использованием оптимумных экологических шкал Г. Элленберга [4].
Для определения санитарного состояния древостоев на пробных площадях (ПП) рассчитывались средневзвешенная категория состояния (СКС) и жизненное состояние древостоя [5, 6].
Учет мезофауны проводился методом послойной ручной разборки почвенных проб в подкроновом пространстве (12-15 шт./ПП). Всех учтенных беспозвоночных, представленных 15 систематическими группами, разделили на три трофических класса по способам питания на зоофагов, фитофагов и сапрофагов.
В течение полевых сезонов 2012-2013 гг. было заложено 28 пробных площадей для учета влияния лесных пожаров и рубок леса на динамику почвенной мезофауны, в течение полевых сезонов 2010, 2011, 2013 гг. - 9 пробных площадей для выявления влияния рекреации на динамику почвенной мезофауны. Комбинация условий, влияющих на динамику почвенной мезофауны, представленных на изучаемых объектах, позволяет исследовать отдельное и совместное влияние различных антропогенных факторов.
Для почвенных беспозвоночных имеют наибольшее значение процессы, происходящие в подстилке и верхнем слое почвы.
Затрагивая древостой, огонь при лесных пожарах нарушает и естественный баланс лесной почвы вместе с ее компонентами. Лесные пожары способствует увеличению суммы эффективных температур через снижение относительной полноты древостоя, сомкнутости крон и повышения освещенности подстилающей поверхности. Изменение радиационного и теплового баланса верхних почвенных горизонтов ведет к ускорению круговорота веществ, влияет на продуктивность растений живого напочвенного покрова, скорость прохождения жизненного цикла почвенных членистоногих. Повреждение низовыми пожарами элементов насаждения сопровождается перестройками в комплексе почвенной мезофауны [7].
Хозяйственная деятельность человека в лесу (рубки леса), нарушения санитарных правил безопасности, влекущие возникновение пожаров, и рекреационные нагрузки - одни из основных направлений негативного воздействия человека на лесные биогеоценозы.
Лесные пожары - важный регулирующий и лимитирующий фактор для популяций живых организмов, а также катализатор деструкции органических остатков. В результате воздействия пожаров происходит ослабление древостоя. Затрагивая древостой, огонь также нарушает и естественный баланс лесной почвы вместе с ее компонентами.
Велика роль пожаров в ухудшении санитарного состояния древостоев. При этом характер ослабления в большей степени зависит от возраста древостоя, толщины коры и интенсивности пожара. Величина текущего отпада (54 и 42 %) после устойчивых низовых сильных пожаров в древостоях 90-100 лет свидетельствует о сильной степени нарушения биологической устойчивости насаждений. Спустя три года после пожара средней интенсивности средневзвешенная категория санитарного состояния 60-летнего древостоя отражает ослабленное состояние древостоя и практически не имеет тенденции к дальнейшему ослаблению на четвертый год после
104
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица
Плотность систематических групп мезофауны на пробных площадях Taxonomic groups of macrofauna density on the test areas
Характеристика древостоев Плотность систематических групп мезофауны, шт/м2 Общая плотность на ПП, шт/м2
Состав, возраст, тип леса, тлу С Кивсяки Многоножки Черви подстилочные Черви земляные Жужелицы Муравьи Л И S 4 5 ■е СЗ 5 Долгоносики Щелкуны Хрущи Двукрылые Пилильщики Тараканы
Пожары сильной интенсивности 2-летней давности, выборочная рубка интенсивностью 5-15 %
10С+Б, 95-115, Бр, А2 4,30 0,13 5,18 0,13 0,13 1,60 3,04 1,07 0,15 4,01 0,13 1,25 0,00 0,13 21,25
Пожары сильной интенсивности 3-летней давности, выборочная рубка интенсивностью 5-15 %
10С+Б, 95-115, Бр, А2 4,92 0,00 9,23 0,77 1,23 2,00 3,85 3,08 1,69 4,92 1,38 3,08 3,08 0,92 40,15
Пожары средней интенсивности 3-летней давности
6С4Б+Е...10С, 59-62, Бр, Сл, B2, Сз 5,33 0,27 5,60 0,40 0,27 1,73 6,13 0,93 0,00 3,87 0,80 1,60 0,13 3,33 30,40
Пожары средней интенсивности 4-летней давности
6С4Б+Е...10С, 59-62, Бр, ^ ^ Сз 5,69 0,62 13,54 0,92 1,69 2,92 9,85 2,00 1,23 14,77 0,46 4,77 3,08 4,77 66,31
Пожары сильной интенсивности 2-3-летней давности, сплошная рубка
- - - - 3,84 0,00 0,29 0,00 0,46 6,15 5,30 0,69 0,69 0,59 0,27 0,84 0,00 2,46 21,58
Фоновые пробные площади, заложенные при изучении влияния пожаров
9С1Б... 10С+Б, 56-95, Бр, А2 9,23 0,15 7,90 1,59 2,51 4,36 4,46 3,54 1,08 10,10 0,92 3,64 1,49 4,72 56,05
Пожары сильной интенсивности 2-5-летней давности
10С+Б...ШС, 51-90, Бр, А2 6,01 0,08 5,22 0,74 0,30 2,58 5,92 1,67 0,23 3,94 0,92 2,27 0,31 1,83 32,00
Выборочная рубка годичной давности интенсивностью 15.20 %
8С1Е1Б... 10С, 85-90, Бр, B2 1,63 0,00 0,74 0,36 0,09 0,55 1,99 1,01 2,70 6,56 0,55 2,41 0,63 0,53 19,60
Сплошная рубка годичной давности
- - - - 6,86 0,29 0,86 0,00 0,00 2,57 9,43 3,14 0,29 12,86 О о о 2,57 О Ъ© 1,71 42,29
Фоновые пробные площади, заложенные при изучении влияния рубок леса
8С1Е1Б...10С, 85-90, Бр, Сл, B2, С2 9,15 0,07 9,55 0,82 1,45 3,22 6,30 5,04 5,31 10,15 1,07 2,70 3,29 3,09 61,30
I стадия рекреационной дигрессии
9С1Б+Е, 10СедБ, 60-79, Бр, Орл, B2, С2 11,07 3,70 13,30 0,43 0,43 1,60 11,33 2,73 0,67 10,23 1,23 1,83 0,77 2,37 62,03
II стадия рекреационной дигрессии
10С+Е+Б.10С+С, 60-72, Бр, Орл, B2, С2 10,56 2,38 10,15 0,80 1,15 2,52 16,49 3,24 0,64 8,51 2,52 2,46 1,13 2,28 64,84
III стадия рекреационной дигрессии
10СедБ .10С, 50-61, Бр, Лщ, Кс, B2, Д2 6,38 0,27 5,62 0,33 2,42 3,46 8,86 1,53 1,24 3,62 0,51 5,26 3,15 0,27 43,09
пожара. Отмечено, что состояние жизнеспо- На основе анализа коэффициентов
собной части древостоя сосны в связи с дав- экологических факторов по Г. Элленбергу вы-
ностью пожара улучшается. явлено, что после пожара увеличивается про-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2014
105
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ективное покрытие требовательных к освещенности видов растений, а также возрастает обеспеченность минеральным азотом почвы, однако после низовых устойчивых пожаров почва сохраняет кислые свойства (коэффициент выраженности фактора 2,7-3,3).
Почвенно-зоологические исследования послепожарных изменений комплекса мезофауны производились в сравнении с данными пробных площадей, заложенных в не затронутых пожарами частях выделов (фоновые ИИ).
Наибольшая общая плотность мезофа-уны характерна для фоновых ИИ - 56 шт./м2 (таблица) - при вариации показателя от 35,4 до
68,3 шт./м2. Влияние пожаров выявлено, прежде всего, в снижении общей численности беспозвоночных. Изменения фауны почв, происходящие после пожаров, в значительной степени зависят от интенсивности и давности пожара. Ио истечении 3 лет после пожаров средней интенсивности общая плотность мезофауны составила 30,4 шт./м2, спустя 4 года - 66,3 шт./м2. Спустя 2-5 лет после сильных пожаров плотность составила 9,7-47,7 шт./м2, увеличиваясь по мере увеличения давности. Более сильная интенсивность пожара приводит к большему снижению общей плотности мезофауны.
Наряду со снижением общей плотности после пожаров происходит уменьшение количества групп мезофауны. Данный показатель также находится в зависимости от интенсивности и давности пожара. На фоновых 1111 зафиксировано 10.. .15 групп мезофауны. Для пожарищ средней интенсивности трехлетней давности характерно наличие представителей 11-12 групп, четырехлетней давности - 14 групп. На пробных площадях спустя
2-5 лет после сильных устойчивых пожаров отмечено 7-11 групп почвенной мезофауны.
Сравнительный анализ данных проводился также по соотношению трофических классов мезофауны. Биологически устойчивые, не поврежденные вредителями и не ослабленные болезнями насаждения фоновых ИИ создают условия для преобладания зоофагов в 3,6 раз над сапрофагами и фитофагами (3,6:1,0:1,0). Учет мезофауны на площадях, нарушенных пожарами средней интенсивнос-
ти давностью 3 года, свидетельствует об увеличении количества зоофагов с небольшим изменением доли сапрофагов (5,3:1,0:0,9), однако через 4 года после пожаров средней интенсивности доля зоофагов снижается почти на 40 % и сапрофагов - вдвое, по сравнению с показателями фоновых ИИ (2,1:1,0:0,5).
Результаты обследования очагов сильных пожаров давностью 2-5 лет зафиксировали снижение доли сапрофагов до 0,6 при увеличении доли зоофагов по сравнению с показателями фоновых ИИ (4,7:1,0:0,6).
Иожары вносят изменения в структуру мезофауны, заключающиеся в перераспределении роли отдельных систематических групп. Иосле пожаров средней интенсивности 3-4-летней давности на первый план, наряду с личинками щелкунов, выходят представители хищных губоногих многоножек при уменьшении доли пауков, место которых занимают муравьи.
В комплексе почвенных беспозвоночных спустя 2-5 лет после сильных пожаров доминантами становятся типичные поверхностно обитающие подвижные хищники -пауки (18,8 % от общей плотности почвенной мезофауны) и муравьи (18,5 %). Аналогичное место в численной иерархии сообщества занимают губоногие многоножки. Субдоминантами становятся щелкуны (12,3 %).
Для пожаров разной интенсивности и давности характерна резко уменьшающаяся роль личинок долгосиков (до 5 раз), исчезновение куколок совок, снижающаяся доля ста-филинов (почти в 1,5 раза), а также небольшое увеличение доли двукрылых.
Значительные изменения на сложившиеся в лесах потоки энергии оказывают проводимые рубки леса. Любая рубка древостоя изменяет экологические условия в результате изреживания древостоя. Кроме этого, рубки леса с применением механизированной трелевки приводят к нарушению напочвенного покрова и верхних слоев почвы агрегатами.
Иолученные коэффициенты выраженности экологических факторов по Г. Эллен-бергу свидетельствуют о том, что проведение рубок приводит к снижению влажности почвы на величину до 14 %, увеличению содер-
106
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
жания минерального азота до 41 % по сравнению с фоновыми ПП, а также сохранению кислых свойств почв.
Нами производился учет почвенной мезофауны на делянках выборочных рубок леса интенсивностью 15-20 % по запасу годичной давности, проводимых в бесснежный период. Для учета изменения светового и теплового режимов половина почвенных проб заложена вблизи пней, другая - для учета влияния нарушения подстилки, структуры напочвенного покрова и верхних горизонтов почвы - вдоль колеи технологических коридоров после трелевки колесными тракторами. Для проведения сравнительного анализа заложены фоновые пробные площади в частях выделов, не затронутых рубкой.
На фоновых ПП отмечена самая высокая общая плотность почвенных беспозвоночных - 61,3 шт./м2 (таблица) - с вариацией показателя от 39,1 до 85,7 шт./м2. Количество учтенных систематических групп мезофауны достигает 12-15.
В структуре сообществ мезофауны насаждений, не испытавших воздействие лесных пожаров, а также после проведения рубок леса (как выборочных, так и сплошных) зафиксировано преобладание щелкунов (16,5-18 % от общей плотности почвенной мезофауны), что является значимым отличием в сравнении с постпирогенными сообществами.
Наряду с типичными обитателями почвы на фоновых ПП доминируют пауки (14,9-16,5 %). Субдоминантами в данных условиях являются губоногие многоножки (14,1-15,6 %). Значительный вклад в численную структуру сапрофагов вносят представители малощетинковых червей и лесных тараканов (до 7,3 и 8,4 % соответственно). Среди хищников близкие показатели имеют стафи-лины и жужелицы (до 7,8 и 8,2 %). Редкими видами являются представители семейства совок и отряда двупарноногих многоножек (менее 1,0 %).
Сильное уплотнение верхних горизонтов почвы и нарушение ее структуры, частичное исчезновение живого напочвенного покрова до появления минерализован-
ного слоя почвы, стремительное изменение светового режима и влажности приводят к уничтожению естественных условий существования поверхностно обитающих представителей мезофауны. Об этом свидетельствует резкое сокращение общей плотности почвенной мезофауны до 19,6 шт./м2, представленной 10-12 систематическими группами на ПП в местах проведения выборочных рубок интенсивностью 15-20 %. Вклад в общую плотность беспозвоночных, учтенных как вблизи пней, так и вдоль колеи, равнозначный. На данных ПП на долю щелкунов и долгоносиков приходится почти половина общей численности мезофауны (46,9 %), что является следствием возрастающей роли фитофагов. В данных условиях в соотношении трофических классов наблюдается кардинальное изменение, по сравнению с фоновыми ПП, заключающееся в значительном уменьшении роли зоофагов и низкой доле сапрофагов (0,8:1,0:0,1). Данное соотношение характерно в отдельности для сообществ мезофауны вблизи пней и вдоль колеи. Среди зоофагов, учтенных вблизи пней, преобладают муравьи. Среди зоофагов, учтенных вдоль колеи, преобладают пауки.
Сплошные рубки леса, наряду с лесными пожарами, являются одним из мощных антропогенных факторов динамики лесных сообществ, обусловливающих трансформацию структурных компонентов лесных экосистем и нарушение их функциональной активности.
После проведения сплошной рубки общая плотность мезофауны более чем в 2 раза превышает плотность ее после выборочных рубок интенсивностью 15-20 %, доля фитофагов в трофической структуре также вдвое превышает аналогичный показатель участков после выборочных рубок при сохранении низкой роли сапрофагов. При учете мезофа-уны на площади сплошной рубки, не затронутой пожаром, отмечена общая плотность мезофауны 42,3 шт./м2 в составе включающей 12 систематических групп.
Анализ полученных данных свидетельствует о связи динамики мезофауны с видом проводимых рубок леса.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2014
107
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Для изучения влияния комплекса антропогенных воздействий почвенно-зоологические исследования проводились в насаждениях, поврежденных пожарами с последующим проведением рубок леса. 1111 закладывались в очагах сильных устойчивых низовых летних пожаров 2-3-летней давности, являющихся разработанными лесосеками выборочных и сплошных рубок.
На пожарищах с последующим проведением выборочных рубок интенсивностью 5-15 % в 95-115-летних древостоях общая плотность почвенной мезофауны составляет 21,25-40,15 шт./м2, количество учтенных групп мезофауны достигает 13. Более низкие показатели характерны для участков, пройденных пожарами с последующим проведением сплошных рубок: 21,6 шт./м2 и 10 групп соответственно.
Воздействие сильного низового пожара и сплошной рубки приводит к резкому увеличению доли зоофагов до почти одиннадцатикратного преобладания над фитофагами и росту доли сапрофагов (10,9:1,0:1,8). В сообществе доминируют активные представители мезофауны - жужелицы и муравьи (28,5 и 24,6 % соответственно). Увеличение плотности сапрофагов связано с нарастанием численности тараканов. Из обитателей почвенных горизонтов наибольшая доля участия в сообществе проявилась у личинок долгоносиков, количественно преобладающих над щелкунами.
Одна из наиболее значимых в почвообразовании групп почвенной мезофауны - люмбрициды - в исследовании представлена подстилочными и земляными формами. На фоновых 11 их общая численность достигает 7,3 % от всей почвенной мезофауны. В результате воздействия сильных устойчивых низовых пожаров 2-5-летней давности, а также при влиянии устойчивых низовых пожаров средней интенсивности 3-4-летней давности плотность данной группы составляет 3,2 % и 2,9 % соответственно. Полному исчезновению представителей подстилочной формы способствует проведение сплошных рубок. При этом наличие очага пожарища 2-
3-летней давности, предшествующего прове-
дению сплошной рубки, создает условия для жизнедеятельности земляных форм дождевых червей (2,1 %), в то время как подстилочные формы отсутствуют. Общая плотность люмбрицид после выборочных рубок леса интенсивностью 5-15 % меньше, чем на 1111 пожарищ. Влияние комплекса факторов (проведение выборочной рубки интенсивностью 5-15 % после сильного пожара 2-3-летней давности) приводит к увеличению плотности дождевых червей по сравнению с 11 в местах проведения выборочных рубок, но не выше показателя плотности фоновых 11. Таким образом, наличие очага пожара прошлых лет сказывается на увеличении плотности люмбрицид (в сравнении с показателями 11 в местах проведения рубок леса без пожаров) за счет роста плотности земляных форм после проведения сплошной рубки леса и увеличения подстилочных и земляных форм после проведения выборочных рубок.
На лесные экосистемы и их функциональную организацию оказывает влияние все возрастающая рекреационная нагрузка, особенно в зеленых зонах промышленных центров. Пребывая в лесу в процессе рекреационной деятельности, человек изменяет природную среду. Даже не причиняя видимого и явно ощутимого вреда биогеоценозу (накопление отходов, сбор растений, нарушение целостности покровов древесных побегов), человек влияет на состояние насаждений, увеличивая тропиночную сеть. По мере увеличения рекреационной нагрузки в лесу происходит вытаптывание живого напочвенного покрова, оттаптывание корней деревьев, повреждение и уничтожение подроста и подлеска, уплотнение лесной подстилки и другие негативные процессы, начинается рекреационная дигрессия. В ходе ее нарушается устойчивость и целостность лесных насаждений, разрушаются экологические связи.
Исследования М.Т. Лаврова в Брянском лесном массиве показали, что воздействие рекреации сопровождается значительными количественными и качественными изменениями почвенно-зоологических комплексов лесных биогеоценозов. Рекреация воздействует количественно - разрушает почвен-
108
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
но-зоологические комплексы, снижая общее число систематических групп и популяций, нарушает соотношение трофических цепей и качественно нарушает филогенетически сложившиеся взаимосвязи и взаимозависимости фитофагов, сапрофагов и зоофагов, нарушая их саморегуляцию и процессы общего метаболизма [8, 9]. Наибольшее индикационное значение имеют широко распространенные виды, для которых фактор рекреационного воздействия оказывается непосредственно влияющим и лимитирующим [10].
Нами прослежено влияние рекреационной деятельности на динамику почвенной мезофауны на 9 ИИ, отражающих стадии рекреационной дигрессии от слабой до предельно допустимой.
На исследованных ИИ мезофауна дре-востоев первой стадии рекреационной дигрессии представлена 15 систематическими группами при общей плотности 62 шт./м2. Условия второй стадии рекреационной дигрессии уменьшают количество представленных групп до 13 при сохранении высокой общей плотности (64,8 шт./м2). Повреждение деревьев, уменьшение мощности подстилки, нарушение ЖНИ на третьей стадии дигрессии приводит к сокращению общей плотности до
43,1 шт./м2.
Трофическая структура мезофауны на первой (3,3:1,0:0,5) и третьей (3,4:1,0:0,4) стадиях дигрессии мало отличается: более чем трехкратное преобладание зоофагов над фитофагами при малой доле сапрофагов. Различия отмечены в распределении групп внутри сообщества. Ири первой стадии рекреационной дигрессии доминирующими среди зоофагов являются хилоподы (21,4 %), заметна роль кивсяков (6,0 %), преобладающих среди сапрофагов. Среди фитофагов-корнегрызов личинки щелкунов доминируют (16,5 %). На третьей стадии дигрессии на первый план выходят муравьи и пауки (20,6 % и 14,8 %), троекратно увеличивается доля личинок двукрылых (12,2 %), доля щелкунов уменьшается вдвое при сохранении ведущей роли среди фитофагов. Земляные черви являются наиболее значимыми в составе сапрофагов (5,6 %).
Иоказатели плотности систематических групп почвенной мезофауны на второй стадии рекреационной дигрессии являются промежуточными между данными первой и третьей стадий. Так же, как и для первой стадии, характерно преобладание щелкунов среди фитофагов. Среди сапрофагов кився-ки, наряду с тараканами, имеют наибольшие доли участия. Структура зоофагов повторяет данные, полученные при третьей стадии дигрессии, с замещением роли двукрылых ста-филинами. Для второй стадии рекреационной дигрессии характерно увеличение доли зоофагов до четырехкратного преобладания над фитофагами.
Структура трофических классов почвенной мезофауны тесно связана с изменениями в результате антропогенных воздействий. Иоэтому индикатором интенсивности и направленности воздействий могут выступать отдельные систематические группы и соотношение трофических групп мезофауны. Щелкуны имеют наибольшую численность среди всех учтенных групп: на фоновых пробных площадях их доля составляет 16,5-18,0 % от всей почвенной мезофауны, после проведения выборочных и сплошных рубок леса их участие почти вдвое больше - 30,4-33,2 %. Влияние пожаров различной интенсивности и давности, а также рекреационная дигрессия проявляются в замещении позиций щелкунов группами типичных зоофагов. Группа многоножек также чувствительна к различным воздействиям: в отличие от пожаров и рекреационной деятельности человека как выборочные, так и сплошные рубки приводят к значительному снижению доли многоножек в общей численности населения почвенной мезофауны.
Выводы
1. Важное практическое значение имеет понимание реакции почвенных беспозвоночных на изменения условий среды. Комплекс почвенной мезофауны, весьма чувствительный к изменениям большинства экологических факторов, выступает чувствительным и информативным индикатором состояния лесных сообществ и может быть
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
109
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
использован при диагностике состояния лесных биогеоценозов. Антропогенные трансформации лесных экосистем, как правило, носят регрессивный характер.
2. Рассмотренные факторы влияния человека на лесные сообщества приводят к однонаправленным изменениям почвенной мезофауны: уменьшению плотности популяций, снижению таксономического разнообразия, а также нарушению трофической структуры комплекса.
3. Влияние пожаров различной интенсивности на почвенную мезофауну неравнозначно. В результате пожаров средней интенсивности уменьшение общей плотности (по сравнению с показателем фоновых ПП) происходит почти на 30 % меньше, чем после сильных устойчивых пожаров. Сокращение количества систематических групп мезофауны прямо пропорционально увеличению интенсивности пожара: после сильных пожаров оно происходит на 4-8 групп, после пожаров средней интенсивности - на
1-3.
4. Наименьшие значения общей плотности поселения почвенной мезофауны зафиксированы после проведения выборочных рубок интенсивностью 15-20 %. Сплошная рубка древостоя также, как и выборочная, приводит к уменьшению систематического разнообразия, но меньше (на 37 %) изменяет общую плотность в сравнении с фоновыми условиями.
5. Одновременное влияние двух факторов преобразования лесной среды (пожары и рубки леса) приводит к наибольшему сокращению плотности мезофауны в сравнении с влиянием отдельных воздействий (кроме выборочных рубок леса интенсивностью
15...20 %). В данном случае более сильной интенсивности пожара на ПП соответствует меньшая общая плотность почвенной мезо-фауны. Наибольшие изменения в трофической структуре влечет за собой комплекс факторов (сильный пожар и сплошная рубка). При этом количество зоофагов увеличивается более чем в три раза, а плотность сапрофагов вырастет в 1,8 раз (по сравнению с показателями фоновых ПП).
6. Воздействие рекреационной деятельности человека на общую численность мезофауны начинает проявляться с третьей стадии рекреационной дигрессии, когда происходит сокращение плотности населения на 30 и 33 % в сравнении с первой и второй стадиями дигрессии соответственно. Уменьшение количества систематических групп ме-зофауны фиксируется уже на второй стадии дигрессии.
Библиографический список
1. Мишустин, Е.Н. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза / Е.Н. Мишустин. - М.: Наука, 1984. - 243 с.
2. Козловская, Л.С. Почвенные беспозвоночные как фактор формирования почвенного биогеоценоза / Л.С. Козловская // Проблемы почвенной зоологии: тез. докл. - Киев, 1981. - С. 101.
3. Гиляров, М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенных факторов / М.С. Гиляров // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М., 1982. - С. 8-11.
4. Булохов, А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации / А.Д. Булохов; БГПУ
- Брянск, 1996. - 104 с.
5. Руководство по планированию, организации и ведению лесопатологических обследований: Приложение 3 к Приказу Рослесхоза от 29.12.2007 г. N 523. - Режим доступа: http:// base.consultant. ru/ cons/ cgi/ online.cgi?req =doc;base=LAW; n=129394.
6. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев [Текст] / В.А. Алексеев // Лесоведение. - 1989. - № 4. - С. 51-57.
7. Дорохов, К.В. Динамика почвенной мезофауны сосняков при воздействии низовых пожаров разной давности и интенсивности / К.В. Дорохов // Инновац. наука и современное общество: сб. ст. междунар. науч.-практич. конф. - Уфа: РИЦ Баш-ГУ, 2013. - Ч. 2. - С. 20-23.
8. Лавров, М.Т. Влияние рекреационных нагрузок на почвенно-зоологические комплексы мезофауны сосновых биогеоценозов и экосистем / М.Т. Лавров // Проблемы почвенной зоологии: тез. докл.
- Киев, 1981. - С. 117.
9. Лавров, М.Т. Фауна лесных почв и пути ее регулирования / М.Т. Лавров. - М.: Лесная пром-сть, 1968. - 132 с.
10. Мелецис, В.П. Индикационное значение почвенных беспозвоночных в условиях индустриального загрязнения / В.П. Мелецис, В.В. Спунгис, М.Т. Штернбергс // Проблемы почвен. зоологии: тез. докл. - Киев, 1981. - С. 137.
110
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
INFLUENCE OF THE ANTHROPOGENIC IMPACTS ON THE DYNAMICS OF TROPHIC STRUCTURE AND DENSITY OF MESOFAUNA
Dorokhov K.V., Graduate student of Department. forest protection and game management Bryansk State Academy of Engineering and Technology, Shelukho VP., Doctor of Agricultural Sciences, Department of Forest Protection and game management Bryansk State Academy of Engineering and Technology
dorokhovkirill@mail.ru, sheluhovp@rambler.ru Bryansk State Academy of Engineering and Technology 241037, Bryansk region, Bryansk, ave. Stanke Dimitrov, 3
Soil mesofauna is considered as a complex of medium sized soil animals, being involved in all stages of the cycle of matter and playing a huge role in process ofsoilformation. Changes ofstructure, chemical and physical soil properties leads to the variations of density and disruption of trophic structure of soil animal. Thereby the soil mesofauna is considered to be one of the best bioindicators of the anthropogenic impacts on forest ecosystems. Researches were carried out during the 2010-2013 field seasons on the territory of three precinct forestries of the Bryansk and Kaluga regions. The influence of forestfires, felling operations and recreation on the dynamics of soil mesofauna was studied. It has been found that considered human impacts on forest communities lead to such changes in soil mesofauna as: reduction of the population density, decrease of taxonomic diversity, as well as damage of the trophic structure of soil mesofauna complex. Changes of soil fauna occurring after fires largely depend on the intensity and remoteness of the fire. Data analysis shows the relationship between the dynamics of the composition, trophic structure ofmesofauna and the form ofconductedfelling operations. During the violation of the vegetation coverfirst there occurs the decline of the mesofauna population and then the decrease in population and the disappearance of a number of animals groups inhabiting the litter and surface soil layers. Among considered anthropogenic impacts a complex of influencing factors causes the greatest changes in the trophic structure.
Key words: anthropogenic impact on forest ecosystems, soil mesofauna, trophic structure, population density.
References
1. Mishustin E. Pochvennye organizmy kak komponenty biogeotsenoza [Soil organisms as components of the biogeocenosis]. Moscow, Nauka, 1984. 243 p.
2. Kozlovskaya L. Pochvennye bespozvonochnye kakfaktorformirovaniiapochvennogo biogeotsenoza [Soil invertebrates as a factor of formation of soil ecosystem] Problemypochvennoi zoologii: tezisy dokladov [Problems of soil Zoology: abstracts of papers]. Kiev, 1981. pp.101.
3. Gilyarov M. Pochvennye bespozvonochnye kak indikatory pochvennogo rezhima i ego izmenenii pod vliianiem antropogennykh faktorov [Soil invertebrates as indicators of soil regime and its changes under the influence of anthropogenic factors] Bioindikatsiia sostoianiia okruzhaiushchei sredy Moskvy i Podmoskov’ia [Bioindication of environment in Moscow and Moscow region]. Moscow, 1982. pp. 8-11.
4. Bulokhov A. Ekologicheskaia otsenka sredy metodami fitoindikatsii [Ecological assessment of the environment by phytoindication methods]. BGPU. Bryansk, 1996. 104 p.
5. Rukovodstvo po planirovaniiu, organizatsii i vedeniiu lesopatologicheskikh obsledovanii: Prilozhenie 3 k Prikazu Rosleskhoza ot 29.12.2007 N 523 [A guide to planning, organization and management of forest pathology inspection: Annex 3 to Order of Rosleskhoz from December 29, 2007, N 523]. Available at: http:// base.consultant.ru/ cons/ cgi/ online.cgi?req =doc;base=LAW; n=129394.
6. Alekseev V. Diagnostika zhiznennogo sostoianiia derev’ev i drevostoev [Diagnosis of trees and stands conditions]. Lesovedenie, 1989. № 4. pp. 51-57.
7. Dorokhov K. Dinamika pochvennoi mezofauny sosniakov pri vozdeistvii nizovykh pozharov raznoi davnosti i intensivnosti [Dynamics of the soil mesofauna in forests under the influence of ground fires of various remoteness and intensity] Innovatsmonnaia nauka i sovremennoe obshchestvo: sbornik statei mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii [Collection of articles of the international scientific-practical conference Innovative science and modern society]. Ufa: RITs BashGU, 2013. V 2. pp. 2023.
8. Lavrov M. Vliianie rekreatsionnykh nagruzok na pochvenno-zoologicheskie kompleksy mezofauny sosnovykh biogeotsenozov i ekosistem [The influence of recreational loads on soil-zoological complexes of mesofauna in pine biogeocenoses and ecosystems] Problemy pochvennoi zoologii: tezicy dokladov [Problems of soil Zoology: abstracts of reports] Kiev, 1981. 117 p.
9. Lavrov M. Fauna lesnykh pochv i puti ee regulirovaniia [The fauna of forest soils and the ways of its regulation]. Moscow: Lesnaia promyshlennost’, 1968. 132 p.
10. Meletsis V Indikatsionnoe znachenie pochvennykh bespozvonochnykh v usloviiakh industrial’nogo zagriazneniia [Indicative value of soil invertebrates under industrial pollution] Problemy pochvennoi zoologii: tezisy dokladov [Problems of soil Zoology: abstracts of reports]. Kiev, 1981. pp. 137.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
111
