CC BY
36
Usmanskogo bora (Voronezhskaja oblast') // Povolzhskij jekologicheskij zhurnal. - 2013. -№ 1. - S. 42-50.
5. Kolcheva N.E. Struktura i dinamika chislennosti myshevidnyh gryzunov v pojmennyh mestoobitanijah // Povolzhskij jekologicheskij zhurnal. - 2004. - № 3. -S. 285-294.
6. Okulova N.M. Opyt izuchenija mnogoletnej dinamiki chislennosti mlekopitajushhih // Povolzhskij jekologicheskij zhurnal. - 2009. -№ 2. - S. 125-136.
7. Puzachenko A.Ju., Vlasov A.A. Obshhie zakonomernosti mnogoletnej dinamiki chislennosti fonovyh vidov melkih mlekopitajushhih v Streleckoj stepi i ih svjaz' s dinamikoj klimata (mnogomernyj analiz) // Analiz mnogoletnih dannyh monitoringa
prirodnyh jekosistem Central'no-Chernozjomnogo zapovednika. - Tula: Grif i K°, 2000. - Vyp. 16. - S. 152-170.
8. Seljunina Z.V. Mnogoletnij monitoring dinamiki chislennosti myshevidnyh gryzunov Chernomorskogo zapovednika / Vestn. Zoologii. - 2003. - Т. 37, № 2. - С. 23-30.
9. Cvetkova A.A. Dinamika chislennosti myshevidnyh gryzunov v stepnom pravoberezh'e Saratovskoj oblasti // Povolzhskij jekologicheskij zhurnal. - 2007. -№ 4. - S. 353-357.
10. Jakimova A.E. Chislennost' i razmnozhenie red-kih vidov melkih mlekopitajushhih v Karelii // Bioraznoobrazie: problemy i perspektivy sohranenija: mat-ly mezhdunar. nauch. konf. -Penza: Izd-vo PGPU, 2008. - Ch. 2. -S. 306-308.
УДК 631.6: 574.34 (571.54) Ю.М. Ильин, М.В. Семенова,
Н.Н. Хаптухаева
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЧИСЛЕННОСТЬ И СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ АЛЛЮВИАЛЬНОЙ ЛУГОВОЙ ПОЧВЫ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
Yu.M. Ilyin, M.V. Semenova, N.N. Khaptukhaeva
THE INFLUENCE OF ANTHROPOGENOUS FACTORS ON THE NUMBER AND STRUCTURE OF INVERTEBRATES OF ALLUVIAL MEADOW SOIL COMMUNITY OF WESTERN TRANSBAIKALIA
Ильин Ю.М. - канд. с.-х. наук, доц. каф. мелиорации и охраны земель Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, г. Улан-Удэ. E-mail: yura646291@mail.ru
Семенова М.В. - ст. преп. каф. мелиорации и охраны земель Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, г. Улан-Удэ. E-mail: mariaai87@mail.ru Хаптухаева Н.Н. - канд. биол. наук, науч. сотр. лаб. географии и экологии почв Института общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ. E-mail: nonakhapt@mail.ru
Численный состав, соотношение доминирующих групп и структурная организация беспозвоночных в почвенной системе может слу-
Ilyin Yu.M. - Cand. Agr. Sci., Assoc. Prof., Chair of Melioration and Protection of Lands, Buryat State Agricultural Academy named after V.R. Filippov, Ulan-Ude. E-mail: yura646291@mail.ru
Semenova M.V. - Asst, Chair of Melioration and Protection of Lands, Buryat State Agricultural Academy named after V.R. Filippov, Ulan-Ude. Email: mariaai87@mail.ru
Khaptukhaeva N.N. - Cand. Biol. Sci., Staff Scientist, Lab. of Geography and Ecology of Soils, Institute of General and Experimental Biology, SB RAS, Ulan-Ude. E-mail: nonakhapt@mail.ru
жить важной оценкой влияния антропогенных факторов на их существование в геопространстве земной поверхности. Цель иссле-
дования - оценить влияние оросительной мелиорации и способа сельскохозяйственного использования на беспозвоночное население аллювиальной луговой почвы в условиях сухо-степного ландшафта Западного Забайкалья. В зависимости от орошения и способа сельскохозяйственного использования исследуемой почвы в геотопах сухостепного ландшафта отловлено от 8,01 до 157,21 экз/м2. Всего отловлено 309,2 экз. педобионтов на 1 м2, которые принадлежат 2 классам, 4 отрядам и 15 семействам. Выявлено, что возделывание почвы в условиях богары и орошения приводит к снижению численного состава беспозвоночных. Орошение многолетних трав снижает численность мезофауны в сравнении с целинным аналогом в 1,8 раз, и в то же время в этом геотопе появляется класс многоножек (Myriopoda) в количестве 2,67 экз/м2. При замене естественных фитоценозов посевами многолетних трав происходит исчезновение некоторых семейств. Максимальное структурное разнообразие сообщества беспозвоночных зафиксировано под посевами многолетних трав на фоне искусственного дождевания - 2 класса, 4 отряда и 10 семейств. Антропогенные факторы однозначно уменьшают численность беспозвоночных в агрогенных фитоце-нозах. Однако в рукотворных фитоценозах при орошении и без орошения наблюдается рост структурного разнообразия в сообществе беспозвоночных. В результате установлено, что оросительная мелиорация является сдерживающим фактором падения численности педобионтов в аллювиальной луговой почве Западного Забайкалья.
Ключевые слова: беспозвоночные, почва, геотоп, орошение, агротехника, многолетние травы, картофель, семейство, фитоценоз, целина.
The numerical structure, ratio of dominating groups and structural organization of invertebrates in soil system can serve as an important assessment of influence of anthropogenous factors on their existence in geospace of terrestrial surface. The research objective was to estimate the influence of irrigating melioration and the way of agricultural use of invertebrate population of alluvial meadow soil in the conditions of arid landscape
conditions of Western Transbaikalia. Depending on irrigation and the way of agricultural use of studied soil in geotops of arid landscape from 8.01 to 157.21 pieces/sq.m were caught. In total 309.2 copies of pedobiont on 1 sq.m beloning to 2 classes, 4 groups and 15 families were caught. It was revealed that soil cultivation in the conditions of bogara and irrigation led to decreasing in numerical structure of invertebrates. The irrigation of long-term herbs reduced mesofauna number in comparison with virgin analog by 1.8 times, and at the same time in this geotop there was a class of myriapods (Myriopoda) in number of 2.67 pieces/sq.m. When replacing natural fitotsenosis with crops of long-term herbs some families disappeared. The maximum structural variety of community of invertebrates was recorded under crops of long-term herbs against artificial overhead irrigation -2 classes, 4 groups and 10 families. Anthropogenous factors unambiguously reduce the number of invertebrates in agrogene phytocenosis. However, in man-made phytocenosis with irrigation and without irrigation the growth of structural variety in community of invertebrates was observed. As a result it was established that irrigating melioration was limiting factor of falling of the number of pedobiont in the alluvial meadow soil of Western Transbaikalia.
Keywords: invertebrates, soil, geotop, irrigation, agricultural engineering y, perennial herbs, potatoes, family, phytocenosis, virgin soil.
Введение. Почва является целостным биокосным образованием природного происхождения. Согласно В.И. Вернадскому [1], живое и неживое в почвенной системе находится в тесном и взаимообусловленном взаимодействии, где одно дополняет другое. Это означает, что комплекс живых организмов в абиотической среде существует как единая функциональная система, характеризующаяся энергией, круговоротом вещества и информацией. Движущей силой почвенной системы является противоречие между живым веществом и неорганическими условиями существования бытия в биотопах. В результате этого противоречия в окружающей среде формируются почвенные системы [2], которые становятся экологической средой, экологическим пространством и убежищем биоты и биотических сообществ в геотопах.
Цель исследования: оценка влияния мелиорации и способа сельскохозяйственного использования земель на мезофауну аллювиальной луговой почвы в условиях сухостепного ландшафта Западного Забайкалья.
Объект и методы исследования. Опытные площадки по отлову беспозвоночных заложены в августе месяце на Сужинской оросительной системе и прилегающих к ней целинных и залежных территориях учебно-мелиоративного полигона «Сужа» Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова. Некогда единая территория расположена в пределах Иволгинской межгорной котловины Западного Забайкалья и приурочена к левобережной надпойменной террасе р. Селенги. Участок орошения представлен аллювиальной равниной со сложным микрорельефом поймы р. Иволгинки левого притока р. Селенги.
Территория Сужинской оросительной системы характеризуется преобладанием в структуре почвенного покрова аллювиальных луговых слабозасоленных, средне- и тяжелосуглинисто-
го гранулометрического состава с содержанием гумуса 3,4-7,7 %.
Объект исследования - беспозвоночные, которые определяют структурное состояние биоценозов и изменения, произошедшие в них под влиянием антропогенных факторов. Как правило, в экосистемном метаболизме ландшафтов не один из видов биоты не является самостоятельным. В связи с этим определение таксонов беспозвоночных аллювиальной луговой почвы проводили до уровня семейств.
В основу настоящей работы положены данные отлова и учета педобионтов, проведенных в 2013-2015 гг. Исследования проводились согласно общепринятой методике [3]. Время отлова беспозвоночных - август.
Результаты исследования и их обсуждение. Общая численность беспозвоночных в геотопах аллювиальной луговой почвы Западного Забайкалья колеблется в пределах 8,01157,21 экз/м2 (табл. 1).
Таблица 1
Численность, экз/м2, и обилие, %, в геотопах аллювиальной луговой почвы Западного Забайкалья
Геотоп Вариант Открыточелюстные {Insecta-Ectognatha) Многоножки (МупороСа) Всего, экз/м2
экз/м2 % экз/м2 %
Целина Богара 157,21 100 - - 157,21
Многолетние травы Богара 8,01 100 - - 8,01
Орошение 86,64 97,0 2,67 3,0 89,31
Картофель Богара 8,01 100 - - 8,01
Орошение 46,66 100 - - 46,66
В целинном геотопе с естественными абиотическими условиями общая численность ме-зофауны составляет 157,21 экз/м2, и эта численность является максимальной из всех геотопов, где отлавливались педобионты. Численность беспозвоночных аллювиальной луговой почвы Западного Забайкалья близка к численности отловленных педобионтов в антропогенных фитоценозах юга Сибири [4], пастбища Центрально-Черноземного заповедника [5] и сухой степи Монголии [6]. Сельскохозяйственное использование почвы в условиях богары и орошения приводит к снижению численного состава почвенных беспозвоночных. Наиболее
выпукло, критично снижение почвы наблюдается в геотопах без орошения, где ее численность уменьшается в 19,6 раз как под посевами многолетних трав, так и под посадками картофеля.
Орошение многолетних трав снижает численность мезофауны в сравнении с целинным аналогом в 1,8 раз, и в то же время в этом геотопе появляется класс многоножек (МупороСа) в количестве 2,67 экз/м2, что составляет 3,0 % от общего обилия геобия.
Возделывание картофеля при орошении не имеет преимуществ по численности беспозвоночных в сравнении с целинным и орошаемым геотопом многолетних трав. Под влиянием агро-
технических мероприятий численность мезо-фауны картофельного поля уменьшается до 46,66 экз/м2. Смена растительности и регулярные междурядные обработки на посадках картофеля являются определяющими факторами снижения численности беспозвоночных. Что касается орошения картофельного поля, то оно здесь становится сдерживающим фактором падения численности почвенных животных.
В современных представлениях почвенной зоологии агроценоз рассматривается как упрощенный вариант естественных геотопов, но при этом в монокультурных агроценозах формируется закономерная структура биотических сообществ, повторяющаяся в сходных условиях [7]. Так, беспозвоночные целинного геотопа колонизируют 0-20 см слой почвы шестью семействами общей численностью 157,21 экз/м2 и биомассой 1,533 г/м2 (табл. 2).
Таблица 2
Средняя численность и биомасса беспозвоночных в целинном геотопе аллювиальной луговой почвы, м2
Беспозвоночные Глу бина встречаемости, см
0-10 10-20 Всего
экз. г экз. г экз. г
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) 137,87 1,355 19,34 0,178 157,21 1,533
Жесткокрылые (Coleoptera) 120,54 0,999 18,67 0,166 139,21 1,165
Долгоносики (Curculionidae) 105,33 0,676 14,00 0,078 119,33 0,752
Чернотелки (Tenebrionidae) 11,20 0,019 0,67 0,002 11,87 0,021
Щелкуны (EШendae) 2,67 0,067 4,00 0,086 6,67 0,153
Усачи (Cerambycidae) 0,67 0,234 - - 0,67 0,234
Пластинчатоусые (Scarabaeidae) 0,67 0,003 - - 0,67 0,234
Двукрылые (Diptera) 17,33 0,356 0,67 0,012 18,00 0,368
Ктыри (Asilidae) 17,33 0,356 0,67 0,012 18,00 0,368
Всего 137,87 1,335 19,34 0,178 157,21 1,533
Итого (слой 0-20 см) 157,21/1,533
Здесь и далее: прочерк - не обнаружено.
Большая часть населения беспозвоночных проживает в верхнем слое почвы - 137,87 экз/м2, или 87,7 % от общего обилия. Абсолютными доминантами среди семейств насекомых является семейство долгоносиков - 119,33 из 157,21 экз/м2 всего населения. Семейство долгоносиков - ярко выраженные растительноядные беспозвоночные, которые могут развиваться только на растениях.
Другие семейства насекомых (чернотелки, щелкуны, усачи и пластинчатоусые) составляют незначительную часть геобия, но совместно с долгоносиками представляют активную структуру фитофагов целинного геотопа. Наличие семейства ктырей отряда Diptera, которые являются хищниками степных и пустынных ландшафтов, типично для геотопа целины Иволгин-
ской котловины Западного Забайкалья. Ктыри в целинном геотопе выполняют функцию регулятора численности насекомых.
Целинный геотоп взят как эталон, модель состоит из одного класса насекомых, двух отрядов и шести семейств, и они колонизируют 0-20 см слой аллювиальной луговой почвы.
Хозяйственная деятельность человека приводит к скачкообразным изменениям всех компонентов биоценозов, в этом контексте не является исключением животное население почвенных систем. Степень и характер структурных изменений биоценозов определяются способом и интенсивностью его хозяйственного использования. Так, под воздействием агротехнических мероприятий на фоне естественного увлажнения под посевами картофеля обнаружено се-
мейство горбаток из отряда жесткокрылых (Coleoptera) и семейство ктырей и лжектырей из отряда Díptera. Общая биомасса беспозвоноч-
ных в данном геотопе составляет 0,041 г/м2, что меньше в сравнении с целинным в 37,4 раза (табл. 3).
Таблица 3
Средняя численность и биомасса беспозвоночных под картофелем в богарном геотопе аллювиальной луговой почвы, м2
Беспозвоночные Глубина встречаемости, см
0-10 10-20 20-30 Всего
экз. г экз. г экз. г экз. г
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) 7,34 0,040 0,67 0,001 - - 8,01 0,041
Жесткокрылые (Coleoptera) 0,67 0,001 - - - - 0,67 0,001
Горбатки (Mordellidae) 0,67 0,001 - - - - 0,67 0,001
Двукрылые (Díptera) 6,67 0,039 0,67 0,001 - - 7,34 0,040
Ктыри (Asilidae) - - 0,67 0,001 - - 0,67 0,001
Лжектыри (Therevidae) 6,67 0,039 - - - - 6,67 0,039
Всего 7,34 0,040 0,67 0,001 - - 8,01 0,041
Итого (слой 0-20) 8,01/0,041
В результате вспашки и междурядных обработок под посевами картофеля формируется усеченное подобие структуры сообщества мезо-фауны целинного геотопа с крайне низкой численностью (8,01 экз/м2) и биомассой (0,041 г/м2), которые занимают 0-20 см слой аллювиальной луговой почвы. В этой толще почвы проживают три семейства двух отрядов и одного класса насекомых.
Замена естественных фитоценозов посевами многолетних трав антропогенного происхож-
дения приводит к исчезновению семейств долгоносиков, чернотелок, усачей и пластинчато-усых, которые являются частью структуры фитофагов целинного геотопа. Они заменяются семейством жужелиц. Освободившиеся ниши также заполняются семействами лжектырей, круглошовных и толкунчиков, выполняющих функции хищников. Антропогенная направленность смены природных фитоценозов определяет появление отряда чешуекрылых - вредителей сельскохозяйственных полей (табл. 4).
Таблица 4
Средняя численность и биомасса беспозвоночных под посевами многолетних трав в богарном геотопе аллювиальной луговой почвы, м2
Глубина встречаемости, см
Беспозвоночные 0- -10 10-20 20-30 Всего
экз. г экз. г экз. г экз. г
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) 1,34 0,025 2,67 0,041 4,00 0,062 8,01 0,128
Жесткокрылые (Coleoptera) - - 1,33 0,016 4,00 0,062 5,33 0,078
Щелкуны (Elateridae) - - 1,33 0,016 3,33 0,054 4,66 0,070
Жужелицы (Carabidae) - - - - 0,67 0,008 0,67 0,008
Двукрылые (Diptera) 1,34 0,025 0,67 0,008 - - 2,01 0,033
Лжектыри (Therevidae) 0,67 0,024 - - - - 0,67 0,024
Окончание табл. 4
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Круглошовные (Cyclorrhapha) - - 0,67 0,008 - - 0,67 0,008
Толкунчики (ЕтрС^е) 0,67 0,001 - - - - 0,67 0,001
Чешуекрылые №р1бор(ега) - - 0,67 0,017 - - 0,67 0,017
Куколки - - 0,67 0,017 - - 0,67 0,017
Всего 1,34 0,025 2,67 0,041 4,00 0,062 8,01 0,128
Итого (слой 0-30) 8,01/0,128
Численность беспозвоночных под посевами многолетних трав без орошения соответствует численности мезофауны пашни, где возделыва-ется картофель в условиях богары. Изменение численности беспозвоночных в геотопах пахотных земель под картофелем и посевами многолетних трав определяет силу воздействия внешних факторов. Значит, жизнь и благополучие животного населения данной почвы напрямую зависит от способа использования в сельскохозяйственном производстве и агротехнических мероприятий.
Культивирование многолетних трав в богарных условиях увеличивает число отрядов до
трех, а семейств - до шести. Мезофауна этого геотопа обживает 0-30 см слой исследуемой почвы. Следовательно, создание культурных фитоценозов в естественных условиях имеет преимущества перед пропашными культурами с ее биоценозами беспозвоночных и опережает целинный геотоп, где количество отрядов всего два против трех под посевами многолетних трав.
В условиях орошения обнаружено снижение численности мезофауны в изучаемых геотопах аллювиальной луговой почвы (табл. 5, 6).
Средняя численность и биомасса беспозвоночных под картофелем в орошаемом геотопе, м2
Таблица 5
Беспозвоночные Глубина встречаемости, см
0-10 10-20 20-30 Всего
экз. г экз. г экз. г экз. г
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) 14,66 0,356 16,67 0,585 15,33 0,150 46,66 1,091
Жесткокрылые (Оо1еор(ега) 14,66 0,356 16,67 0,585 15,33 0,150 46,66 1,091
Пластинчатоусые (ScarabaeiCae) 2,00 0,270 2,00 0,477 - - 4,00 0,747
Жужелицы ^тЬ^) 1,33 0,003 - - - - 1,33 0,003
Щелкуны (ElateriCae) 11,330 0,083 14,00 0,099 15,33 0,150 40,66 0,332
Двукрылые (й1р(ега) - - 0,67 0,009 - - 0,67 0,009
Лжектыри (ThereviCae) - - 0,67 0,009 - - 0,67 0,009
Всего 14,66 0,356 16,67 0,585 15,33 0,150 46,66 1,091
Итого (слой 0-30) 46,66/' ,091
Однако это численное сокращение не столь критично. Так, под посадками картофеля отловлено 46,66 экз/м2, и их общая биомасса составляет 1,09 г/м2. В сравнении с численностью ме-зофауны целинного геотопа в орошаемом геотопе под посадками картофеля численность беспозвоночных падает в 3,4 раза.
Залужение многолетними травами геотопа аллювиальной луговой почвы на фоне орошения также ведет к элиминации организмов, и их численность снижается до 89,31 против 157,21 экз/м2 в сравнении с целинным геотопом (табл. 6).
Таблица 6
Средняя численность и биомасса беспозвоночных под посевами многолетних трав в орошаемом геотопе аллювиальной луговой почвы, м2
Беспозвоночные Глубина встречаемости, см
0-10 10-20 20-30 Всего
экз. г экз. г экз. г экз. г
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) 16,00 0,184 21,33 0,152 49,31 0,777 86,64 1,113
Жесткокрылые (Оо1еор(ега) 13,34 0,104 14,67 0,054 46,64 0,417 74,65 0,575
Долгоносики (Curculionidae) 2,67 0,025 - - - - 2,67 0,025
Пластинчатоусые (Scarabaeidae) - - - - 1,33 0,020 1,33 0,020
Стафилиниды (Staphilidae) 2,67 0,004 2,67 0,005 - - 5,34 0,009
Чернотелки(Tenebrюnidae) 1,33 0,024 - - - - 1,33 0,024
Щелкуны (Elateridae) 6,67 0,051 12,00 0,049 45,31 0,397 63,98 0,497
Двукрылые (й1р(ега) 1,33 0,024 6,66 0,098 2,67 0,360 10,66 0,482
Ктыри (Asilidae) - - 5,33 0,87 2,67 0,360 8,00 0,447
Лжектыри (Therevidae) - - 1,33 0,011 - - 1,33 0,011
Журчалки (Surphidae) 1,33 0,024 - - - - 1,33 0,024
Чешуекрылые №р1бор(ега) 1,33 0,056 - - - - 1,33 0,056
Куколки 1,33 0,056 - - - - 1,33 0,056
МНОГОНОЖКИ (Myriopoda) - - 2,67 0,003 - - 2,67 0,003
Костянки (ИМоЬМа) - - 2,67 0,003 - - 2,67 0,003
Всего 16,00 0,184 24,0 0,155 49,31 0,777 89,31 1,116
Итого (слой 0 - 30) 89,31/1 ,116
Анализ табличного материала показывает, что возделывание многолетних трав и искусственное орошение изменяет структуру сообщества беспозвоночных: появляется класс многоножек (Myrюpoda), увеливается число отрядов в два раза, количество семейств достигает десяти против шести семейств целинного геотопа. Беспозвоночные данного геотопа организмов обживают верхний слой толщиной в 0,3 м.
Выводы
1. Применение ландшафтного подхода позволило выявить структуру и численность почвенной мезофауны в геотопах сухостепного ландшафта Западного Забайкалья. Всего отловлено 309,2 экз/м2 педобионтов, которые принадлежат 2 классам, 4 отрядам и 15 семействам.
2. Педобионты богарных агрофитоценозов пашни (картофель) малочисленны и представлены 1 классом, 2 отрядами и 3 семействами с общей численностью 8,01 экз/м2. Столь же ма-
лочисленно сообщество беспозвоночных под посевами многолетних трав, возделываемых в естественных условиях. Однако структурное разнообразие ее педобионтов выше в сравнении с мезофауной целинного фитоценоза и посадками картофеля с естественными условиями.
3. Максимальное структурное разнообразие сообщества беспозвоночных зафиксировано под посевами многолетних трав на фоне искусственного дождевания - 2 класса, 4 отряда и 10 семейств.
4. Антропогенные факторы как чуждые экологические стимулы однозначно уменьшают численность почвенных беспозвоночных под посевами и посадками агрогенных фитоценозов. Однако в рукотворных фитоценозах при орошении и без орошения наблюдается рост структурного разнообразия в сообществе почвенных беспозвоночных. Следует отметить, что оросительная мелиорация является сдерживающим фактором падения численности педобионтов в аллювиальной луговой почве Западного Забайкалья.
Литература
1. Вернадский В.И. Несколько слов о ноосфере // Успехи современной биологии. - М., 1944. - С. 113-120.
2. Количественные методы в почвенной зоологии / отв. ред. М.С. Гиляров, Б.Р. Стри-ганова. - М.: Наука, 1987. - 286 с.
3. Докучаев В.В. Русский чернозем. - СПб., 1883. - 376 с.
4. Бессолицына Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири. - Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2001. - 166 с.
5. Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев А.С. и др. Пространственная экология почвенных животных / отв. ред. Г.В. Добровольский. - М.: КМК, 2007. - 174 с.
6. Улыкпан К. Почвенная мезофауна пустынных и сухих степей Монгольской Народной Республики: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Улан-Батор, 1978. - 36 с.
7. Стриганова Б.Р. Структура и функции сообществ почвообитающих животных // Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. - М.: Наука, 2003. - С. 51-173.
Literatura
1. Vernadskij V.I. Neskol'ko slov o noosfere // Uspehi sovremennoj biologii. - M., 1944. -S. 113-120.
2. Kolichestvennye metody v pochvennoj zoologii / otv. red. M.S. Giljarov, B.R. Striganova. - M.: Nauka, 1987. - 286 s.
3. Dokuchaev V.V. Russkij chernozem. - SPb., 1883. - 376 s.
4. Bessolicyna E.P. Landshaftno-jekologicheskij analiz struktury zoocenozov pochv juga Sibiri. -Irkutsk: Izd-vo IG SO RAN, 2001. - 166 s.
5. Pokarzhevskij A.D., Gongal'skij K.B., Zajcev A.S. i dr. Prostranstvennaja jekologija pochvennyh zhivotnyh / otv. red. G.V. Dobrovol'skij. - M.: KMK, 2007. - 174 s.
6. Ulykpan K. Pochvennaja mezofauna pustynnyh i suhih stepej Mongol'skoj Narodnoj Respubliki: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. -Ulan-Bator, 1978. - 36 s.
7. Striganova B.R. Struktura i funkcii soobshhestv pochvoobitajushhih zhivotnyh // Strukturno-funkcional'naja rol' pochv i pochvennoj bioty v biosfere. - M.: Nauka, 2003. - S. 51-173.
