CC BY
16
БИОЛОГИЯ
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 4. С. 415-420
Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2021, vol. 21, iss. 4, pp. 415-420 https://ichbe.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021 -21 -4-415-420
Научная статья УДК 57.047/ 631.53.04
Влияние Amanita muscaria (класс Agaricomycetes, сем. Amanitaceae) и Flammulina velutipes (класс Agaricomycetes, сем. Physalacriaceae) на рост и развитие сеянцев Picea abies (класс Pinophyta, сем. Pinaceae) и Abies sibirica (класс Pinophyta, сем. Pinaceae)
Р. Г. Калякина, Г. Т. Бастаева, Е. М. Ангальт, В. А. Симоненкова , О. А. Лявданская
Оренбургский государственный аграрный университет, Россия, 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, д. 18
Калякина Раиля Губайдулловна, кандидат биологических наук, доцент кафедры лесоводства и лесопаркового хозяйства, kalyakina_railya@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001-8892-0669 Бастаева Галия Танамовна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесоводства и лесопаркового хозяйства, oren78@mail.ru, https://orcid.org/0000-0003-2202-3927 Ангальт Елена Михайловна, кандидат биологических наук, доцент кафедры лесоводства и лесопаркового хозяйства, elenaangalt@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-8401-8288 Симоненкова Виктория Анатольевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесоводства и лесопаркового хозяйства, simon_vik@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-2897-8778
Лявданская Ольга Анатольевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры лесоводства и лесопаркового хозяйства, romashkaoa@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-3640-4475
Аннотация. В статье приводятся исследования влияния Amanita muscaria и Flammulina velutipes на рост и развитие сеянцев видов семейства Pinaceae. Установлено положительное влияние микоризации данными видами грибов на рост и развитие Picea abies и Abies sibirica. Так, присутствие Flammulina velutipes и Amanita muscaria в субстрате ускорило появление первых всходов на 4-8 дней. Микоризация Amanita muscaria влияла на морфометрию сеянцев Picea abies и Abies sibirica. Изменилась длина главного корня: у Picea abies увеличилась на 17,2%, у Abies sibirica уменьшилась на 12,9%, по сравнению с контролем. Длина боковых корней в присутствии Amanita muscaria увеличивалась у сеянцев Picea abies на 51,0%, сеянцев Abies sibirica - на 32,4%, по сравнению с контрольной группой. Высота надземной части в присутствии Flammulina velutipes увеличивалась по сравнению с контрольной группой у сеянцев Picea abies на 52,2%, сеянцев Abies sibirica - на 18,3%. Микоризация сеянцев Amanita muscaria вызывала увеличение диаметра стволика у корневой шейки сеянцев Picea abies на 13,6%, сеянцев Abies sibirica - на 12,1%.
Ключевые слова: микориза, сеянцы, жизнеспособность, Picea abies, Abies sibirica
© Калинина Р. Г., Бастаева Г. Т., Ангальт Е. М., Симоненкова В. А., Лявданская О. А., 2021
Для цитирования: Калякина Р. Г., Бастаева Г. Т., Ангальт Е. М., Симоненкова В. А., Лявданская О. А. Влияние Amanita muscaria (класс Agaricomycetes, сем. Amanitaceae) и Flammulina velutipes (класс Agaricomycetes, сем. Physalacriaceae) на рост и развитие сеянцев Picea abies (класс Pinophyta, сем. Pinaceae) и Abies sibirica (класс Pinophyta, сем. Pinaceae) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 4. С. 415-420. https://doi.org/l0.18500/1816-9775-2021-21-4-415-420 Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0)
Article
Influence of Amanita muscaria (class Agaricomycetes, fam. Amanitaceae) and Flammulina velutipes (class Agaricomycetes, fam. Physalacriaceae) on the growth and development of seedlings of Picea abies (class Pinophyta, fam. Pinaceae) and Abies sibirica (class Pinophyta, fam. Pinaceae)
R. G. Kalyakina, G. T. Bastaeva, E. M. Anhalt, V. A. Simonenkova ' , O. A. Lyavdanskaya
Orenburg State Agrarian University, 18 Chelyuskintsev St., Orenburg 460014, Russia Railia G. Kalyakina, kalyakina_railya@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001-8892-0669 Galiya T. Bastaeva, oren78@mail.ru, https://orcid.org/0000-0003-2202-3927 Elena M. Anhalt, elenaangalt@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-8401-8288 Victoria A. Simonenkova, simon_vik@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-2897-8778 Olga A. Lyavdanskaya, romashkaoa@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-3640-4475
Abstract. The article presents studies of the influence of Amanita muscaria and Flammulina velutipes on the growth and development of seedlings of species of the Pinaceae family. The positive effect of mycorrhization by these fungi species on the growth and development of Picea abies and Abies sibirica was established. Thus, the presence of Flammulina velutipes and Amanita muscaria in the substrate accelerated the appearance of the first shoots by 4-8 days. Mycorrhization of Amanita muscaria influenced the morphometry of the seedlings of Picea abies and Abies sibirica. The main root length changed: in Picea abies it increased by 17.2%, in Abies sibirica it decreased by 12.9%, compared with the control group. In the presence of Amanita muscaria, the length of lateral roots increased by 51.0% in Picea abies seedlings, and by 32.4% in Abies sibirica seedlings, compared with the control group. The height of the aerial part in the presence of Flammulina velutipes increased in comparison with the control group in Picea abies seedlings by 52.2% and in Abies sibirica seedlings by 18.3%. Mycorrhization of Amanita muscaria seedlings caused an increase in the stem diameter at the root collar of Picea abies seedlings by 13.6%, and Abies sibirica seedlings by 12.1%. Key words: mycorrhiza, seedlings, viability, Picea abies, Abies sibirica
For citation: Kalyakina R. G., Bastaeva G. T., Anhalt E. M., Simonenkova V. A., Lyavdanskaya O. A. Influence of Amanita muscaria (class Agaricomycetes, fam. Amanitaceae) and Flammulina velutipes (class Agaricomycetes, fam. Physalacriaceae) on the growth and development of seedlings of Picea abies (class Pinophyta, fam. Pinaceae) and Abies sibirica (class Pinophyta, fam. Pinaceae). Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology 2021, vol. 21, iss. 4, pp. 415-420. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-4-415-420 This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
Введение
Повышение количества и улучшение качества хвойного посадочного материала дают предпосылки для тщательного изучения особенностей роста и развития молодых растений в определенной экологической обстановке [1-3].
Для этого требуются определенные исследования в области разработки методик оптимизации процессов выращивания здорового посадочного материала, уменьшения сроков выращивания, а также применение новых агротехнических приемов.
Жизнеспособность растений на ювенильном и виргинильном этапах онтогенеза в первую очередь зависит от развития главного корня и боковых всасывающих корешков [4-6].
Для всесторонней оценки качества сеянцев необходимо учитывать не только высоту и диаметр стволика, но и длину главного корня, количество придаточных корней, а также общую длину корней [7-9].
Общеизвестно, что успешность роста древесных растений в естественных условиях зачастую обусловлена взаимовыгодными симбиотически-ми отношениями корней растений с некоторыми видами грибов. Особенно важны такие отношения на начальных этапах развития сеянцев.
Микоризация сеянцев повышает их приживаемость, способствует улучшению питания и роста растения, усиливает поглощение воды и минеральных элементов, особенно фосфора и азота. Кроме того, микориза может защищать растение от патогенов.
Древесные породы семейства Ртасеае рекомендуется микоризировать для повышения приживаемости и улучшения роста в естественных условиях. Однако влияние ми-коризации на рост и развитие видов семейства Ртасеае изучено недостаточно. В современной литературе можно встретить фрагментарные исследования о влиянии микоризных грибов на рост данных видов [10]. Установлено, что
416
Научный отдел
некоторые виды семейства Pinaceae относятся нейтрально к микоризным грибам, к примеру, Picea sitchensis не изменяет своих биометрических показателей в присутствии в субстрате Amanita muscaria, Hebeloma crustuliniform, а также реагирует незначительно на присутствие Laccaria laccata. Известны данные о положительном влиянии Pisolitus tinctorius на рост Р. abies и Р. engelmannii [9-11].
В связи с этим поиск видов грибов, способных оказывать положительное влияние на рост видов семейства Pinaceae, на сегодняшний день перспективен. Особенно важно изучать влияние местной микрофлоры территорий, не входящих в ареал елей, но пригодных для их интродукции.
Целью данного исследования являлось изучения влияния Amanita muscaria и Flammulina velutipes на рост и развитие сеянцев Picea abies и Abies sibirica, выращиваемых в закрытом грунте.
Материалы и методы
Исследования проводились в условиях лаборатории Опытно-производственного центра по лесному делу Оренбургского ГАУ. Семена Picea abies и Abies sibirica собраны на территории дендрария Оренбургского ГАУ. Лабораторная всхожесть характеризовалась 3-м классом всхожести по ГОСТу [12]. Выращивание сеянцев производилось в готовом грунте «торф низинный» фирмы «Огородник». Предварительно в увлажненных сосновых опилках проращивали мицелий грибов Flammulina velutipes и Amanita muscaria. Мицелий выращивали в течение трех недель при постоянном поддержании влажности опилок и температуры окружающей среды 20С, ежедневно емкость с проращиваемым мицелием проветривали. В качестве контроля использовался торф без добавления мицелия.
Учет результатов проводился с появлением первых всходов ежедневно. Сохранность сеянцев определяли как процент выживших проростков к общему числу всходов. Определение биометрических показателей проводили на 48-й день. Высоту надземной части и длину главного корня определяли линейкой, диаметр стволика у корневой шейки при помощи окулярной шкалы микроскопа МБС-10, количество боковых корней - методом пересчета под микроскопом МБС-10.
Для статистической обработки результатов полученные данные были проанализированы с использованием однофакторного параметрического дисперсионного анализа и t-критерия Стьюдента с применением программного обеспечения Statistica 7.
Результаты и их обсуждение
Проведенные исследования свидетельствуют о положительном влиянии Amanita muscaria и Flammulina velutipes на рост и развитие сеянцев Picea abies и Abies sibirica. Установлено что всхожесть семян Picea abies в присутствии в субстрате Amanita muscaria увеличивалась на 79,6%, семян Abies sibirica в присутствии в субстрате Flammulina velutipes - на 23,0%. В присутствии Flammulina velutipes в субстрате первые всходы Picea abies появились на 4 дня раньше по сравнению с контролем, Abies sibirica - на 8 дней. Присутствие Amanita muscaria также ускорило появление первых всходов Abies sibirica на 8 дней.
Из данных, приведенных в таблице, видно, что различия морфометрических показателей существенны в обоих варианта с присутствием мицелия по сравнению с контролем, как у сеянцев Abies sibirica и Picea abies. Однако действие микоризации зависит от видовых характеристик сеянцев и грибов.
На 48-й день эксперимента сеянцы значительно отличались по морфометрическим признакам. Так, по длине главного корня лидировали сеянцы Picea abies, культивированные в субстрате с присутствием Amanita muscaria (на 17,2% больше по сравнению с контролем). Минимальная длина главного корня была у сеянцев Abies sibirica (на 12,9% меньше по сравнению с контролем).
Сравнение опытных групп показало, что в присутствии в субстрате Amanita muscaria у сеянцев Picea abies длина главного корня была выше на 25,7%, сеянцев Abies sibirica - на 90%, по сравнению с аналогичными сеянцами мико-ризированными Flammulina velutipes.
Количество боковых корней у сеянцев Picea abies, микоризированных Amanita muscaria, было выше на 54,7% у аналогичных сеянцев Abies sibirica и на 68,8% по сравнению с сеянцами из контрольных групп.
Присутствие Flammulina velutipes в субстрате по-разному оказывало влияние на рост боковых корней: стимулировало у сеянцев Picea abies и угнетало у сеянцев Abies sibirica. Количество боковых корней в первом случае увеличилось на 68,8%, во втором - уменьшилось на 40,9% по сравнению с контрольными группами.
Однако данные статистического анализа не выявили зависимости между количеством боковых корней и присутствием микоризы как для Picea abies, так для Abies sibirica, в то же время зависимость длины боковых корней и состава субстрата была достоверной для обоих видов.
При этом длина боковых корней в присутствии Amanita muscaria увеличивалась у сеянцев
Ё
оо
Биометрические показатели сеянцев Picea abies и Abies sibirica Biometric indicators of seedlings Picea abies and Abies sibirica
Показатель / Indicator LpyHT / Soil
Торф + Flammulina velulipes / Peat + Flammulina velulipes Торф + Amanita muscaria / Peat + Amanita muscaria Торф / Peat
mill max X+Sx mill max X±Sx mill max X+Sx
Picea abies
Высота надземной части, мм / Height of the abovegroimd part, mm 35 70 52,5±0,67* 25 44 34,5±0,24** 24 53 38,5±0,44*
Диаметр стволика у корневой шейки, мм / Diameter of the stem at the root collar, mm 0,5 1,5 1,2±0,04** 0,5 2 1,25±0,08* 0,4 1,8 1,1±0,07
Длина главного корня, мм / Main root length, mm 61 79 71,8±1,02** 38,0 137,9 96,7±1,76* 52 115 82,5±1,41*
Длина боковых корней, мм / Lateral root length, mm 41,0 85,2 60,84±0,83* 29,4 153,2 91,8±1,23** 31 61 46,5±1,58**
Количество боковых корней, шт. / Number of lateral roots, pes 4 13 8,23±0,11 8 11 9,5±0,35 4 8 6,14±0,19
Abies sibirica
Высота надземной части, мм / Height of the abovegroimd part, mm 52 71 61,5±0,83** 36 73 54,5±0,39* 41 63 52±0,68**
Диаметр стволика у корневой шейки, мм / Diameter of the stem at the root collar, mm 1,1 2,3 1,65±0,08 1,0 2,1 1,85±0,11* 1,0 2,3 1,65±0,11*
Длина главного корня, мм / Main root length, mm 20,2 80,7 50,3±1,20** 40,4 150,8 95,1±1,68** 50,0 170,2 110,6±1,43**
Длина боковых корней, мм / Lateral root length, mm 19,7 83,2 51,5±1,04* 40,8 94,7 67,3±1,26* 21,4 81,5 51,2±1,11**
Количество боковых корней, шт. / Number of lateral roots, pes 2 9 5,6±0,17 11 16 13,4±0,25 5 11 8,2±0,20
c?
CO
"D QJ rH
3
О И
П
n $
3 2 3 i)
cn
3 §
о
3 ii
Uj
X §
о
3 i)
(VI
о
(VI
г-н
¡Xj
О] Cr
3 -fe
Примечание. * результаты являются статистически достоверными (Р < 0,05); ** - результаты являются статистически достоверными (Р < 0,01). Note. * The results are statistically significant (P < 0,05); ** - the results are statistically significant (P < 0,01).
3 a
x: -c 3 cr
Sc О
Й §
Picea abies на 51,0%, сеянцев Abies sibirica - на 32,4%, по сравнению с контрольной группой. Присутствие Flammulina velutipes стимулировало развитие боковых корней Picea abies и практически не оказывало воздействия на длину боковых корней Abies sibirica. Данный показатель составил 30,8 и 1% соответственно.
Увеличение общей длины корней отразилось на развитии надземной части, так как на первоначальных этапах развития главный и боковой корни играют важную физиологическую и структурообразовательную роль корневых волосков, выполняющих роль сосущих корней (рисунок).
1
2
3
Развитие корневой системы Picea abies: 1 - торф + Flammulina velutipes, 2 - торф + Amanita muscaria, 3 - торф Root system development: 1 - peat + Flammulina velulipes, 2 - peat + Amanita muscaria, 3 - peat
Отмечена общая закономерность влияния изучаемых видов грибов на рост сеянцев Picea abies и Abies sibirica. Присутствие в субстрате Flammulina velutipes способствовало росту высоты надземной части, присутствие Amanita muscaria - утолщению стволика у корневой шейки. Так, высота надземной части в присутствии Flammulina velutipes увеличивалась по сравнению с контрольной группой у сеянцев Picea abies на 52,2%, сеянцев Abies sibirica - на 18,3%. Ми-коризация сеянцев Amanita muscaria вызывала увеличение диаметра стволика у корневой шейки сеянцев Picea abies на 13,6%, сеянцев Abies sibirica - на 12,1%.
Заключение
Таким образом, установлено положительное влияние микоризации сеянцев Flammulina velutipes и Amanita muscaria на рост и развитие растений, о чем свидетельствует достоверное увеличение длины боковых корней сеянцев Picea abies и Abies sibirica. При этом установлены видовые особенности симбиотических взаимоотношений рассматриваемых видов грибов и древесных растений. Присутствие Flammulina velutipes стимулировало рост надземной части и боковых корней и подавляло рост главного корня сеянцев Picea abies и Abies sibirica. При этом длина боковых корней сеянцев Picea abies менее отличалась от такового показателя (5,8%), по сравнению с Abies sibirica (30,8%).
Действие Amanita muscaria на рост и развитие сеянцев Picea abies и Abies sibirica было несколько разнонаправленно. Высота надземной части Abies sibirica достоверно увеличилась на 4,8% в присутствии микоризы Amanita muscaria, а длина главного корня, напротив, уменьшилась на 14,4%. Присутствие данного вида грибов оказало противоположное влияние на Picea abies. Высота надземной части достоверно уменьшилась на 10,4%, длина главного корня достоверно увеличилась на 17,2%. При этом установлено увеличение длины боковых корней Picea abies и Abies sibirica на 97,4 и 31,4% соответственно.
Список литературы
1. Веселкин Д. В. Анатомическое строение эктомико-риз Abies sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb. в условиях загрязнения лесных экосистем выбросами медеплавильного комбината // Экология. 2004. № 2. С. 90-98.
2. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений. СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. 115 с.
3. Калякина Р. Г., Рябухина М. В., Рябинина З. Н., Ан-гальт Е. М. Эколого-биологические особенности хвойных пород деревьев в урбанизированной среде. Оренбург : Оренбургский государственный аграрный университет, 2018. 172 с.
4. Панина Г. А., Калякина Р. Г. Качественные показатели семенного материала кустарниковых пород // Леса России в XXI веке : материалы седьмой международной научно-технической интернет-конференции. СПб. : Санкт-Петербургская Государственная лесотехническая академия им. С. М. Кирова, 2011. С. 98-101.
5. Лобанов Н. В. Микотрофность древесных растений. М. : Лес. пром-сть, 1971. 216 с.
6. Харли Дж. Л. Биология микоризы // Микориза растений : сб. / под ред. Н. В. Лобанова. М. : Сельхозиздат, 1963. С. 15-244.
7. Шемаханова Н. М. Микотрофия древесных пород. М. : Изд-во АН СССР, 1962. 374 с.
8. Редько Г. И., Огиевский Д. В., Наквасина Е. Н., Романов Е. М. Биоэкологические основы выращивания сеянцев сосны и ели в питомниках. М. : Лес. пром-сть, 1983. 64 с.
9. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма кон-сортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М. : Наука, 1981. 232 с.
10. ВеселкинД. В. Строение и микоризация корней сеянцев ели и пихты при изменении почвенного субстрата // Лесоведение. 2002. № 3. С. 12-17.
11. Еропкин К. И. О взаимосвязи форм микоризных окончаний у хвойных // Микориза растений : сб. науч. тр. Пермь : Б. и., 1979. С. 61-77.
12. ГОСТ 13056.6-97 Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести. Минск : Изд-во стандартов, 1998. 27 с.
References
1. Veselkin D. V. Anatomical structure of ectomycorrhiza Abies sibirica Ledeb. and Picea obovata Ledeb. in conditions of pollution of forest ecosystems by emissions from a copper smelter. Ecology, 2004, no. 2, pp. 90-98 (in Russian).
2. Karatygin I. V. Koevolyutsiya gribov i rasteniy [Co-evolution of Fungi and Plants]. St. Petrsburg, Gidrome-teoizdat Publ., 1993. 115 p. (in Russian).
3. Kalyakina R. G., Ryabukhina M. V., Ryabinina Z. N., Anhalt E. M. Ekologo-biologicheskiye osobennosti khvoynykh porod derev'yev v urbanizirovannoy srede [Ecological and Biological Features of Coniferous Tree Species in an Urbanized Environment]. Orenburg, Oren-
burg State Agrarian University, 2018. 172 p. (in Russian).
4. Panina G. A., Kalyakina R. G. Qualitative indicators of seed material of shrubs. Forests of Russia in the XXI century: materials of the Seventh International Scientific and Technical Internet Conference. Saint Petersburg, Saint Petersburg State Forestry Academy named after S. M. Kirov, 2011, pp. 98-101 (in Russian).
5. Lobanov N. V. Mikotrofnost' drevesnykh rasteniy [Mycotrophicity of Woody Plants]. Moscow, Lesnaya promyshlennocst' Publ., 1971. 216 p. (in Russian).
6. Harley J. L. Biology of mycorrhiza. In: Mikoriza rasteniy: sb., pod red. N. V. Lobanova [Lobanov N. V., ed. Mycorrhiza of Plants: coll. arts]. Moscow, Selkhozizdat Publ., 1963, pp. 15-244 (in Russian).
7. Shemakhanova N. M. Mikotrofiya drevesnykh porod [Mycotrophy of tree species]. Moscow, Izd-vo AN SSSR, 1962. 374 p. (in Russian).
8. Red'ko G. I., Ogiyevskiy D. V., Nakvasina E. N., Romanov E. M. Bioekologicheskiye osnovy vyrashchivaniya seyantsev sosny i eli v pitomnikakh [Bioecological Basis for Growing Pine and Spruce Seedlings in Nurseries]. Moscow, Lesnaya promyshlennost' Publ., 1983. 64 p. (in Russian).
9. Selivanov I. A. Mikosimbiotrofizm kak forma kon-sortivnykh svyazey v rastitel'nom pokrove Sovetskogo Soyuza [Mycosymbiotrophism as a Form of Consortium ties in the Vegetation Cover of the Soviet Union]. Moscow, Nauka Publ., 1981. 232 p. (in Russian).
10. Veselkin D. V. The structure and mycorrhization of the roots of spruce and fir seedlings when changing the soil substrate. Lesovedenie, 2002, no. 3, pp. 12-17 (in Russian).
11. Eropkin K. I. On the relationship of the forms of my-corrhizal endings in conifers. In: Mikoriza rasteniy: sb. nauch. tr. [Mycorrhiza of Plants: coll. arts.]. Perm, 1979. pp. 61-77 (in Russian).
12. GOST 13056.6-97Seeds oftrees and shrubs. Germination method. Minsk, Izd-vo standartov Publ., 1998. 27 p. (in Russian).
Поступила в редакцию 15.03.21, после рецензирования 05.04.21, принята к публикации 17.04.21 Received 15.03.21, revised 05.04.21, accepted 17.04.21
420
Научный отдел
