Научная статья на тему 'ВЛИЯНИЕ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНА VP-1B НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПРЕДУБОРОЧНОМУ ПРОРАСТАНИЮ У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ'

ВЛИЯНИЕ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНА VP-1B НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПРЕДУБОРОЧНОМУ ПРОРАСТАНИЮ У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
22
6
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ОЗИМАЯ МЯГКАЯ ПШЕНИЦА / ПЦР-АНАЛИЗ / ПРЕДУБОРОЧНОЕ ПРОРАСТАНИЕ / ГЕН VP-1B / WINTER SOFT WHEAT / PCR-ANALYSIS / PRE-HARVEST SPROUTING / VP-1B

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Радченко А.Н., Михальская С.И., Дыкун М.О., Сирант Л.В.

Предуборочное прорастание зерна наносит значительный ущерб сельскому хозяйству, снижая урожай зерна и ухудшая его качество. Для изучения корреляции между аллельным состоянием гена Vp-1B и устойчивостью к предуборочному прорастанию были проанализированы 35 сортов пшеницы. Всего было обнаружено три аллеля гена Vp-lB: Vp-lBa, Vp-lBc, Vp-lBd. Анализ коллекции образцов пшеницы показал, что 51,5% образцов имеют аллель Vp-lBc, 37,1% образцов - Vp-lBa, 11,4% образцов имеют аллель Vp-lBd. Был определен индекс прорастания в исследованных образцах, с использованием которого все образцы были разделены на 3 группы: устойчивые, средние по устойчивости и неустойчивые к предуборочному прорастанию. Аллель Vp-lBc характерен для устойчивых образцов, аллель Vp-lBa - для неустойчивых образцов.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Радченко А.Н., Михальская С.И., Дыкун М.О., Сирант Л.В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

THE INFLUENCE ALLELS GENE VP-1B TO THE PRE-HARVEST SPROUTING OF SOFT WHEAT

Pre-harvest sprouting of grain causes considerable damage agriculture, reduces yields, and impaires the quality of grain. To detect the correlation between the allelic state of the Vp-1B and the resistance to pre-harvest sprouting, 35 wheat varieties were analyzed. In general, three alleles of the Vp-1B gene: Vp-1Ba, Vp-1Bc, Vp-1Bd were identified. The wheat collection on analysis showed that 51,5% of the samples had the Vp-1Bc allele, 37,1% of the samples had the Vp-1Ba allele, 11,4% of the samples had the Vp-1Bd allele. The germination index in the those samples was determined. According to those parameters all samples were divided into 3 groups: stable, medium-stable and unstable to pre-harvest sprouting. Allele Vp-1Bc was typical for resistant species, allele Vp-1Ba - for unstable species.

Текст научной работы на тему «ВЛИЯНИЕ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНА VP-1B НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПРЕДУБОРОЧНОМУ ПРОРАСТАНИЮ У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ»

УДК 631.527

А.Н. Радченко, С.И. Михальская, М.О. Дыкун, Л.В. Сирант

ВЛИЯНИЕ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНА VP-1B НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПРЕДУБОРОЧНОМУ ПРОРАСТАНИЮ У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Институт физиологии растений и генетики НАН Украины Украина, 03022, г. Киев, ул. Васильковская, 31/17 e-mail: ales20009@ukr.net

Предуборочное прорастание зерна наносит значительный ущерб сельскому хозяйству, снижая урожай зерна и ухудшая его качество. Для изучения корреляции между аллельным состоянием гена Vp-1B и устойчивостью к предуборочному прорастанию были проанализированы 35 сортов пшеницы. Всего было обнаружено три ал-леля гена Vp-lB: Vp-lBa, Vp-lBc, Vp-lBd. Анализ коллекции образцов пшеницы показал, что 51,5% образцов имеют аллель Vp-lBc, 37,1% образцов — Vp-lBa, 11,4% образцов имеют аллель Vp-lBd. Был определен индекс прорастания в исследованных образцах, с использованием которого все образцы были разделены на 3 группы: устойчивые, средние по устойчивости и неустойчивые к предуборочному прорастанию. Аллель Vp-lBc характерен для устойчивых образцов, аллель Vp-lBa — для неустойчивых образцов.

Ключевые слова: озимая мягкая пшеница, ПЦР-анализ, предуборочное прорастание, ген Vp-1B.

Введение

Мировое производство пшеницы превышает 650 млн т в год, и потребность в зерне постоянно растет [1]. Во многих странах, а также в Украине, в посевах озимой и яровой пшеницы преобладают краснозерные сорта, хотя наиболее высоким спросом пользуется белое зерно, которое дает максимально высокий выход муки и позволяет получать различные виды макаронных изделий высокого качества. Несмотря на это, из-за увеличения риска предуборочного прорастания, вместо белозерных в Украине преимущественно выращивают краснозерные сорта яровой и озимой пшеницы.

В годы с неблагоприятной погодой (дожди, холод) в период налива зерна и уборки урожая страдают также краснозерные сорта, при этом достаточно небольшого количества осадков (около 10-15 мм) [2, 3]. В процессе прорастания разрушается крахмал, деградируют белки и другие вещества, ухудшаются физические и технологические свойства зерна [4]. Разрушение крахмала в эндосперме в результате активности фермента альфа-амилазы может происходить и без видимых признаков прорастания зерна, что важно учитывать как при хранении зерна, так и при использовании его в хлебопекарном производстве [5].

В ряде стран проводится учет потерь от предуборочного прорастания. Например, в Канаде они составляют около 100 млн долларов в год [6]. Давно замечено, что у краснозер-ных сортов пшеницы устойчивость к предуборочному прорастанию, как правило, выше, чем у белозерных. Некоторые исследователи считают, что это связано с генами, которые контролируют окраску зерна [7-9]. Красно-зерность контролируют доминантные аллели, а белозерность — рецессивные аллели R-генов, локализованных на длинных плечах хромосом третьей группы: R-A1 (старое название R2) — на 3AL, R-B1 (R3) — на 3BL и R-D1 (R1) — на 3DL [10]. Доминантные R-аллели представляют собой Myb-подобные факторы транскрипции, которые регулируют экспрессию генов биосинтеза флавоноидов ChS, Chi, F3h и Dfr [11]. Положительная роль окраски зерна в устойчивости к предуборочному прорастанию подтверждается исследованиями на почти изогенных линиях [12, 13], но молекулярные механизмы этого явления не известны.

В ряде исследований говорится о том, что рядом с R-генами локализованы три Vp-1 гена — Vp-1A, Vp-1B и Vp-1D (или TaVp-A1, TaVp-B1 и TaVp-D1) [14, 15, 16], которые, с одной стороны, ускоряют созревание зерна, с другой — репрессируют его прорастание

у разных видов растений. У мягкой пшеницы установлен множественный аллелизм Vp-1 генов [17]. Периоды покоя семян и устойчивость к предуборочному прорастанию наиболее тесно ассоциированны с рядом аллелей Vp-1B локуса [18], а также с Vp-1A локусом [19]. Устойчивость к предуборочному прорастанию возможно улучшить путем встраивания в хромосому пшеницы Vp-1 генов кукурузы (Zea mays) [20].

Исходя из анализа последовательностей ДНК китайскими исследователями разработан маркер Vp1B3, который был использован для анализа пшеницы с различным уровнем устойчивости к предуборочному прорастанию [21]. Было четко выявлено три амликона 845 п. н., 569 п. н., 652 п. н., которым соответствуют три аллеля гена Vp-1B: Vp-1Bb, Vp-1Bc и Vp-1Ba. Устойчивые образцы имели амликоны 845 п. н., 569 п. н., а неустойчивые — ампли-кон 652 п. н. Анализ нулитетрасомных и ди-телесомных линий подтвердил, что этот маркер находится на хромосоме 3B. Необходимо отметить, что данные закономерности были установлены на белозерной пшенице.

При оценке аллельного состава гена Vp-1B на сортах мягкой пшеницы Центральной и Северной Европы были обнаружены четыре аллеля, три из которых ранее идентифицированы в китайских сортах Vp-1Ba, Vp-1Bb и Vp-1Bc, четвертым был новый аллель Vp-1Bd. Частоты различных аллелей в этом наборе европейских сортов пшеницы были следующими: Vp-1Ba (54%) > Vp-1Bc (21%) > Vp-1Bd (20%) > Vp-1Ba + с (4%) > Vp-1Bb (1 %), при этом аллель Vp-1Bb присутствовал только в двух французских сортах «Altria» и «Recital». Аллель Vp-1Bd присутствовал только в 20% европейских сортах пшеницы и отсутствовал среди китайских сортов [25, 26].

В связи с тем, что в украинском генофонде пшеницы преобладают краснозерные сорта, для определения связи между аллельным составом гена Vp-1B и их устойчивостью к предуборочному прорастанию актуальным было продолжение исследований в данном направлении.

Целью работы было изучение корреляции между устойчивостью к предуборочному прорастанию украинских сортов мягкой пшеницы и аллелями гена Vp-1B.

Материалы и методы

В работе исследованы 35 сортов мягкой пшеницы. Выделение растительной ДНК осуществляли модифицированным ЦТАБ методом. Выявление аллелей гена Vp-1B осуществляли путем ПЦР с использованием специфических праймеров. Последовательность праймеров к гену Vp-1B: праймер Vp-1BF: TGCTCCTTTCCCAATTGG и праймер Vp-1BR: ACCCTCCTGCAGCTCATTG [21].

Реакционные смеси включали: специфические праймеры, по 2 мкл буфера для ПЦР 10 х DreamTaq ™ Green Buffer (Thermo Scientific), по 0,2 ммоль каждого дезоксирибонуклеотидов-3-фосфата (Thermo Scientific), 0,5-0,75 единицы полимеразы DreamTaq ™ DNA Polymerase (Thermo Scientific), 50-100 нг суммарной ДНК, деионизированную воду Milli-Q до конечного объема 20 мкл. Реакции амплификации проводили в термоциклере Arctic Thermal Cycler (Thermo Scientific), Mastercycler gradient (Eppendorf) и Techne TC-312.

Программа амплификации ПЦР для выявления гена Vp-1B включала следующие этапы: начальная денатурация 3 мин при 94 °С; 35 циклов денатурации 30 с при 94 °С; ренатура-ция 30 с при 59 °С; элонгация 60 с при 72 °С и финальная элонгация 5 мин при 72 °С.

Полученные продукты ПЦР разделяли путем горизонтального электрофореза в агароз-ном геле в SB буфере при напряжении 3-7 В/см в зависимости от размеров ожидаемых ампликонов. Для визуализации использовали этидиум бромид в концентрации 0,5 мкг/мл. Полученные результаты документировались под УФ-светом фотоаппаратом Canon EOS 600D со светофильтром. Обработку электро-фореграмм осуществляли с помощью графического редактора GIMP.

Индекс прорастания (GI) рассчитывали по Walker-Simmons: GI = (7xn1 + 6xn2 + ... + 1xn7) / 7 x N, где n1, n2, ..., n7 — число зерен, которые проросли на первый, второй и последующие дни до седьмого дня, соответственно, N — общее число зерен. Индекс определяли в трех повторностях для каждого образца, анализировали по 50 зерен в повторности.

Число падения определяли по методу Хаг-берга-Пертена на приборе Falling Number 1700 [22, 23]. Высокое число падения является показателем низкой активности альфа-амилазы

и, следовательно, хорошего содержания белка для выпекания мучных изделий.

Статистические показатели рассчитывали по Доспехову [24].

Результаты и обсуждение

Нами был проанализирован набор из 35 сортов мягкой пшеницы по аллельному составу гена Vp-1B, который контролирует устойчивость к предуборочному прорастанию, с помощью STS-маркера Vp1B3.

В исследованных образцах был определен индекс прорастания, по которому все образцы были условно разделены на 3 группы: устойчивые, средние по устойчивости и неустойчивые. Неустойчивые образцы имели среднее значение индекса прорастания 78,6, в группах устойчивых и средних по устойчивости значение индекса прорастания было 19,1 и 44,9, соответственно. Анализ индекса прорастания показал, что у исследованных генотипов по этому показателю были значительные различия (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика сортов озимой мягкой пшеницы

Сорт Алелль Индекс прорастания. ИП x 100 Число падения

Смуглянка Vp-lBc 9,0 444,5

Дарунок Подилля Vp-lBc 10,0 375

Ласуня Vp-lBc 17,0 -*

Украинка 0246 Vp-lBc 17,5 -*

Солоха Vp-lBa 21,5 401,5

Ятрань 60 Vp-lBc 23,0 204

Наталка Vp-lBc 24,0 248

Почаивка Vp-lBc 24,0 360,5

Панна Vp-lBc 26,0 338

Злука Vp-lBa 27,0 365

Нива одесская Vp-lBc 27,0 428

Каланча Vp-lBc 27,0 316

Мироновская 808 Vp-lBc 31,0 -*

Крыжинка Vp-lBa 31.0 83

Достаток Vp-lBc 32,0 406,5

Веснянка Vp-lBa 33,0 -*

Снигурка Vp-lBa 34,0 365

Астарта Vp-lBa 35,0 399

Славна Vp-lBc 37,5 444,5

Киевская остистая Vp-lBc 39,0 473

Деметра Vp-lBd 40,5 -*

Лазурна Vp-lBa 42,5 209

Мироновская раннестыгла Vp-lBc 47,0 206

Малиновка Vp-lBc 48,0 441

Продолжение табл. 1

Сорт Алелль Индекс прорастания. ИП х 100 Число падения

Селянка Ур-1Бс 50,0 -*

Куяльник Ур-1Бс 58,0 385

Сонечко Vp-1Ba 53,0 124

Хуртовына Ур-1БС 58,0 175,5

Фаворитка Ур-1Ва 58,0 400

Переяславка Ур-1БС 60,0 215

Богдана Ур-1БС 68,0 255

Зимоярка Vp-1Ba 70,0 309,5

Чигиринка Ур-1Ва 73,0 191

Володарка Vp-1Ba 81,0 93,5

Орийка Ур-1Ва 86,0 181

Примечание. Показатели, отмеченные звездочкой, в данных образцах не определялись; F =7,8713>Fтео =3,3276; р = 0,001859

В данной выборке сортов нами были выявлены три аллеля гена Vp-1B, которые были обозначены как Vp-1Bd, Vp-1Bc и Vp-1Ba. Наиболее распространенным был аллель Ур-1Бс, который имел 18 сортов: Нива одесская, Панна, Дарунок Подилля, Почаивка, Смуглянка, Ятрань 60, Наталка, Каланча, Мироновская 808, Мироновская раннестыгла, Селянка, Достаток, Малиновка, Славна, Киевская остистая, Куяльник, Украинка 0246, Ласуня. Вторым по распространенности аллелем был Vp-1Bа — присутствует в 13 образцах: Астарта, Зимоярка, Лазурна, Сонечко, Фаворитка, Злука, Солоха, Снигурка, Веснянка, Крыжинка, Володарка, Чигиринка, Орийка. Аллель Ур-1БС был обнаружен у четырех сортов — Деметра, Хуртовы-на, Переяславка, Богдана. Аллель Ур-1Бс1 имеет 25 п. н. делецию в третьей области интрона по сравнению с нуклеотидной последовательностью аллеля Vp-1Bа [25, 26].

Анализ коллекции образцов пшеницы показал, что 51,5% образцов имеют в своем геноме аллель Vp-1Bс (569 п. н.), 37,1% образцов — аллель Ур-1Ва (652 п. н.), 11,4% образцов имеют аллель Ур-1БсС (627 п. н.) (рис.1-3). Наши результаты выявили значительное аллельное многообразие гена Ур-1Б в украинских сортах пшеницы.

В этом исследовании мы уделяли наибольшее внимание поиску ассоциаций между аллелями

гена Ур-1Б и устойчивостью к предуборочному прорастанию (табл. 2). К устойчивым относятся образцы, которые имеют индекс прорастания на уровне 0-27, — Наталка, Каланча, Ласуня, Смуглянка, Ятрань 60, Нива одесская, Панна, Украинка 0246, Злука, Почаивка, Солоха, Дару-нок Подолля. Для образцов, имеющих среднюю устойчивость, характерен индекс прорастания на уровне 27-69; это сорта — Деметра, Киевская остистая, Фаворитка, Крыжинка, Веснянка, Мироновская 808, Малиновка, Селянка, Мироновская раннестыгла, Славна, Переяславка, Сонечко, Достаток, Лазурна, Хуртовына, Астар-та, Снигурка, Куяльник, Богдана. К неустойчивым относятся образцы, которые имеют индекс прорастания 70-100, — Володарка, Орийка, Чигиринка, Зимоярка.

Было показано, что для 13 образцов, несущих аллель Ур-1Ва, характерен более высокий индекс прорастания. Среди 13 сортов с этим алеллем семь были средними по устойчивости — Астарта, Ла-зурна, Сонечко, Фаворитка, Веснянка, Снигурка, Крыжинка. Два сорта были устойчивыми к предуборочному прорастанию — Злука, Солоха. Четыре сорта — неустойчивыми к предуборочному прорастанию—Володарка, Чигиринка, Орийка, Зимоярка.

Аллель Vp-1Bс присутствовал в 18 образцах, из них 10 устойчивых: Нива одесская, Панна,

Рис. 1. Электрофореграмма детекции аллелей гена Vp-1B: 1 — Панна, 2 — Славна, 3 — Селянка, 4, 5 — Достаток, 6 — Почаивка, 7 — Куяльник, 8 — Сонечко, 9 — Мироновская 808, 10, 11 — Каланча, 12,13 — Дарунок Подилля, 14 — Киевская остистая, 15 — Мироновская раннестыгла, 16 — Малиновка, 17 — Сонечко,

М — маркер Ladder Mix

Рис. 2. Электрофореграмма детекции аллелей гена Vp-1B: 1, 2 — Смуглянка, 3, 4 — Злука, 5, 6 — Деметра, 7, 8 — Зимоярка, 9, 10 — Нива одесская, 11, 12 — Лазурна, 13, 14 — Ятрань 60, 15, 16, 17, 18 — Снигурка,

19 — контроль Н20, М — маркер Ladder Mix

Дарунок Подолля, Почаивка, Смуглянка, Ятрань 60, Наталка, Каланча, Ласуня, Украинка 0246 и 8 средних по устойчивости: Мироновская 808, Мироновская раннестыгла, Селянка, Куяльник, Достаток, Малиновка, Славна, Киевская остистая.

Аллель Ур-1Бё присутствовал в 4 средних по устойчивости образцах: Деметра, Хуртовина, Переяславка, Богдана.

На основании полученных нами данных было установлено небольшое статистическое разли-

чие по индексу прорастания у образцов с разным аллельным составом. Показано, что в образцах с аллелем Ур-1Бс средний индекс прорастания — 30,3; стандартное отклонение — 7,4; стандартная ошибка — 1,8. В образцах с аллелем Vp-1Bа средний индекс прорастания — 49,6; стандартное отклонение — 9,1; стандартная ошибка — 2,4. В образцах с ал-лелем Ур-1Бё: средний индекс прорастания — 56,6; стандартное отклонение — 12,4; стандартная ошибка — 6,1. Было выявлено, что

Рис. 3. Электрофореграмма детекции аллелей гена Vp-1B: 1 — Чигиринка, 2 — Куяльник, 3,4,5 — Орийка, 6 — Переяславка, 7 — Панна, 8 — Богдана, 9 — Веснянка, 10, 11 — Ласуня, 12 — Веснянка, 13 — Крыжинка, 14 — Киевская остистая, 15 — контроль Н20, М — маркер Ladder Mix

Таблица 2

Встречаемость аллелей Vp-1B у 35 сортов озимой мягкой пшеницы

Сорта Количество сортов Индекс прорастания ИП x 100 Диапазон индекса прорастания Vp-1Bd 627 п. н. Vp-1Bc 569 п. н. Vp-1Ba 652 п. н.

Устойчивые 12 19,1 0-27 0 (0%) 10 (55,5%) 2 (15,3%)

Средние по устойчивости 19 44,9 27-69 4 (100%) 8 (44,5%) 7 (53,9%)

Неустойчивые 4 78,6 70-100 0 (0%) 0 (0%) 4 (30,8%)

во всей совокупности образцов существует слабая связь между устойчивостью к прорастанию и аллельным состоянием гена Vp-1B.

Склонность мягкой пшеницы к предуборочному прорастанию зерна связывают с высокой активностью амилазы, которая непосредственно коррелирует с числом падения Хагберга. В результате анализа нами обнаружены образцы озимой мягкой пшеницы, которые имеют число падения в пределах 83-473 с. При этом было показано, что неустойчивые образцы, которые имели число падения менее 200, ха-растеризовались наличием аллеля Vp-1Ba — 5 образцов, и аллеля Vp-1Bd — 1 образец. Среди образцов, которые имели число падения более 200, преобладал аллель Ур-1Бс — 14 образцов, при этом аллель Ур-1Ва выявлен у 8 вариантов, у 2 вариантов — аллель Vp-1Bd, что не дает

четкой зависимости числа падения от алелей гена Ур-1Б и свидетельствует о комплексной характеристике данного показателя.

Заключение

Установлено, что исследованные образцы украинской пшеницы имеют три аллеля гена Vp-1B. Анализ коллекции образцов пшеницы показал, что 51,5% образцов имеют аллель Ур-1Вс, 37,1% образцов Vp-1Bа, 11,4% образцов имеют аллель Vp-1Bd. С наибольшей частотой выявляются аллель Ур-1Бс и аллель Vp-1Ba. В образцах краснозерной пшеницы показана слабая взаимосвязь аллелей гена Ур-1Б и устойчивости к предуборочному прорастанию. У образцов, которые устойчивы к предуборочному прорастания преобладает аллель Vp-1Bc, у неустойчивых — Vp-1Ba.

Список использованных источников

1. [FAO] Food and Agriculture Organization, 2010: FAO Statistical Year Book. - 2010. -Rome, Italy.

2. Mares D.J., Mrva K. Wheat grain prehar-vest sprouting and late maturity alphaamylase // Planta. - 2014. - Vol. 240. - P. 1167-1178.

3. Mrva K., Mares D.J. Induction of late maturity alphaamylase in wheat by cool temperature // Aust. J. Agric. Res. - 2001. - Vol. 52. - P. 477-484.

4. Fu B.X., Hatcher D.W., Schlichting L. Effects of sprout damage ondurum wheat milling and pasta processing quality // Can. J. Plant Sci. - 2014. - Vol. 94. - P. 545-553.

5. Trethowan R.M., Rajaram S., Ellison F.W. Pre-harvest sprouting tolerance in wheat in the field and under rain simulation // Australian Journal of Agricultural Research. - 1996. - Vol. 47. - P. 705-716.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

6. De Pauw R.M., Knox R.E., Singh A.K. Developing standartized methods for breeding preharves sprouting resistant wheat, challenges and successes in Canadia wheat // Euphytica. -2012. - Vol. 188. - P. 714.

7. Bi H., Sun Y., Xiao Y. Characterization of DFR allelic variations and their associations with pre-harvest sprouting resistance in a set of red-grained Chinese wheat germplasm // Eu-phytica. - 2014. - Vol. 195. - P. 197-207.

8. Cabral A.L., Jordan M.C., McCartney C.A. Identification of candidate genes, regions and markers for pre-harvest sprouting resistance in wheat (Triticum aestivum L.) // BMC Plant Biology. - 2014. - Vol. 14, № 340. - P. 1-12.

9. Lin M., Zhang D., Liu S. Genome-wide association analysis on pre-harvest sprouting resistance and grain color in U.S. winter wheat // BMC Genomics. - 2016. - Vol. 17, № 794. - P. 1-16.

10. Mcintosh R.A., Yamazak Y., Dubcovsky J. Catalogue of gene symbols for wheat. - 2008.

11. Хлесткина Е.К. Гены, детерминирующие окраску различных органов пшеницы // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2012. - Т. 16. - C. 202-216.

12. Liu S., Sehgal S.K., Li J. Cloning and characterization of a critical regulator for preharvest sprouting in wheat // Genetics. - 2013. - Vol. 195. - P. 263-273.

13. Wang Y., Wang X.L., Meng J.Y. Characterization of Tamyb10 allelic variants and development of STS marker for pre-harvest sprouting

resistance in Chinese bread wheat // Molecular Breeding. - 2016. - Vol. 36, № 148. - P. 1-12.

14. Bailey P.C., McKibbin R.S., Lenton JR. Genetic map locations for orthologous Vp-1 genes in wheat and rice // Theor. Appl. Genet. -1999. - Vol. 98. - P. 281-284.

15. Yang Y., Zhang L., Liu S.H. Characterization of the rich haplotypes of Viviparous-lA in Chinese wheats and development of a novel sequence-tagged site marker for pre-harvest sprouting resistance // Molecular Breeding. -2014. - Vol. 33. - P. 75-88.

16. Zhang Y., Xia X., He Z. The seed dormancy allele TaSdr-A1a associated with pre-harvest sprouting tolerance is mainly present in Chinese wheat landraces // Theoretical and Applied Genetics. - 2017. - Vol. 130. - P. 81-89.

17. Yang J., Liu Y., Pu Z. Molecular characterization of high pi aamylase and its expression QTL analysis in synthetic wheat RILs // Mol. Breeding. - 2014. - Vol. 34. - P. 1075-1085.

18. Chang C., Zhang H.P., Feng J.M., Yin B., Si H.Q., Ma S.X. Identifying alleles of Viviparous1 associated with preharvest sprouting inmicro-core collections of Chinese wheat germplasm // Mol. Breeding. - 2010. - Vol. 25. - P. 481-490.

19. Chang C., Zhang H.P., Zhao Q.X. Rich allelic variations of Viviparous1A and their associations with seed dormancy preharvest sprouting of common wheat // Euphytica. - 2011. - Vol. 179. - P. 343-353.

20. Huang T., Qu B., Li HP., Zuo D.Y. A maize viviparous 1 gene increases seed dormancy and preharvest sprouting tolerance in transgenic wheat // J. Cereal Sci. - 2012. - Vol. 55. - P. 166-173.

21. Yang Y., Zhao X.L, Xia L.Q. Development and validation of a Viviparous-1 STS marker for pre-harvest sprouting tolerance in Chinese wheats // Theor. Appl. Genet. - 2007. -Vol. 115. - P. 971-980.

22. Hagberg S. A rapid method for determining alphaamylase activity // Cereal Chem. -1960. - Vol. 37. - P. 218-222.

23. Perten H. Application of the falling number method for evaluating alphaamylase activity // Cereal Chem. - Vol. 41. - P. 127-139.

24. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статиститческой обработки результатов исследований) // М:Агропромизд. -1985. - 351 с.

25. Xia L.Q., Ganal M.W., Shewry P.R., He Z.H., Yang Y., Röder M.S. Exploiting the diversity of Viviparous-1 gene associated with pre-harvest sprouting tolerance in European wheat varieties // Euphytica. - 2008. - Vol.

159. - P. 411-417.

26. Xia L.Q., Yang Y., Ma Y.Z. What can the Viviparous-1 gene tell us about wheat pre-harvest sprouting // Euphytica. - 2009. - Vol. 168. - P. 385-394.

A.N. Radchenko, S.I. Mykhalska, M.O. Dykun, L.V. Sirant

THE INFLUENCE ALLELS GENE VP-1B TO THE PRE-HARVEST

SPROUTING OF SOFT WHEAT

Institute of Plant Physiology and Genetics, NAS of Ukraine Kyiv, 03022, Ukraine

Pre-harvest sprouting of grain causes considerable damage agriculture, reduces yields, and impaires the quality of grain. To detect the correlation between the allelic state of the Vp-1B and the resistance to pre-harvest sprouting, 35 wheat varieties were analyzed. In general, three alleles of the Vp-1B gene: Vp-1Ba, Vp-1Bс, Vp-1Bd were identified. The wheat collection on analysis showed that 51,5% of the samples had the Vp-1Bс allele, 37,1% of the samples had the Vp-1Ba allele, 11,4% of the samples had the Vp-1Bd allele. The germination index in the those samples was determined. According to those parameters all samples were divided into 3 groups: stable, medium-stable and unstable to pre-harvest sprouting. Allele Vp-1Bс was typical for resistant species, allele Vp-1Ba - for unstable species.

Key words: winter soft wheat, PCR-analysis, pre-harvest sprouting, Vp-1B.

Дата поступления статьи: 19 июня 2018 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.