CC BY
7
УДК 574.3:574.21:57.044
DOI: 10.24412/1728-323X-2021-4-112-117
ВЛИЯНИЕ АКАРИЦИДНОЙ ОБРАБОТКИ ЛЕСА НА РАЗМНОЖЕНИЕ И ПЛОДОВИТОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (MYODES RUTILUS PALL., 1779)
Е. А. Чигринский, кандидат биологических наук, доцент кафедры биохимии,
ФГБОУ ВО Омский государственный медицинский университет Минздрава России (ФГБОУ ВО ОмГМУ Минздрава России), chigrinski@list.ru, Омск, Россия,
Л. К. Герунова, доктор ветеринарных наук, профессор, профессор кафедры диагностики, внутренних незаразных болезней, фармакологии, хирургии и акушерства,
ФГБОУ ВО Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина, Минсельхоза России (ФГБОУ ВО Омский ГАУ им. П. А. Столыпина), lk.gerunova@omgau.org, Омск, Россия,
Н. В. Шорин, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, доцент кафедры садоводства, лесного хозяйства и защиты растений,
ФГБОУ ВО Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина, Минсельхоза России (ФГБОУ ВО Омский ГАУ им. П. А. Столыпина), nv_shorin@mail.ru,
Омск, Россия,
Т. В. Герунов, доктор биологических наук, доцент, доцент кафедры диагностики, внутренних незаразных болезней, фармакологии, хирургии и акушерства, ФГБОУ ВО Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина, Минсельхоза России (ФГБОУ ВО Омский ГАУ им. П. А. Столыпина), tv.gerunov@omgau.org, Омск, Россия
Авторами проведена оценка интенсивности размножения и плодовитости популяции красной полевки (Myodes rutilus Pall., 1779) после ака-рицидной обработки леса с использованием ци-перметрина. Установлено, что акарицидная обработка леса с применением синтетического пиретроида циперметрина снижает интенсивность размножения и плодовитость популяции красной полевки (M rutilus), так как наблюдается снижение количества самок, участвующих в размножении, а также снижение плодовитости самок на опытной площадке в сравнении с самками, которые не подвергались воздействию ци-перметрина. Указанные изменения могут быть обусловлены действием химического стресс-фактора, развитием окислительного стресса и изменением гормонального статуса у полевок, обитающих на обработанной территории. Снижение интенсивности размножения и плодовитости самок в результате нарушения репродуктивной функции играет немаловажную роль в снижении биоразнообразия и отражает степень экологического благополучия лесного биотопа.
Введение. Изучению динамики численности популяции мелких млекопитающих посвящено большое количество научных работ [1—3]. Данный параметр зависит от интенсивности размножения и плодовитости самок изучаемого вида [4—7]. В свою очередь, большое количество биотических, абиотических и антропогенных факторов оказывает влияние на плодовитость и интенсивность размножения, а, следовательно, и численность популяции. В работах [8—11] отмечено влияние различных антропогенных воздействий на эти параметры популяции.
Применение синтетических пиретроидов в природных биотопах также может влиять на численность и структуру популяции мышевидных грызунов [12]. Однако в научной литературе отсутствуют данные об особенностях репродукции популяции у мышевидных грызунов, обитающих на территориях, подвергнутых акарицидной обработке с использованием синтетических пиретроидов. В связи с этим целью настоящего исследования явилась оценка интенсивности размножения и плодовитости популяции красной полевки (Myodes rutilus Pall., 1779) после акарицидной обработки леса с использованием синтетического пи-ретроида циперметрина.
112
№ 4, 2021
The paper evaluates the intensity of reproduction and fertility of the northern red-backed vole (Myodes rutilus Pall., 1779) population after acari-cide treatment of the forest with cypermethrin. It was found that acaricidal treatment of the forest applying the synthetic pyrethroid cypermethrin reduces the intensity of reproduction and fertility of the northern red-backed vole (Myodes rutilus Pall., 1779) population, since there is a decrease in the number of females participating in the reproduction, as well as a decrease in the fertility of the females at the experimental site in comparison with the females which have not been exposed to cyper-methrin. These changes may be caused by the impact of a chemical stress factor, the development of an oxidative stress and the changes in the hormonal status of the voles living in the treated area. A decrease in the intensity of reproduction and fertility of the females as a result of violating the reproductive function plays an important role in reducing biodiversity and reflects the degree of the ecological wellness of the forest biotope.
Ключевые слова: интенсивность размножения популяции, плодовитость популяции, ака-рицидная обработка, синтетические пиретро-иды, мышевидные грызуны, красная полевка, Myodes rutilus.
Keywords: population reproduction rate, population fertility, acaricidal treatment, synthetic pyre-throids, mouse-like rodents, red-backed vole, Myo-des rutilus.
Модели и методы. Эксперимент проведен в лесостепной зоне Омской области на территории Исилькульского лесничества. Для изучения влияния акарицидной обработки леса с использованием циперметрина на интенсивность размножения и плодовитость популяции M. rutilus было выделено две одногектарные площадки леса с буферной зоной между ними, равной 1 км. На площадке «Ц» проводили акарицидную обработку с использованием циперметрина, а вторая площадка была фоновой (площадка «Ф»), она не подвергалась никаким антропогенным воздействиям. Спустя 30 сут. после проведения акарицидной обработки на площадке «Ц», проводили одновременный отлов особей M. rutilus с обеих площадок. При отлове зверьков использовали живоловки, так как параллельно с изучением эколого-биологических особенностей популяции M. rutilus проводили забор материала для определения морфофизиологических параметров, что требует наличия живых особей на момент взятия биоматериала [13]. При отлове животных руководствовались рекомендациями [14], а идентификацию пойманных зверьков проводили по [15].
После отлова у самок определяли репродуктивный статус с делением их на беременных, рожавших и не размножающихся. При этом отдельному учету подвергались зимовавшие особи и сеголетки. У полевок под наркозом брали кровь, семенники и яичники для исследования. Далее в лаборатории определяли уровень кортикостерона, тестостерона и эстрадиола в сыворотке крови, а в семенниках и яичниках определяли содержание малонового диальдегида. Уровень гормонов определяли при помощи твердофазного иммуноферментного метода исследования, а содержание малонового диальдегида — с помощью метода, основанного на образовании окрашенного комплекса в результате реакции взаимодействия вторичных продуктов перекисного окисления липидов с тиобарбитуровой кислотой при высокой температуре [16]. Эксперимент проводили с соблюдением требований Директивы 2010/63/EU по охране животных, используемых в научных исследованиях.
Статистическую обработку данных выполняли в программе «Statistica 6.0» (StatSoft Inc.). Для выявления статистически значимых различий между двумя независимыми выборками использовали критерий Манна—Уитни. Различия считали статистически значимыми при p < 0,05.
Результаты и обсуждение. В результате отлова полевок на площадках «Ф» и «Ц» через 30 сут. после обработки территории леса циперметрином установлено снижение числа самок на площадке «Ц» по сравнению с фоновой площадкой (табл. 1). Наибольшие различия отмечены в количестве беременных самок. Так, на площадке «Ф» было отловлено 15 беременных самок, а на площадке «Ц» — 4. Количество рожавших самок было сопоставимо. Резкое уменьшение количества беременных особей среди самок-сеголеток, играющих важную роль в наращивании численности популяции, указывает на высокую степень риска снижения видового разнообразия в пределах данного биотопа.
Абсолютное количество самок, не участвующих в размножении на указанных площадках, было примерно одинаковым. Однако, если учитывать то, что общее число самок, отловленных на площадке «Ц», меньше, чем на фоновой, то можно говорить о росте данного показателя в условиях акарицидной обработки.
№ 4, 2021
113
Таблица 1
Интенсивность размножения M. rutilus после акарицидной обработки леса циперметрином
Площадка Статус самки Число самок, абс.
«Ф» Всего добыто зимовавшие сеголетки 8 28
Беременных зимовавшие сеголетки 4 11
Рожавших зимовавшие сеголетки 4 5
Не размножавшихся зимовавшие сеголетки 0 12
«Ц» Всего добыто зимовавшие сеголетки 5 23
Беременных зимовавшие сеголетки 1 3
Рожавших зимовавшие сеголетки 4 6
Не размножавшихся зимовавшие сеголетки 0 14
Примечание. Здесь и в табл. 2—4: «Ф» — фоновая площадка, «Ц» — площадка леса, подвергнутая акарицидной обработке с использованием циперметрина.
Так, на площадке «Ц» доля таких самок составляет 50 %, а на фоновой — 33,3 %.
Самки, отловленные на территории площадки «Ц», имели меньшую плодовитость (табл. 2). Снижение плодовитости отмечалось как у зимовавших самок, так и у сеголеток. По данным В. Н. Глушко (2004), средняя плодовитость самок M. rutilus в лесостепи Омской области составляет 6,74 ± 0,18 в высокой фазе численности популяции, 6,78 ± 0,18 и 6,66 ± 0,20 в средней и низкой соответственно [17]. Данные нашего эксперимента сопоставимы с этими показателями.
Снижение интенсивности размножения и плодовитости самок может быть следствием подавления репродуктивной функции как у самцов,
так и у самок, что можно рассматривать как компенсаторный механизм при напряженном метаболизме в условиях окислительного стресса, вызванного действием циперметрина. Данные табл. 3 в определенной степени подтверждают эту гипотезу. Уровень кортикостерона в сыворотке крови статистически значимо повышен у представителей всех половозрастных групп M. rutilus, обитающих на обработанной территории, в сравнении с фоном. Это свидетельствует о большей стрессированности полевок на площадке «Ц». Стресс-реакция, развивающаяся в ответ на действие поллютанта, вызывает значительные изменения метаболизма, что может отразиться на репродуктивной функции особей обоего пола. Одним из проявлений адаптационно-компенсаторных изменений метаболизма является развитие окислительного стресса, маркером которого служит накопление в тканях м алонового диальдегида и других продуктов перекисного окисления липидов. Содержание малонового диальдегида в семенниках и яичниках M. rutilus, отловленных на площадке «Ц», значительно превышает аналогичный показатель у полевок с фоновой территории (табл. 3). Исследования Г. Г. Назаровой и Л. П. Проскурняк (2010) показали, что бездетные самцы водяной полевки (Arvicola terrestris L.) имеют более высокий уровень малонового диальдегида в моче [18], что может указывать на взаимосвязь между окислительным стрессом и состоянием репродуктивной системы.
Развитие окислительного стресса в ответ на действие циперметрина вызывает дисбаланс половых гормонов в крови особей разных половозрастных групп M. rutilus (табл. 4). У самцов отмечается снижение уровня тестостерона — основного полового гормона — на фоне возрастания концентрации эстрадиола. Подобные изменения гормонального статуса самцов могут вести к нарушению сперматогенеза, что, в конечном счете, может отразиться на оплодотворяющей способ-
Таблица 2
Плодовитость популяции M. rutilus на 30-е сутки после акарицидной обработки леса
циперметрином
Самки Число самок Количество эмбрионов и плацентарных пятен
3 4 5 6 7 8 9 10 Среднее
Площадка «Ф»
з 8 0 0 1 2 1 3 0 1 7,25
с 16 1 1 5 4 2 2 1 0 5,93
Площадка «Ц»
з 5 0 0 1 1 2 0 1 0 6,80
с 9 2 3 3 0 1 0 0 0 4,44
Примечание. з — зимовавшие, с — сеголетки.
114
№ 4, 2021
Таблица 3
Содержание кортикостерона в сыворотке крови и малонового диальдегида в семенниках/яичниках M. rutilus на 30-е сутки после акарицидной обработки леса, Me (Qi—Q3)
Кортикостерон, нмоль/л Малоновый диальдегид, нмоль/мг белка
Площадка Зимовавшие особи Сеголетки участвующие в размножении Зимовавшие особи Сеголетки участвующие в размножении
Самцы
«Ф» «Ц» 493 (452—550) (n = 11) 869 (657—1096) p = 0,0013 (n = 7) 482 (439—520) (n = 15) 862 (640—952) p = 0,0006 (n = 7) 73,6 (62,2—79,8) (n = 11) 87,3 (81,2—96,1) p = 0,0075 (n = 7) 63,5 (52,1—70,5) (n = 15) 81,7 (72,9—90,5) p = 0,0009 (n = 7)
Самки
«Ф» «Ц» 710 (573—821) (n = 8) 951 (927—1119) p = 0,0054 (n = 5) 664 (625—783) (n = 16) 946 (918—1087) p = 0,0001 (n = 9) 37.0 (30,9—43,9) (n = 8) 62.1 (51,6—72,5) p = 0,0054 (n = 5) 28,0 (22,3—35,7) (n = 16) 56,9 (47,4—66,2) p < 0,0001 (n = 9)
Примечание. Здесь и в табл. 4: Ме — медиана, Qi — нижний квартиль, Q3 — верхний квартиль, n — количество животных в выборке, p — уровень статистической значимости различий по отношению к соответствующему фону.
Таблица 4
Содержание тестостерона и эстрадиола в сыворотке крови M. rutilus на 30-е сутки после акариццдной обработки леса, Me (Q\—Q3)
Тестостерон, нмоль/л Эстрадиол, пмоль/л
Площадка Зимовавшие особи Сеголетки участвующие в размножении Зимовавшие особи Сеголетки участвующие в размножении
Самцы
«Ф» 20,0 (16,3—23,2) 24,0 (22,1—27,4) 26,5 (21,5—31,4) 23,2 (19,7—25,0)
(n = 11) (n = 15) (n = 11) (n = 15)
«Ц» 11,3 (8,52—14,2) 11,6 (7,33—14,8) 39,5 (31,1—42,3) 34,5 (25,5—37,2)
p = 0,0018 p = 0,0002 p = 0,0098 p = 0,0013
(n = 7) (n = 7) (n = 7) (n = 7)
Самки
«Ф» 1,55 (1,20—1,92) 1,91 (1,73—2,31) 38,3 (29,7—47,8) 43,4 (38,7—52,4)
(n = 8) (n = 16) (n = 8) (n = 16)
«Ц» 4,15 (3,21—5,37) 5,34 (5,09—5,97) 20,7 (18,5—24,2) 24,6 (22,4—29,0)
p = 0,0084 p = 0,0001 p = 0,0085 p = 0,0001
(n = 5) (n = 9) (n = 5) (n = 9)
ности эякулята. Возможно, это одна из причин снижения плодовитости самок, обитающих на площадке «Ц». У самок, напротив, отмечается снижение уровня эстрадиола на фоне роста концентрации тестостерона (табл. 4). Подобные изменения гормонального фона у самок являются одной из причин нарушения созревания фолликулов и, как следствие, снижения плодовитости и изменения сроков наступления очередной беременности.
Изменения репродуктивной функции половозрелых особей M. rutilus, отмеченные выше, могут касаться и молодых полевок, чья репродуктивная система находится на стадии формирования и созревания. Замедление темпов поло-
вого созревания молодых полевок, по мнению О. А. Жигальского и В. П. Маминой (2015), в большей степени влияет на колебания численности, чем увеличение смертности среди зверьков разных половозрастных групп [19].
Заключение. В условиях эксперимента установлено, что акарицидная обработка леса с использованием синтетического пиретроида ци-перметрина влияет на интенсивность размножения и плодовитость популяции красной полевки (M. rutilus). В результате воздействия ципермет-рина на популяцию M. rutilus наблюдается снижение количества самок, участвующих в размножении, а также отмечается снижение плодовитости самок в сравнении с интактными самками.
№ 4, 2021
115
Указанные различия могут быть обусловлены более высокой стрессированностью, развитием окислительного стресса и нарушением гормонального статуса у полевок, обитающих на обработанной территории. Снижение интенсивности
размножения и плодовитости самок в результате нарушения репродуктивной функции играет немаловажную роль в снижении биоразнообразия и отражает степень экологического благополучия лесного биотопа.
Библиографический список
1. Гашев С. Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2000. — 220 с.
2. Жигальский О. А., Бернштейн А. Д. Оценка влияния внутрипопуляционных и внешних факторов на динамику рыжей полевки // Журнал общей биологии. — 1990. — Т. 51, № 4. — С. 469—475.
3. Оленев Г. В., Григоркина Е. Б. Эволюционно-экологический анализ стратегий адаптаций грызунов в экстремальных условиях // Экология. — 2016. — № 5. — С. 375—381.
4. Доржиев Ц. З., Телешева И. А. Сравнительная экология размножения красно-серой и красной полевок в бассейне
оз. Байкал // Вестник бурятского государственного университета. — 2013. — № 4. — С. 99—108.
5. Дубинин Е. А. Демография популяции красной полевки (Clethrionomys rutilus) полуострова Старицкого // Вестник Северо-восточного государственного университета. — 2020. — № 34. — С. 20—29.
6. Задубровская И. В., Задубровский П. А., Новиков Е. А. Репродуктивные характеристики обыкновенной слепушонки на северо-восточной периферии видового ареала // Экология. — 2020. — № 2. — С. 119—124.
7. Ивантер Э. В. К экологии размножения рыжей полевки Myodes (Clethrionomys) glareolus Schreb. на северной периферии ареала. Сообщение 1. Половые циклы, ход, сроки и интенсивность репродукции // Известия РАН. Сер. биологическая. — 2020. — № 5. — С. 548—560.
8. Добринский Н. Л. Сроки окончания репродукции лесных полевок в связи с климатическими факторами после массового вывала леса на среднем Урале // Экология. — 2011. — № 5. — С. 395—397.
9. Мухачева С. В. Воспроизводство населения рыжей полевки, Clethrionomys glareolus (Rodentia, Cricetidae), в градиенте техногенного загрязнения среды обитания // Зоологический журнал. — 2001. — Т. 80, № 12. — С. 1509—1517.
10. Омаров К. З. Пути адаптации популяций и сообществ мелких млекопитающих к условиям лесных рубок на Восточном Кавказе. Сообщение 1. Популяции // Юг России: экология, развитие. — 2008. — Т. 3, № 1. — С. 85—92.
11. Таскаев А. И., Башлыкова Л. А., Зайнуллин В. Г. Эколого-генетический мониторинг мышевидных грызунов из популяций, подвергшихся хроническому облучению // Радиационная биология. Радиоэкология. — 2010. — Т. 50, № 5. — С. 560—571.
12. Чигринский Е. А., Герунова Л. К. Изменение структуры популяции и морфофизиологических параметров красной полевки (Myodes rutilus Pallas, 1779) после акарицидной обработки лесного биотопа циперметрином // Естественные и технические науки. — 2020. — № 12. — С. 105—110.
13. Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. — Свердловск, 1968. — 387 с.
14. Карасева Е. В., Телицына А. Ю., Жигальский О. А. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: ЛКИ, 2008. — 416 с.
15. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб: ЗИН РАН, 1995. — 522 с.
16. Селютина С. Н., Селютин А. Ю., Паль А. И. Модификация определения концентрации ТБК-активных продуктов сыворотки крови // Клиническая лабораторная диагностика. — 2000. — № 2. — С. 8—10.
17. Глушко В. Н. Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.) в экотонных комплексах грызунов юга Западной Сибири (на примере Омской области): автореф. дисс. ... канд. биол. наук. — Омск, 2004. — 16 с.
18. Назарова Г. Г., Проскурняк Л. П. Корреляция между содержанием малонового диальдегида в моче и репродуктивным успехом самцов водяной полевки (Arvicola terrestris L.) // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. — 2010. Т. 96, № 12. — С. 1241—1245.
19. Жигальский О. А., Мамина В. П. Плотностно-зависимые механизмы регуляции полового созревания самцов лесных полевок // Экология. — 2015. — № 6. — С. 473—475.
IMPACT OF THE ACARICIDAL FOREST TREATMENT ON THE REPRODUCTION AND FERTILITY OF THE RED-BACKED VOLE (MYODES RUTILUS PALL., 1779) POPULATION
E. A. Chigrinski, Ph. D. (Biology), Associate Professor, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Omsk State Medical University" of the Ministry of Healthcare of the Russian Federation, (FSBEI HE Omsk State Medical University), chigrinski@list.ru, Omsk, Russia,
L. K. Gerunova, Ph. D. (Veterinary), Dr. Habil., Professor, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Omsk State Agrarian University named after P. A. Stolypin" of the Ministry of Agriculture of the Russian Federation,
(FSBEI HE Omsk State Agrarian University n. a. P. A. Stolypin), lk.gerunova@omgau.org, Omsk, Russia,
N. V. Shorin, Ph. D. (Agriculture), Associate Professor, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Omsk State Agrarian University named after P. A. Stolypin" of the Ministry of Agriculture of the Russian Federation,
(FSBEI HE Omsk State Agrarian University n. a. P. A. Stolypin), nv_shorin@mail.ru, Omsk, Russia,
T. V. Gerunov, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., Associate Professor, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Omsk State Agrarian University named after P. A. Stolypin" of the Ministry of Agriculture of the Russian Federation,
(FSBEI HE Omsk State Agrarian University n. a. P. A. Stolypin), tv.gerunov@omgau.org, Omsk, Russia
116
№ 4, 2021
References
1. Gashev S. N. Mlekopitayushhie v sisteme e'kologicheskogo monitoringa (na primere Tyumenskoj oblasti). [Mammals in the environmental monitoring system a case study of the Tyumen Region)]. Tyumen', Izd-vo TyumGU, 2000. 220 p. [in Russian].
2. Zhigal'skiy O. A., Bernshtein A. D. Ocenka vliyaniya vnutripopulyacionny'x i vneshnix faktorov na dinamiku ry'zhej polevki [Assessment of the influence of intra-population and external factors on the dynamics of the northern red-backed vole (Myodes rutilus)]. Zhurnal obshhej biologii [Journal of General Biology]. 1990. Vol. 51. No. 4. P. 469—475 [in Russian].
3. Olenev G. V., Grigorkina E. B. E'volyucionno-e'kologicheskij analiz strategij adaptacij gry'zunov v e'kstremal'ny'x uslovi-yax [Evolutionary and ecological analysis of rodent adaptation strategies under extreme conditions]. E'kologiya [Ecology]. 2016. No. 5. P. 375—381 [in Russian].
4. Dorzhiev Ts. Z., Telesheva I. A. Sravnitel'naya e'kologiya razmnozheniya krasno-seroj i krasnoj polevok v bassejne oz. Bajkal [Comparative ecology of reproduction of the grey-side (Myodes rufocanus) and the northern red-backed (Myodes rutilus) voles in the Lake Baikal basin]. Vestnik buryatskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Buryat State University]. 2013. No. 4. P. 99—108 [in Russian].
5. Dubinin E. A. Demografiya populyacii krasnoj polevki (Clethrionomys rutilus) poluostrova Stariczkogo [Demography of the population of the red vole (Clethrionomys rutilus) of the Staritsky Peninsula]. Vestnik Sever-vostochnogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of North-Eastern State University]. 2020. No. 34. P. 20—29 [in Russian].
6. Zadubrovskaya I. V., Zadubrovskiy P. A., Novikov E. A. Reproduktivny'e xarakteristiki oby'knovennoj slepushonki na severo-vostochnoj periferii vidovogo areala [Reproductive characteristics of the northern mole vole (Ellobius talpinus) on the northeastern periphery of the species range]. E'kologiya [Ecology]. 2020. No. 2. P. 119—124 [in Russian].
7. Ivanter E. V. K e'kologii razmnozheniya ry'zhej polevki Myodes (Clethrionomys) glareolus Schreb. na severnoj periferii areala. Soobshhenie 1. Polovy'e cikly', xod, sroki i intensivnost' reprodukcii [On the ecology of reproduction of the red vole (Myodes Clethrionomys glareolus Schreb.) on the northern periphery of the area. Message 1. Sexual cycles, process, timing and intensity of reproduction]. Izvestiya RAN. Ser. Biologicheskaya [RAS Newsletters. Series Biological]. 2020. No. 5. P. 548—560 [in Russian].
8. Dobrinskiy N. L. Sroki okonchaniya reprodukcii lesny'x polevok v svyazi s klimaticheskimi faktorami posle massovogo vy'vala lesa na srednem Urale [Deadlines for the end of reproduction of the red-backed voles due to climatic factors after mass forest fallout in the Middle Urals]. E'kologiya [Ecology]. 2011. No. 5. P. 395—397 [in Russian].
9. Mukhacheva S. V. Vosproizvodstvo naseleniya ry'zhej polevki, Clethrionomys glareolus (Rodentia, Cricetidae), v gradiente texnogennogo zagryazneniya sredy' obitaniya [Reproduction of the population of the Myodes Clethrionomys glareolus (Rodentia, Cricetidae) in the gradient of technogenic pollution of the habitat]. Zoologicheskij zhurnal [Zoological Journal]. 2001. Vol. 80. No. 12. P. 1509—1517 [in Russian].
10. Omarov K. Z. Puti adaptacii populyacij i soobshhestv melkix mlekopitayushhix k usloviyam lesny'x rubok na Vostochnom Kavkaze. Soobshhenie 1. Populyacii [Ways of adaptation of populations and communities of small mammals to the conditions of forest logging in the Eastern Caucasus. Message 1. Population]. Yug Rossii: e'kologiya, razvitie [South of Russia: ecology, development]. 2008. Vol. 3. No. 1. P. 85—92 [in Russian].
11. Taskaev A. I., Bashlykova L. A., Zainullin V. G. E'kologo-geneticheskij monitoring my'shevidny'x gry'zunov iz populyacij, podvergshixsya xronicheskomu oblucheniyu [. Ecological and genetic monitoring of mouse-like rodents from populations exposed to chronic radiation]. Radiacionnaya biologiya. Radioe'kologiya [Radioecology]. 2010. Vol. 50. No. 5. P. 560—571 [in Russian].
12. Chigrinskiy E. A., Gerunova L. K. Izmenenie struktury' populyacii i morfofiziologicheskix parametrov krasnoj polevki (Myodes rutilus Pallas, 1779) posle akaricidnoj obrabotki lesnogo biotopa cipermetrinom [Changes in the population structure and morphophysiological parameters of the red vole (Myodes rutilus Pallas, 1779) after acaricidal treatment of a forest biotope with cypermethrin]. Estestvenny'e i texnicheskie nauki [Natural and Technical Sciences]. 2020. No. 12. P. 105—110 [in Russian].
13. Shvarts S. S., Smirnov V. S., Dobrinskiy L. N. Metod morfofiziologicheskix indikatorov v e'kologii nazemny'x pozvonoch-ny'x [The method of morphophysiological indicators in the ecology of terrestrial vertebrates]. Sverdlovsk, 1968. 387 p. [in Russian].
14. Karaseva E. V., Telitsyna A. Yu., Zhigal'skiy O. A. Metody' izucheniya gry'zunov v polevy'x usloviyax [Methods of studying rodents in the field.]. Moscow, LKI, 2008. 416 p. [in Russian].
15. Gromov I. M., Erbaeva M. A. Mlekopitayushhie fauny' Rossii i sopredel'ny'x territorij. Zajceobrazny'e i gry'zuny'[Mam-mals of the fauna of Russia and adjacent territories. Hares and rodents]. St. Petersburg, ZIN RAN, 1995. 522 p. [in Russian].
16. Selyutina S. N., Selyutin A. Yu., Pal' A. I. Modifikaciya opredeleniya koncentracii TBK-aktivny'x produktov sy'vorotki krovi [Modification of determination of the concentration of TBK-active products of blood serum]. Klinicheskaya laboratornaya diagnostika [Clinical laboratory diagnostics]. 2000. No. 2. P. 8—10 [in Russian].
17. Glushko V. N. Krasnaya polevka (Clethrionomys rutilus Pall.) v e'kotonny'x kompleksax gry'zunov yuga Zapadnoj Sibiri (na primere Omskoj oblasti): avtoref. diss. ... kand. biol. Nauk [The Red-backed vole (Clethrionomys rutilus Pall.) in ecotone complexes of rodents in the south of Western Siberia: a case study of the Omsk Region): Thesis synopsis for Ph. D. in Biology]. Omsk, 2004. 16 p. [in Russian].
18. Nazarova G. G., Proskurnyak L. P. Korrelyaciya mezhdu soderzhaniem malonovogo dial'degida v moche i reproduktivny'm uspexom samczov vodyanoj polevki (Arvicola terrestris L.) [Correlation between the content of malondialdehyde in urine and the reproductive success of water vole (Arvicola terrestris L)] males. Rossijskij fiziologicheskij zhurnal im. I. M. Sechenova [I. M. Sechenov Russian Physiological Journal]. 2010. Vol. 96. No. 12. P. 1241—1245 [in Russian].
19. Zhigal'skiy O. A., Mamina V. P. Plotnostno-zavisimy'e mexanizmy' regulyacii polovogo sozrevaniya samczov lesny'x polevok [Density-dependent mechanisms of regulation of sexual maturation of red-backed vole males] E'kologiya [Ecology]. 2015. No. 6. P. 473—475 [in Russian].
№ 4, 2021
117
