CC BY
34
УДК 631.963.2
ВЛИЯНИЕ ACER NEGUNDO L. НА ЗАРАСТАНИЕ ЗАЛЕЖНЫХ ЗЕМЕЛЬ ПРИГОРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
© 2019 В.И. Уфимцев, О.Л. Цандекова
Федеральный исследовательский центр угля и углехимии СО РАН, г. Кемерово
Статья поступила в редакцию 15.02.2019
Исследована эколого-ценотическая структура насаждений Acer negundo L. как показатель трансформации сообществ на бывших обрабатываемых землях. Исследования проводились на пойменных территориях в пригородах г. Кемерово, на которых более 30 лет назад располагались садовые товарищества и приусадебные участки. Объектами исследования выбраны средневозрастные насаждения A. negundo, обладающие различной сомкнутостью крон: несомкнутые, сред-несомкнутые и высокосомкнутые. Подбор пробных площадей проведен с учетом горизонтальной дифференциации пространства на подкроновые, прикроновы и внешние зоны фитогенных полей. Проведены геоботанические описания стандартными методами, определена таксономическая и эколого-ценотическая структура напочвенного покрова. Всего отмечено 49 видов высших растений, которые относятся к 47 родам и 21 семейству, установлено зональное распределение видов по рангу семейств. Наибольшее видовое обилие отмечено для внешних зон несомкнутых насаждений - 25 видов, наименьшее - для подкроновых зон высокосомкнутых насаждений. В несомкнутых насаждениях восстановительные сукцессии протекают по луговому типу со значительной задержкой в прикроновых и подкроновых зонах деревьев, где локализуются сорные и инвазивные виды. В среднесомкнутых насаждениях отмечается сохранение проективного покрытия Poa angustifolia L. - до 50 %, но происходит значительное обеднение видового состава. В высокосомкнутых насаждениях преобладают группы лесных и рудеральных видов, однако основное значение в сложении живого напочвенного покрова имеют Humulus lupulus L. и Urtica dioica L., которые не только устойчивы к совместному произрастанию под покровом A. negundo, но и дополняют его роль как вида-трансформера, что приводит к формированию упрощенных сообществ в метастабильном состоянии в течение неопределенно длительного срока. Ключевые слова: Acer negundo L., древесные насаждения, эколого-ценотическая структура, инвазии, трансформация сообществ.
Работа выполнена по государственному заданию ФИЦ УУХ СО РАН ФАНО России, № 0352-2016-0002, номер регистрации АААА-А17-117041410053-1
ВВЕДЕНИЕ
Клен американский (Acer negundo L.) - один из наиболее активных инвазивных видов, который внедряется в естественные и нарушенные экосистемы Сибири, преобразует их структуру и функционирование [1]. Инвазиям A. negundo, в большей степени, подвержены заброшенные приусадебные участки и бывшие садовые товарищества, мозаичный ландшафт которых особенно способствует его распространению. Такие земли часто располагаются на пойменных территориях, неудобьях, вблизи лесополос, где посадки A. negundo часто практиковались в полезащитных, противоэрозионных и декоративных целях [2]. После прекращения хозяйствования A. negundo, обладающий колос-
Уфимцев Владимир Иванович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией рекультивации и биомониторинга. E-mail: uwy2079@gmail.com Цандекова Оксана Леонидовна, кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник. E-mail: zandekova@bk.ru
сальной семенной продуктивностью, осваивает территорию быстрее, чем местные древесные и многие травянистые виды [3], и уже на начальной стадии сукцессии становится абсолютным доминантом [4].
Помимо повышенной репродуктивной способности, A. negundo обладает целым набором качеств, способствующих его расселению: высокой биологической продуктивностью при полной акклиматизации к суровым условиям вторичного ареала, резистентностью к местным вредителям и возбудителям заболеваний, выделением в среду ингибиторов роста растений - что в совокупности обеспечивает безусловную конкурентоспособность A. negundo [5, 6]. Становясь эдификатором сообществ, A. negundo формирует упрощенный тип экосистем, которая варьирует в зависимости от ценотических показателей плотности его популяции.
Цель настоящей работы - оценить влияние A. negundo на формирование структуры сообществ при зарастании бывших садовых массивов в пойменных местообитаниях.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследования выбраны естественные насаждения A. negundo, произрастающие на территории брошенных 25-30 лет назад садовых участков (местонахождение - 55°21'55'' СШ, 85°09'45'' ВД). Структура насаждений мозаичная, площадь общего массива около 70 га, из них участки с доминированием A. negundo занимают до 15 %, остальная площадь занята куртинами Populus nigra L., Salix viminalis L., Betula pendula Roch., Padus avium L. и залежными луговинами, в том или ином сочетании.
Массив имеет незначительный (до 1-2°) северный макроуклон. Режим увлажнения территории мезо- и гидроморфный. Почвы общего массива - луговые, аллювиально-луговые, ал-лювиально-болотные, исследуемые насаждения располагаются на луговых почвах.
Насаждения A. negundo III класса возраста -20-25 лет, средняя высота в древостоях составляет 12-14 метров, одиночных деревьев - 8-10 м, средний диаметр в древостоях - 12-16 см, одиночных деревьев - 22-40 см. Побор пробных площадей A. negundo проводился из расчета сомкнутости крон. Были выбраны 3 градации насаждений, наиболее полно характеризующие структуру популяции A. negundo - несомкнутые (30 %), среднесомкнутые (60 %) и высокосомкнутые (90 %). В несомкнутых насаждениях выделены подкроновые, прикро-новые и внешние зоны фитогенных полей (ФП), в среднесомкнутых и высокосомкнутых - только подкроновые и прикроновые.
С учетом мозаичности ФП определено 7 пробных площадей, в которых проводились исследования: В30 - несомкнутые, внешняя зона; П30 - несомкнутые, прикроновая зона; ПК30 - несомкнутые, подкроновая зона; П60 - среднесомкнутые, подкроновая зона; ПК60 -среднесомкнутые, прикроновая зона; П90 - высокосомкнутые, подкроновая зона; ПК90 - высокосомкнутые, прикроновая зона.
Геоботанические описания выполнены по стандартной методике [7], с учетом границ ФП [8]. Обработка данных проводилась с помощью ПО ИБИС [9], определялась эколого-ценотиче-ская принадлежность видов [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего обнаружено 49 видов высших сосудистых растений, относящихся к 21 семейству и 47 родам. В общем массиве четко прослеживается ранжирование ведущих семейств - Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae - в соответствии с их зональным соотношением. Такая тенденция сохраняется по всем пробным площадям.
По числу видов выделяется В30 - 25 - в 1,63,1 раза больше, чем на остальных ПП (рис. 1).
Следует отметить, что во внешних зонах ПФ влияние вида-эдификатора минимально, как по параметрам преломления факторов среды (от-енение, перераспределение осадков и т.п.), так и по растительному опаду [11], что, следовательно, является основным условием увеличения видового обилия. На пяти из семи ПП число видов составляет 13-16, что, в свою очередь, свидетельствует о существенном влиянии A. negundo на живой напочвенный покров даже при малой сомкнутости крон. Минимальное число видов (8) отмечено в П90, где трансформация среды популяцией A. negundo максимально, однако в подкроновых зонах ПК90 происходит их возрастание до 13, что свидетельствует о наличии ряда видов, имеющих выраженную приспособительную реакцию при совместном произрастании с A. negundo.
Спектр видов травянистого покрова насаждений A. negundo представлен лесным, луговым, рудеральным, лугово-степным и прибрежно-водным компонентом (рис. 1). Лугово-степные и прибрежно-водные виды представлены единичными видами и экземплярами, их присутствие в травостое вызвано фактором случайности, поэтому данные по ним не обсуждаются.
В несомкнутых насаждениях во всех зонах ФП значительна доля рудеральных видов - 4060 % от общего числа. В подкроновых и прикро-новых зонах рудералы составляют абсолютное большинство, во внешних зонах значительно возрастает число луговых видов, которые выходят на первое место - 48 % и формируют наибольшее видовое обилие на В30. Число лесных видов в несомкнутых насаждениях минимально, 2 и 3 - в подкроновых и внешних зонах соответственно; в прикроновых зонах лесных видов не отмечено.
В среднесомкнутых насаждениях значение рудералов сохраняется на прежнем уровне - 50 %, однако возрастает доля лесных видов - до 25,0-28,5 %, при существенном снижении доли луговых - 12,5-21,3 %.
В высокосомкнутых насаждениях отмечены существенные различия в зависимости от зонирования ФП. В подкроновых пространствах преобладают рудералы - 50 %, остальные доли в равной степени принадлежат лесным и луговым видам, однако в виду крайне низкого видового обилия данной зоны, распределение видов следует интерпретировать как спорадическое. В прикроновых зонах ФП значительно возрастает доля лесных видов, участие которых здесь достигает максимума - 53,8 %, а доля рудеральных и луговых видов, при сохранении числового выражения, в долевом снижается до 30,7 % и 15,3 % соответственно.
В большей степени, чем растительное окружение, от влияния вида-эдификатора зависят
ПК90
чч
П90
ПК60
чч
П60
взо
чч пкзо
пзо
II
10 □ 2
□ 3
15 □ 4
20
25
□ 5
Рис. 1. Видовое обилие (шт.) эколого-ценотических групп растений в насаждениях A. negundo: I -несомкнутые, II - среднесомкнутые, III - высокосомкнутые; 1 - лесные виды, 2 - луговые, 3 - руде-
ральные, 4 - лугово-степные, 5 -прибрежно-водные
проективные покрытия эколого-ценотических групп растений (рис. 2).
В несомкнутых насаждениях отмечается прямая зависимость общего проективного покрытия (ОПП) от зоны ФП. Во внешних зонах (В30), наиболее удаленной от деревьев A.negundo, ОПП достигает максимума - 93,4 %. Основная доля в его сложении принадлежит луговым видам - 72,6 %, которые формируют двухъярусную структуру травостоя: верхний ярус составляют Achillea millefolium L. - 30 %, и Dactylis glomerata L. - 20 % и Agrostis gigantea Roth. - 1 %, нижнего - Phleum pratense L. - 10 % и Poa angustifolia L. -10 %. Преобладание этих видов характерно для
III стадии растительной сукцессии на залежных землях. Остальные луговые виды занимают менее, чем по 1 %. Второе место по проективному покрытию занимают рудеральные виды - 19,6 %, среди них выделяются Armoracia rusticana G. Gaertn., B.Mey. & Scherb - 10 %, сохраняющийся длительное время и распространяющийся после забрасывания садовых участков, Cirsium setosum (Willd.) Bes. - 5 %, Urtica dioica L. - 1 %, и инва-зивный вид Solidago canadensis L. - 1 %, остальные виды представлены единично. Среди лесных видов основную долю занимает Aegopodium podagraria L. - 1 %, часто распространяющийся как сорняк.
ПК90
нч
П90
ПК60
чч
П60
ВЗО
НЧ пкзо
ПЗО
13,4- 0,2
65,2
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 □ 1 Ш2 □ 3 Ш4 D5
100
Рис. 2. Проективные покрытия (%) эколого-ценотических групп растений в насаждениях A. negundo:
I - редины, II - среднесомкнутые, III - высокосомкнутые; 1 - лесные виды, 2 - луговые, 3 - рудеральные, 4 - лугово-степные, 5 -прибрежно-водные
В прикроновых зонах (ПК30) травостой сохраняет высокое ОПП 92,3 %, однако в его структуре группа рудералов становится преобладающей - 64,3 % - в основном за счет высокой доли Elytrigia repens (L.) Desv. ex. Nevski - 50 %, который выпадает во внешних зонах в процессе доминирования позднесукцессионных злаков, но локализуется в прикроновых зонах A. negundo, где условия произрастания для последних, вероятно, менее благоприятные. В прикроновых зонах возрастает доля S. canadensis L. - до 5 %, где он также не встречает конкуренции со стороны луговой растительности. Из других рудералов присутствует Valeriana officinalis L. - 5 %, кустарниковая форма Prunus fruticosa Pall. - 2 % - как следы былой хозяйственной деятельности. Луговые виды представлены злаками D. glomerata - 10 %, Phleum pratense L. - 5 % и P. angustifolia L. - 5 %, доли которых по сравнению с внешними зонами снижаются в 2 раза, и Vicia amoena Fisch. - 5 %, для которой повышенное увлажнение и снижение конкуренции со стороны злаков в прикроновых зонах оказываются более благоприятными.
В подкроновых зонах (П30) ОПП снижается в 2 раза и составляет 46 %, из них почти равными долями представлены рудеральные и луговые виды. Среди рудералов основная доля принадлежит U. dioica - 20 %, второе место занимает S. canadensis - 2 %. Остальные виды, характерные для начальных стадий залежных сукцессий, представлены единичными экземплярами. Луговой компонент также представлен двумя видами злаков, которые сохраняют свое присутствие: D. glomerata - 10 % и P. angustifolia - 10 %. Из лесных видов появляется Humulus lupulus L. - 2 %, остальные представлены единично, среди них - экземпляры Angelica sylvestris L., формирующие максимальный габитус.
В среднесомкнутых насаждениях различия по ОПП между зонами ФП существенны: в прикроновых зонах - 69 %, в подкроновых - 20,8 %. В прикроновых зонах (ПК60) луговые виды занимают 52 % проективного покрытия, его почти полностью формирует P. angustifolia - 50 % с вкраплениями V. amoena и A. gigantea. Руде-ральные виды занимают только 15,5 %, основное проективное покрытие из них формируют Artemisia vulgaris L. - 5 %, Sonchus arvensis L. - 5 % и S. canadensis - 5 %. Лесные виды представлены единичными экземплярами H. Lupulus, Dryopteris filix-mas (L.) Schott., Lamium album (L.), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.
В подкроновых зонах при низком ОПП существенно преобладает доля лесных видов - 13,2 %, из которых 10 % занимает H. lupulus. Луговые виды попадаются спорадически, а среди рудералов выделяется собственный подрост A. negundo
- 5 %, где, вероятно, наиболее благоприятные условия для его самовозобновления, и Glechoma hederacea L. - 2 %. Возможно, свободную нишу подкроновых зон, наряду с H. lupulus L., может занимать U. dioica - ее отсутствие в среднесом-кнутых насаждениях можно объяснить недостаточным обсеменением и связанным с этой мо-заичностью ее произрастания.
В высокосомкнутых насаждениях ОПП травостоя высокое: в прикроновых зонах - 78,8 %, в подкроновых - 55,5 %. Эту нишу занимают виды, способные произрастать при сильном отенении и, очевидно, при значительном аллелопатиче-ском воздействии A. negundo. В прикроновых зонах преобладают рудералы U. dioica - 40 % и A. negundo 25 % - в виде обильного мелкого подроста. Среди лесных видов выделяется H. lupulus
- 10 %. Остальные виды этих групп, а также все луговые виды, присутствуют в виде единичных экземпляров.
В подкроновых зонах ОПП составляют те же виды, но преобладающим становится H. lupulus
- 40 %, влияние которого последовательно сохраняется и возрастает по мере увеличения сомкнутости крон A. negundo. H. lupulus формирует многочисленные побеги - лианы на стволах, поэтому, вероятно, не только устойчив к воздействию вида-эдификатора, но и положительно реагирует на его биохимические выделения. Сохраняется высокое обилие U. dioica - 10 %, которая становится доминантом напочвенного покрова сообществ A. negundo. Доля подроста A. negundo снижается до 5 %, остальные виды распределены случайным образом единичными экземплярами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Зарастание деградированных пойменных земель Acer negundo L. препятствует протеканию восстановительных сукцессий. Если на открытых участках несомкнутых 20-25-летних насаждений A. negundo сукцессии протекают по луговому типу, то в прикроновых и подкроновых пространствах по-прежнему преобладают раннесукцессионные виды, а также эти участки служат местами локализации и последующего распространения травянистых инвазий. В среднесомкнутых насаждениях происходит обеднение видового состава, с сохранением лугового вида Poa angustifolia L. в прикроновых пространствах. Высокосомкнутые насаждения имеют упрощенную структуру с резким доминированием в подчиненном ярусе Humulus lupulus L. и Urtica dioica L., которые дополняют трансформирующий эффект A. negundo L. и в совокупности способствуют формированию метастабильных лесоруде-ральных сообществ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Черная книга флоры Сибири / А.Л. Эбель, А.Н. Куприянов, Т.О. Стрельникова, [и др.]. Новосибирск: Изд-во «Гео», 2016. 440 с.
2. Гусев А.П., Шпилевская Н.С., Веселкин Д.В. Вторжение Acer negundo L. в сукцессию в природно-ан-тропогенном ландшафте (на примере юго-востока Беларуси). II Дорофеевские чтения: Экологическая культура и охрана окружающей среды: Мат. меж-дунар. науч.-практ. конф. 2016. С. 34-35.
3. Инфантов А.А. Возрастная структура инвазионных ценопопуляций Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica Marsh. в городе Балашове // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2014. № 7 (94). С. 124-129.
4. Invasive Acer negundo outperforms native species in non-limiting resource environments due to its higher phenotypic plasticity / A.J. Porte, L.J. Lamarque, C.J. Lortie, R. Michalet & S. Delzon // BMC Ecology. 2011. 11:28.
5. Лаврова О.П., Петров Д. А., Аржаева Е.В., Мирошки-на Д.Ю. Аллелопатическое влияние деревьев на формирование травянистого покрова в их подкро-
новом пространстве. Инновации в ландшафтной архитектуре: Мат. VIII науч.-практ. конф. Н. Новгород, 2012. С. 60-64.
6. Acer negundo invasion along a successional gradient: early direct facilitation by native pioneers and late indirect facilitation by conspecifics / P. Saccone, J.P. Pages, J. Girel, J.J. Brun & R. Michalet // New Phytologist. 2010. 187: 831-842.
7. Полевая геоботаника [под ред. Е.М. Лавренко, А. А. Корчагин]. Т. 5. М., Л., 1976. 320 с.
8. Демьянов В.А. Структура ценогенного поля Larix sibirica (Pinaceae) // Бот. журнал. 1989. Т. 74. № 9. С. 1309-1316.
9. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учеб. пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 c.
10. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. С. 212.
11. Цандекова О.Л. Активность гидролитических ферментов почвы в фитогенном поле Acer negundo L. В условиях нарушенных пойменных сообществ // Вестник Самарского научного центра. 2018. № 5. С. 92-96.
INFLUENCE OF ACER NEGUNDO L. ON OVERGROWING OF LAYLANDS OF SUBURBAN TERRITORIES
© 2019 V.I. Ufimtsev, O.L. Tsandekova
Federal Research Center of Coal and Coal Chemistry of the Siberian Branch of the Russian Academy of Science, Kemerovo
The work purpose as a research of ekological-cenotic structure of plantings Acer negundo L. as indicator of transformation of communities on the former processed lands. Researches were conducted in inundated territories in suburbs of Kemerovo on which garden associations and personal plots were located more than 30 years ago. The middle-aged plantings of A negundo having various crown density are chosen as objects of a research: not close, middle-close and high-close. Selection of the trial areas is carried out taking into account horizontal differentiation of space on internal, transitional and external zones of phytogenous fields. Geobotanical descriptions are carried out by standard methods, the taxonomical and ekological-cenotic structure of a ground cover is defined. In total 49 species of the higher plants which belong to 47 genus and 21 families are noted, zone distribution of types on a rank of families is established. The greatest specific abundance is noted for external zones of non-close plantings - 25 species, the smallest - for internal zones of high-close plantings. In non-close plantings recovery successions proceed on meadow type with a considerable delay in the transitional and the internal zones of trees where weed and invasive species are localized. In the middle-close plantings preservation of a projective covering of Poa angustifolia L. is noted up to 50%, but there is a considerable impoverishment of specific structure. In high-close plantings groups forest prevail and the ruderal species, however in addition of a live ground cover Humulus lupulus L. and Urtica dioica L. which not only are steady against joint growth under cover of A. negundo have major importance, but also supplement its role as transforming look that leads to formation of the simplified communities in a metastable state during vaguely long term.
Keywords: Acer negundo L., forest plants, ekological-cenotic structure, invasions, transformation of communities.
Vladimir Ufimtsev, Cand. Sci. (Biol.), Head of the Laboratory of Reclamation and Biomonitoring. E-mail: uwy2079@gmail.com
Oksana Tsandekova, Cand. Sci. (Biol.), Researcher of the Laboratory of Reclamation and Biomonitoring. E-mail: zandekova@bk.ru
