Вклад зоопланктона в процессы накопления органического вещества в малых озёрах Западной Сибири Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)

Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)

УДК 574.55:574.583(1-925.11)

ВКЛАД ЗООПЛАНКТОНА В ПРОЦЕССЫ НАКОПЛЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В МАЛЫХ ОЗЁРАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Н. И. Ермолаева

Институт водных и экологических проблем Сибирского отделения РАН, Новосибирский филиал 630090 г. Новосибирск, Морской проспект, д. 2, e-mail: [email protected]

Изучена роль зоопланктона в процессах седиментации органического вещества в малых озёрах юга Западной Сибири от сухостепной до подтаёжной зоны. В работе применяли метод седиментационных ловушек. Показано, что наибольшую роль в формировании потоков органического вещества в условиях юга Западной Сибири зоопланктон играет в экосистемах малых озёр от степи до подтаёжной зоны, а в зоне ленточных боров его роль снижается. Показано, что величина потока органических веществ с пел-летами превосходит таковой от отмирающей биомассы зоопланктона. При доминировании Cladocera донные отложения обогащаются соединениями фосфора, а при доминировании Copepoda - азотом и органическим углеродом. Во внутриболотных озёрах ленточных боров основным фактором, ограничивающим продуктивность зоопланктона, является развитие фитопланктона. В озёрах подтаёжной зоны, не подверженных антропогенной нагрузке, дефицита пищи не наблюдается и развитие зоопланктона определяется годовой суммой положительных температур.

Ключевые слова: Западная Сибирь, озёра, зоопланктон, седиментация, донные отложения.

ВВЕДЕНИЕ

Ведущую роль в образовании органического вещества донных отложений в озёрах, в результате накопления которого происходит их заболачивание, играют биогенные процессы. Первичные продуценты (фитопланктон, фито-перифитон, фитобентос и макрофиты) в водоёме в процессе фотосинтеза создают органическое вещество, которое перерабатывается в пищевой цепи и поступает в донные отложения. Все последующие за фотосинтезом стадии представляют собой этапы разрушения: минерализации и деструкции. Взаимодействие продукции и деструкции органического вещества и определяет, в конечном счете, наряду с другими факторами, параметры донных отложений. Зоопланктон играет в этих процессах далеко не последнюю роль.

Потоки вещества, особенно биогенная миграция элементов, являются основой функ-

ционирования водных экосистем. Существующие модели для оценки процессов накопления органического вещества разработаны, как правило, для глубоких стратифицированных озёр. Малые озёра с данной точки зрения изучены недостаточно.

В настоящее время одним из направлений исследований является изучение роли гидро-бионтов в процессах формирования состава органического вещества донных отложений.

Цель исследований - оценить вклад различных групп зоопланктона в миграцию азота, фосфора и органического углерода при формировании органического вещества донных отложений малых озёр, рассчитать их вклад в седи-ментационный поток и установить особенности экосистем внутриболотных озёр подтаёжной зоны Западной Сибири.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы легли результаты натурных исследований химического состава воды, донных отложений и гидробиологических показателей 35 малых озёр юга Западной Сибири, проведенных в 2012-2016 гг. Исследованные водоёмы, преимущественно, мезотрофного типа, расположены в различных природных зонах юга Обь-Иртышского междуречья. В большинстве озёр преобладают органо-минеральные и минерально-органические донные отложения макрофитного и макрофитно-планктонного генезиса [81;гакЬоуепко й а1., 2014]. Озёра, как правило, мелководные (средняя глубина 2-3 м), не испытывают недостатка света, биогенных элементов и принадлежат к наиболее продуктивным системам с интенсив-

ным накоплением преимущественно сапропелевого органического вещества в донных осадках, протекающим в условиях дефицита кислорода.

Пробы зоопланктона отбирали путём процеживания 100 л воды через сеть Апштейна с диаметром ячеи 64 мкм. Фиксация и камеральная обработка зоопланктонных проб проводилась стандартными методами [Абакумов, 1992 (ЛЬакишоу, 1992)]. Расчёт продукции проводился с учётом общепринятых методических рекомендаций [Винберг, Лаврентьева, 1984 (^пЬе^, ЬаугеПуеуа, 1984)] для каждой группы зоопланктона отдельно.

Для определения состава и обилия осаждающейся озёрной взвеси и количественных

параметров (потоки вещества на единицу площади дна) применяли метод седиментационных ловушек. В качестве ловушек использовались пластиковые пробирки объемом 50 мл с диаметром входного отверстия 28 мм. Связка из 4 пробирок устанавливалась на тросе в озёрах на глубине 0.5 м от поверхности водоёма, чтобы исключить попадание придонной неконсолидированной взвеси при ветро-волновом перемешивании. Время постановки эксперимента - не менее 24 часов. Затем содержимое одной пробирки изучали под микроскопом. Содержимое еще 2 ловушек фильтровали, взвешивали, определяя сырой и сухой вес осадка. Для этого были использованы мембранные фильтры Вла-дипор марки МФАС-МА № 6 с диаметром пор 0.3 мкм. Фильтры предварительно кипятили в дистиллированной воде, затем высушивали до постоянного веса. Сначала измерялся вес сухого фильтра, затем через него фильтровалась дистиллированная вода под давлением 1.5 атм. Взвешивали мокрый фильтр. На следующем этапе фильтровали содержимое ловушки при том же давлении. Взвешивали фильтр с осад-

РЕЗУЛЬТАТЫ И

Одним из основных показателей генезиса органического вещества в озёрах является соотношение органический углерод/органический азот. В изученных озёрах (см. таблицу) данное соотношение находится, как правило, в пределах от 9 до 12, что свидетельствует о преобладании в воде органического вещества автохтонного происхождения [Гашкина и др., 2012 (Gashkina et al., 2012); Strakhovenko et al., 2014].

Содержание органических веществ в воде и донных осадках озёр, в частности, связано со структурой зоопланктона, дающего значительную величину продукции во всех озёрах. Зоопланктон активно участвует в процессах седиментации, отфильтровывая фито- и бактерио-планктон, трансформируя их в фекальные пел-леты. Оседание пеллет во многих водоёмах играет значительную роль в осадконакоплении [Лисицын, Виноградов, 1982 (Lisitsyn, Vinogradov, 1982); Sarnelle, 1999; Мартынова, 2004 (Martynova, 2004)]. По имеющимся оценкам различных авторов, в зависимости от трофности водоёма, зоопланктоном ежесуточно профильтровывается от 5 до 90% объёма воды озёра. Оболочка пеллет Copepoda не позволяет материалу рассеиваться и тормозит его бактериальную переработку [Деренговская, Остапе-ня, 2006 (Derengovskaya, Ostapenya, 2006)]. При этом в пеллетах Cladocera, как правило, содержится много непереваренных клеток диатомовых и цианобактерий, которые активно концентрируют фосфор, переводя его в малораство-

ком. Наконец, в сушильном шкафу при температуре 50°С высушивали фильтр до постоянного веса и вновь взвешивали. Чтобы исключить влияние процессов испарения при взвешивании сырых фильтров, их взвешивали в пластиковых чашках Петри, вес которых предварительно также фиксировался [Ермолаева, 2013 (Yermo-laeva, 2013)].

Обилие осаждающегося зоопланктона и количество пеллет в единице объема осадка определяли счётно-объёмным методом при 400-кратном увеличении в камере Фукс-Розенталя.

При расчётах годовой продукции зоопланктона учтены сезонные изменения численности и биомассы Cladocera, Copepoda и Rotife-ra, характерные для малых озёр изучаемого региона [Ермолаева, 2012 (Yermolaeva, 2012)] и введен температурный коэффициент. Расчёт экскретируемых потоков углерода, азота и фосфора произведен с применением стандартных формул [Alimov, Golubkov, 2014]. Вклад зоопланктона в седиментационный поток оценен на воздушно-сухое вещество.

ОБСУЖДЕНИЕ

римые фосфаты [Gutelmakcher, Makartseva 1990; Reddy et al., 1999; Tamelander et al., 2012]. Коэффициент корреляции между продукцией Cladocera и экскрецией фосфора зоопланктоном составляет 0.9. В свою очередь Copepoda в результате метаболизма обогащают пеллетный материал аммонийным азотом [Hall et al., 1977; Fiadeiro, 1980; Small et al., 1983; Corner et al., 1986; Frangoulis et al., 2011; Hiwatari et al., 2011; Tamelander et al., 2012]. В результате экскреции всех групп зоопланктона в донные осадки в малых озёрах юга Западной Сибири поступает до 21 гРорг/м2тод, до 138 гКорг/м2тод, до 1648 гСорг/м2тод.

В процессе формирования взвесей и донных отложений участвует и продукция зоопланктона, которая не успевает минерализоваться и непосредственно включается в состав сапропеля [Прыткова, Семенцов, 1989 (Prytkova, Sementsov, 1989)]. При малых глубинах озёр практически весь поток вещества, формирующийся в течение суток в верхних слоях озёра, успевает достичь дна, практически не подвергаясь минерализации в столбе воды. Дальнейшая трансформация как фекального, так и отмирающего биологического материала, происходит на дне в результате жизнедеятельности бактерий и бентосных организмов. Выполненные расчёты показали, что за счёт отмирания зоопланктона в донные отложения озёр за год поступает от 2052.0 до 4275.7 мгСорг./м2, 490.9-1023.1 мгКрг/м2 и 7.1-14.9 мгРорг/м2.

Вклад зоопланктона в потоки Сорг, N^ and Рорг в донные отложения озёр Западной Сибири Contribution of zooplankton in the flow of Corg, Norg and P in lake sediment of Western Siberia

Озёра Lakes

Экскреция Excretion

ra

e

y

r

e p

g* го 2mI

* is 2 £

2 сш

N ,gr г or

S S

e

y

r

e p

4 *

О 2

* -9

2 Рч 2 ы>

P ,gr г or SI P<

a

e

y

r

e p

д

о г

C g

С ,g г or

SI О

Неминер ализованная продукция зоопланктона / Non-mineralized zooplankton production

ra

e

y

r

e p

g* го 2mI

* is 2 £

2 сш

N ,gr г or

S S

ra

e

y

r

e p

4 *

О 2

^ Й * -Ц

2 Рч 2 eg

P ,gr г or SI P<

a

e

y

r

e p

д

о г

C g

С ,g г or

SI О

о п й

и щ

б О o^ в ,а ав

Я ft ос ое кщ не

ав

л

e h

п о о

з д

а л к В

n

О ^

na oi lp ta

8 « zo ne

f m

ne os

ut llu

bf

irt

n

o

C

g

(h

,я

и ц

а

CO и ti

ил ini а il

ft C3 <U CO

н и

иМ

Степь / Steppe

Танатар-4 / Tanatar-4 60532.5 5035.8 682446.1 784.5 22.9 3377.3 19 2.350 9.50

Танатар-6 / Tanatar-6 142437.6 8086.7 946117.9 391.9 47.3 6956.6 74 24.300 9.96

Малиновое / Malinovoye 3663.0 438.9 93259.4 57.0 0.9 245.6 1 89.800 7.60

Йодное/ Iodnoye 36244.35 1935.9 411322.8 251.6 3.8 1083.2 <1 58.200 9.60

Хорошее / Khorosheye 21248.3 2951. 5 185886.0 385.7 5.8 1660.3 43 1.170 9.10

Канкуль / Kankul' 15634.5 2620.0 150994.0 301.0 4.5 1295.9 1 1.700 9.00

Чича / Chicha 19379.8 2011.3 155138.2 352.3 4.4 1516.8 13 0.800 8.85

Иткуль / Itkul' 36892.6 5955.3 500635.6 775.2 11.6 3337.0 3 1.100 8.90

Кусган / Kusgan 37188.6 5121.6 285262.5 783.9 11.8 3374.5 12 1.220 8.50

Лесостепь / Forest-steppe

Ярголь / Yargol' 28954.3 2822.2 275993.3 575.5 8.6 2477.7 9 0.210 8.70

Кайлы / Kaily 6477.2 897.8 49192.9 137.8 2.1 593.1 9 0.645 9.60

Большие Кайлы / Bol'schiye Kaily 124882.5 19390.4 1614128.9 2581.5 38.7 11113.4 47 0.930 8.80

Бугристое / Bugristoye 63975.8 9575.3 878279.2 1346.5 20.2 5796.7 7 0.951 8.70

Сарбалык / Sarbalyk 17565.5 1713.13 145517.2 264.3 3.9 1137.9 4 0.324 8.73

Суеток / Suetok 84802.8 18927.5 1009554.6 1768.1 26.5 7611.5 13 0.095 9.50

Бол. Курган / Bol'schoy Kurgan 138095.5 21472.9 1648048.4 2857.5 42.9 12301.3 17 0.267 8.95

Бильгень / Bil'gen' 18014.9 2607.5 170214.8 388.9 5.8 1674.2 10 0.122 9.10

Чистое / Chistoye 34011.4 4903.4 318556.6 636.9 9.3 2661.9 2 0.790 8.80

Подгорное / Podgornoye 70237.6 9476.4 729739.0 304.8 4.4 1274.0 32 0.210 9.44

Цибово / Cibovo 5010.2 698.1 47003.9 94.4 1.4 394.7 22 0.900 8.60

Жилое (у д. Мангазерка) / Zhiloye (near the village Mangazerka) 5495.6 763.8 52324.4 129.1 1.9 539.4 3 0.160 9.96

Камбала / Kambala 48304.4 4272.4 546812.7 1008.8 15.1 4342.7 15 0.273 8.60

Барчин / Barchin 22611.9 2426.8 205478.7 476.7 7.2 2052.0 4 0.219 8.90

Горка / Gorka 10943.6 995.1 82279.6 198.6 3.0 855.1 26 1.560 9.20

Подтаёжная зона / Forest

Яково I Yakovo 7926.2 822.6 29627.5 50.7 0.8 217.9 32 0.010 6.50

Казатово I Kazatovo 3867.8 523.5 41117.2 70.3 1.1 302.4 46 0.396 8.14

Мальцево I Maltsevo 42199.6 4379.6 157739.8 269.7 4.2 1160.1 79 0.100 6.78

Круглое (Самусь) I Krugloe (Sa-mus') 21124.9 2192.4 78963.7 135.0 2.1 580.7 43 0.080 6.30

Карбалык I Karbalyk 2776.1 288.1 10377.8 17.7 0.3 76.3 42 0.100 8.10

Данилово I Danilovo 4306.6 447.0 16098.5 27.5 0.4 118.4 29 0.130 7.90

Ленёво I Lenjovo 772.0 80.1 2885.5 4.9 0.1 21.2 17 0.120 7.90

Урманка I Urmanka 6556.0 680.4 24506.6 41.9 0.7 180.2 16 0.110 8.80

Озёра ленточных боров / Lakes of tape pine forests

Минзелинское I Minzelinskoye 5509.9 753.8 60621.2 107.5 1.6 462.6 <1 0.230 8.30

Рублево I Rublevo 18285.9 1699.8 61219.7 104.7 3.4 981.6 7 0.630 9.10

Демкино I Demkino 25116.2 1780.3 64121.0 109.6 3.6 1028.1 5 0.770 9.00

Величина потока органического вещества с отмирающей биомассой и экскретируемого вполне сопоставимы и не учитывать любой из этих потоков нельзя.

Отметим, что наибольшую роль в формировании потоков органического вещества в условиях юга Западной Сибири зоопланктон играет в экосистемах гипогалинных и олигога-линных озёр от степи до подтаёжной зоны, а в зоне ленточных боров его роль снижается.

В подтаёжной зоне и в ленточных борах исследованные озёра (за исключением оз. Мальцево и оз. Демкино) расположены на заболоченной территории большей или меньшей площади. Продукционные характеристики и, соответственно, вклад зоопланктона в потоки вещества во всех этих озёрах являются величинами примерно одного порядка.

В озёрах ленточных боров основу автохтонной продукции составляют макрофиты, конкурирующие за питательные вещества с фитопланктоном и, соответственно, снижающие кормовую базу зоопланктона, несмотря на постоянный приток питательных веществ с заболоченной территории. Возможно, это объясняется особенностями грунтового питания и поверхностного стока из-за ограниченности площади боров, которые, как правило, окружены степями. Процентная роль зоопланктона в общей продукции сильно снижается. По резуль-

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

татам факторного анализа продукция зоопланктона в таких озёрах тесно связана с концентрацией хлорофилла и с концентрацией растворённого в воде фосфора.

В заболоченных озёрах подтаёжной зоны зоопланктон, как правило, играет значительную роль в формировании общей продукции гидро-бионтов. Биомасса зоопланктона обычно превосходит биомассу фитопланктона. Однако, если судить по активному развитию фильтрующих С1а^сега, дефицита пищи не наблюдается. Факторный анализ показал, что основным фактором, ограничивающим продукцию зоопланктона во внутриболотных озёрах, является годовая сумма положительных температур, тогда как концентрация биогенов определяющей роли не играет.

Осушение территории и повышение антропогенной нагрузки (оз. Мальцево), как и просто неконтролируемая антропогенная нагрузка (оз. Данилово), приводит к росту продукции всех гидробионтов, включая зоопланктон, и к наращиванию потоков органического вещества, поступающего в донные отложения.

В малых озёрах другого генезиса на юге Западной Сибири определяющую роль для формирования продукции зоопланктона, как правило, играют уровень минерализации и величина рН.

Озёра подтаёжной зоны Западной Сибири отличаются особыми условиями формирования зоопланктонного сообщества. В них наблюдается высокая степень схожести продукционных показателей и видового состава. Долевой вклад зоопланктона в формирование органического вещества донных отложений в таких озёрах, как правило, превышает вклад фитопланктона. За счёт доминирования С1а^сега донные отложения обогащаются фосфором. В заболоченных озёрах ленточных боров наблюдается де-

фицит биогенов, ограничивающий развитие фито- и зоопланктона, тогда как в подтаёжной зоне такого дефицита нет.

Экосистемы малых озёр подтаёжной зоны и ленточных боров юга Западной Сибири являются крайне уязвимыми. Повышение антропогенной нагрузки приводит к быстрой эв-трофикации, к ускорению накопления донных отложений, обогащённых органическими веществами и, в конечном счёте, к гибели озера.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ (проект №17-05-00404).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абакумов В. А. (ред.) Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гид-рометеоиздат, 1992. 318 с.

Винберг Г.Г., Лаврентьева Г.М. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зоопланктон и его продукция. (2-е изд.). Л.: ГосНИ-ОРХ, ЗИН АН СССР, 1984. 33 с.

Гашкина Н.А., Моисеенко Т.И., Кремлева Т.А. Особенности распределения биогенных элементов и органического вещества в малых озёрах и лимитирование их трофности на европейской территории России и Западной Сибири // Вестник Тюменского гос. ун-та. 2012. № 12. С. 17-25.

Деренговская Р.А., Остапеня А.П. Зоопланктон и седиментация взвешенных веществ в озёрах // Сибирский экол. журн. 2006. Т. 13, № 1. С. 43-54.

Ермолаева Н.И. Роль зоопланктона в формировании сапропелей в озёрах юга Западной Сибири // Мир науки, культуры, образования. 2013. № 6. С. 545-549.

Ермолаева Н.И. Сезонные изменения сообществ Cladocera в озёрах различной минерализации Барабинско-Кулундинской озёрной провинции (юг Западной Сибири) // Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод. Материалы лекций и докл. Междунар. шк.-конф. Борок, 2012. С. 187-189.

Лисицын А.П., Виноградов М.Е. Глобальные закономерности распределения жизни в океане и их отражения в составе донных осадков. Образование и распределение донных осадков // Известия АН СССР. Сер. Геол. 1982. № 4. С. 5-24.

Мартынова Д.М. Питание массовых видов копепод надсемейства Centropagoidea в Белом море: Дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2004. 281 с.

Прыткова М.Я., Семенцов И.В. Методика комплексного изучения осадконакопления в малых водохранилищах. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост. ун-та, 1989. 85 с.

Alimov A.F., Golubkov M.S. Lake Euthrophication and Community Structure // Inland Water Biology. 2014. Vol. 7, № 3. P. 5-11. DOI: 10.7868/S0320965214030036

Corner E.D.S., O'Hara S.C.M., Neal A.C., Eglinton G. Copepod faecal pellets and the vertical flux of biolipids // The biological chemistry of marine Copepods. Oxford: Clarendon Press, 1986. P. 260-320.

Fiadeiro M. Carbon cycling in the ocean // Falkowski P.G. (ed.). Primary productivity in the sea. Springer, 1980. P. 487-496.

Frangoulis C.,-Skliris N., Lepoint G., Elkalay K., Goffart A., Pinnegar J.K., Hecq J-H. Importance of copepod carcasses versus faecal pellets in the upper water column of an oligotrophic area // Estuarine Coastal and Shelf Science. 2011. Vol. 92, № 3. P. 456-463.

Gutelmakcher B.L., Makartseva E.S. The significance of zooplankton in the cycling of phosphorus in lakes of different trophic categories // Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. 1990. Vol. 75, № 2. P. 143-151.

Hall C.A.S., Roe G., Ryther J.H., Woodwell G.M. Acid rain, zooplankton fecal pellets and the global carbon budget // Biol. Bull. (United States). 1977. Vol. 153, № 2. P. 427-428.

Hiwatari T., Koshikawa H., Nagata R., Suda Yu., Hamaoka S., Kohata K. Trophic relationships in early spring along the Okhotsk coast of Hokkaido, Japan, as traced by stable carbon and nitrogen isotopes // Plankton and Benthos Research. 2011. Vol. 6, № 1. P. 56-67.

Reddy K.R., Kadlec R.H., Flaig E., Gale P.M. Phosphorus retention in streams and wetlands: a review // Critical Reviews in Environmental Science and Technology. 1999. Vol. 29, № 1. P. 83-146.

Strakhovenko V.D., Taran O.P., Ermolaeva N.I. Geochemical characteristics of the sapropel sediments of small lakes in the Ob'-Irtysh interfluve // Russian Geology and Geophysics. 2014. Vol. 55, № 10. P. 1160-1169.

Sarnelle O. Zooplankton effects on vertical particulate flux: Testable models and experimental results // Limnol. Ocea-nogr. 1999. Vol. 44, № 2. P. 357-370.

Small L.F.,-Fowler S.W., Moore S.A., LaRosa J. Dissolved and fecal pellet carbon and nitrogen release by zooplankton in tropical waters // Deep Sea Research. Part A. Oceanographic Research Papers. 1983. Vol. 30. № 12. P. 11991220.

Tamelander T., Aubert A.B., Riser Ch.W. Export stoichiometry and contribution of copepod faecal pellets to vertical flux of particulate organic carbon, nitrogen and phosphorus // Marine Ecology Progress. 2012. Vol. 459, № 7. P. 1728.

REFERENCES

Abakumov V.A. (ed.) Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnykh ekosistem [Manual methods of hydrobiological analysis of surface water and sediment]. Sankt-Peterburg: Gidrometeoizdat, 1992. 318 s. [In Russian]

Alimov A.F., Golubkov M.S. 2014. Lake Euthrophication and Community Structure // Inland Water Biology. Vol. 7, № 3. P. 5-11. DOI: 10.7868/S0320965214030036

Corner E.D.S., O'Hara S.C.M., Neal A.C., Eglinton G. 1986. Copepod faecal pellets and the vertical flux of biolipids // The biological chemistry of marine Copepods. Oxford: Clarendon Press. P. 260-320.

Derengovskaya R.A., Ostapenya A.P. 2006. Zooplankton i sedimentatsiya vzveshennykh veschestv v ozyorakh [Zooplankton and sedimentation of suspended solids in the lake] // Sibirskij ekologicheskij zhurnal. Vol. 13, № 1. S. 4354. [In Russian]

Fiadeiro M. 1980. Carbon cycling in the ocean // Falkowski P.G. (ed.). Primary productivity in the sea. Springer. P. 487-496.

Frangoulis C.,-Skliris N., Lepoint G., Elkalay K., Goffart A., Pinnegar J.K., Hecq J-H. 2011. Importance of copepod carcasses versus faecal pellets in the upper water column of an oligotrophic area // Estuarine Coastal and Shelf Science. Vol. 92, № 3. P. 456-463.

Gashkina N.A., Moiseenko T.I., Kremleva T.A. 2012. Osobennosti raspredeleniya biogennykh elementov i organi-cheskogo veschestva v malykh ozyorakh i limitirovanie ikh trofnosti na evropejskoj territorii Rossii i Zapadnoj Sibi-ri [Features of distribution of nutrients and organic matter in small lakes and limiting their trophic in European Russia and Western Siberia] // Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta. № 12. S. 17-25. [In Russian]

Gutelmakcher B.L., Makartseva E.S. 1990. The significance of zooplankton in the cycling of phosphorus in lakes of different trophic categories // Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. Vol. 75, № 2. P. 143-151.

Hall C.A.S., Roe G., Ryther J.H., Woodwell G.M. 1977. Acid rain, zooplankton fecal pellets and the global carbon budget // Biol. Bull. (United States). Vol. 153, № 2. P. 427-428.

Hiwatari T., Koshikawa H., Nagata R., Suda Yu., Hamaoka S., Kohata K. 2011. Trophic relationships in early spring along the Okhotsk coast of Hokkaido, Japan, as traced by stable carbon and nitrogen isotopes // Plankton and Benthos Research. Vol. 6, № 1. P. 56-67.

Lisitsyn A.P., Vinogradov M.E. 1982. Global'nye zakonomernosti raspredeleniya zhizni v okeane i ikh otrazheniya v sostave donnykh osadkov. Obrazovanie i raspredelenie donnykh osadkov [Global patterns of distribution of life in the ocean and their reflection in the composition of the bottom sediments. Formation and distribution of bottom sediments] // Izvestiya Akademii nauk SSSR. Ser. Geol. № 4. S. 5-24. [In Russian]

Martynova D.M. 2004. Pitanie massovykh vidov kopepod nadsemejstva Centropagoidea v Belom more [Power common species of copepods superfamily Centropagoidea in the White Sea]: Dissertatsiya na soiskanie uchyonoj stepeni kand. biol. nauk. Sankt-Peterburg. 281 s. [In Russian]

Prytkova M.Ya., Sementsov I.V. 1989. Metodika kompleksnogo izucheniya osadkonakopleniya v malykh vodokhranili-schakh [Methods of complex study of sedimentation in small reservoirs]. Rostov-na-Donu: Izd-vo Rostovskogo unta, 1989. 85 s. [In Russian]

Reddy K.R., Kadlec R.H., Flaig E., Gale P.M. 1999. Phosphorus retention in streams and wetlands: a review // Critical Reviews in Environmental Science and Technology. Vol. 29, № 1. P. 83-146.

Sarnelle O. 1999. Zooplankton effects on vertical particulate flux: Testable models and experimental results // Limnol. Oceanogr. Vol. 44, № 2. P. 357-370.

Small L.F.,-Fowler S.W., Moore S.A., LaRosa J. 1983. Dissolved and fecal pellet carbon and nitrogen release by zooplankton in tropical waters // Deep Sea Research. Part A. Oceanographic Research Papers. Vol. 30. № 12. P. 11991220.

Strakhovenko V.D., Taran O.P., Ermolaeva N.I. 2014. Geochemical characteristics of the sapropel sediments of small lakes in the Ob'-Irtysh interfluve // Russian Geology and Geophysics. Vol. 55, № 10. P. 1160-1169.

Tamelander T., Aubert A.B., Riser Ch.W. 2012. Export stoichiometry and contribution of copepod faecal pellets to vertical flux of particulate organic carbon, nitrogen and phosphorus // Marine Ecology Progress. Vol. 459, № 7. P. 1728.

Winberg G.G., Lavrentyeva G.M. 1984. Metodicheskie rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologi-cheskikh issledovaniyakh na presnovodnykh vodoyomakh. Zooplankton i ego produktsiya. (2-e izd.). [Guidelines for the collection and processing of materials in hydrobiological studies in freshwater. Zooplankton and its productions] Leningrad. 33 s. [In Russian]

Yermolaeva N.I. 2012. Sezonnye izmeneniya soobschestv Cladocera v ozyorakh razlichnoj mineralizatsii Barabinsko-Kulundinskoj ozyornoj provintsii (yug Zapadnoj Sibiri) [Seasonal changes of Cladocera communities in lakes of different salinity Barabinsk-Kulunda lake province (south of Western Siberia)] // Aktual'nye problem izucheniya ra-koobraznykh kontinental'nykh vod. Materialy lektsij i dokladov Mezhdunarodnoj shkoly-konf. Borok. S. 187-189. [In Russian]

Yermolaeva N.I. 2013. Rol' zooplanktona v formirovanii sapropelya v ozyorakh yuga Zapadnoj Sibiri [The role of zooplankton in the formation of sapropel in the lakes south of Western Siberia] // Mir nauki, kul'tury, obrazovaniya. № 6. S. 545-549. [In Russian]

CONTRIBUTION OF ZOOPLANKTON TO PROCESSES OF ACCUMULATION OF ORGANIC MATTER IN SMALL LAKES OF WESTERN SIBERIA

N. I. Yermolaeva

Institute for Water and Environmental Problems, Novosibirsk Department, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences Novosibirsk, 630090, Russia, e-mail: [email protected]

The role of zooplankton in the processes of sedimentation of organic matter was studied in small lakes of the south of Western Siberia, the dry steppe zone to the southern boreal forest zone. A technique of sedimentation traps was used in the study. It has been demonstrated that the zooplankton plays the major role in the organic matter flows in the ecosystems of freshwater lakes in the zones from the steppe to the southern boreal forests in the south of Western Siberia, whereasin the zone of tape pine forests its role decreases. The amount of organic matter flow as pellets exceeds that of the dying-off biomass of the zooplankton. The bottom sediments are enriched with phosphorus when Cladocera predominate, with nitrogen and organic carbon, when Copepoda predominate. In intramire lakes of tape pine forests, the major factor limiting the production of zooplankton is the development of phytoplankton. In lakes of the southern boreal forest zonewhich are not subject to anthropogenic load, food deficiency was not observed and the development of zooplankton is governed by the annual sum of positive temperatures.

Keywords: Western Siberia, lakes, zooplankton, sedimentation, ground deposits