CC BY
158
Вклад П.С. Палласа в изучение фауны позвоночных животных Волжско-Камского края
В.И. Гаранин
Казанский (Приволжский) федеральный университет, Казань, Россия;
zilant@ksu.ru
Рассмотрены маршрут и зоологические наблюдения Оренбургской экспедиции П.С. Палласа на территории восточной части Европейской России — Волжско-Камскому краю (ВКК) — в 1768—1770, 1773—1774 гг. и вклад её в становление зоологии. Данные о распространении и численности позвоночных животных в последней трети XVIII в. сопоставлены с современным состоянием фауны.
Ключевые слова: Петр Симон Паллас, Волжско-Камский край, фаунистические исследования.
Паллас руководил первым отрядом Оренбургской экспедиции (1768—1774) и неоднократно пересекал территорию Волжско-Камского края (от истоков Вятки и Камы до р. Урал и от Оки до Белой и предгорий Уральского хребта). В 1768 г. 21 июня он вслед за адъюнктами И.И. Лепехиным и И.А. Гильденштедтом выехал из Петербурга через Новгород Великий и Тверь на Москву, где был 4—14 июля. Маршрут отряда Палласа можно проследить по его «дневным запискам», изложенным в томах «Путешествия», по его переписке, составленной В.И. Осиповым (Научное ... ,1993), к сожалению, осветившей только первую половину пути (1768—1771). Использованы статьи, характеризующие экспедицию в разных аспектах В. Маракуева (1877), Вл. Муравьева (1977), И.А. Окрокверц-ховой (1962). Даты и точки маршрутных исследований подробно приводит А.К. Сытин (1997), уточняя ряд изменившихся географических названий. В кратком обзоре маршрута мы использовали все эти источники (чаще — без конкретных ссылок).
От Москвы, через бывшие столицы двух царств — Владимир и Касимов, отряд достигает западной границы Волжско-Камского края — реки Оки у г. Мурома. Осматривая песчаные острова и отмели Оки, Паллас записывает: «Сии острова наполнены всякими водяными птицами, и сказывают, что иногда заходят до сего места и колпицы в верьх по Оке» (Паллас, 1773, с. 56). Во всех лесах вдоль Оки «находились черные ядовитые змеи с желтыми пятнами на шее и хвосте (Соluberprester)»1. «...Там растет много черного папоротника (Struthiopt-eris). Около сей травы охотно водятся вышеупомянутые черные змеи.» (с. 65). Следующие стоянки были в г. Арзамас и на р. Пьяна (19—23 августа), куда заплывает, хотя и очень редко «белая рыбица». Не менее интересны упоминания о сусликах на полях, [т.е. крапчатый суслик (dtellus suslicus Guldenstaedt) к этому времени уже освоил Приволжскую возвышенность], и о хляби (карстовой пещере) близ р. Пьяны с множеством «летучих мышей, которые днем там летают, а к вечеру выбираются оттуда сквозь ход наружу» (с. 90).
Через Саранск (1 сентября) отряд добирается до г. Пензы (9 сентября) и р. Суры, которая, принимая в себя протекающую через город речку Пензу, «снабдевает жителей изобильно рыбою» (с. 116). Из ряда видов рыб Паллас особо выделяет, кроме «белой рыбицы — калинки», «чехоню нарочитой величины» и «фореллу или крошицу» (с. 117).
1 Само название «Coluberprester» относится к обыкновенной гадюке, Vipera berus (Linnaeus, 1758). Однако, судя по окраске (желтые пятна на шее), возможно, речь идет об обыкновенном уже, Natrix natrix (Linnaeus, 1758), который, в отличие о гадюки, не ядовит.
Выехав из Пензы 15 сентября, Паллас через «пространной Сурской лес» (с. 123) добирается до Симбирска (22 сентября), Мордовского и Чувашского Мелекессов (ныне — г. Димитровград) (28 сентября), «Кичуйского шанца» (устье р. Кичуй, правого притока р. Шешмы, где проходила Закамская линия). Отсюда отряд через Алметьево (ныне — г. Альметьевск, нефтяной центр Татарстана) и Слободу Бугулминскую выходит на с. Спасское: «Пятаго числа. прибыли в Спасское село, в котором обыкновенно живет прославившийся своими сочинениями, и по заслугам почтения достойный господин Статский советник Рычков; где я по причине ласкового принятия и весьма приятного обхождения оного преученого мужа пробыл до 11 числа сего месяца». «В текущих между горами речками и в Дим [р. Дымка, приток Ика. —
В.Г.] впадающими, да и в сей реке водится рыба крошица, но еще и другая вкусная малая рыба кутема (Salmo lacustris) находящаяся и в Уральских речках. Как сии из гор текущие воды по причине быстрого своего течения не совсем замерзают, то находится там множество водяных кроме России и Сибири нарочито редких воробьев (Sturnus cinclus)» [оляпка (Cinclus cinclus) — ныне редкий вид]. «В таких лесистых странах, в коих речки зимою не замерзают, есть еще малый кроме России почти неизвестный род выдры, которая у торгующих мехами норка (Mustela lutreola) называется и по большой части питается лягушками и раками, а в протчем житьем своим нарочито сходствует с большою выдрою» (с. 148—150). Переправившись через р. Дымку (11 октября), отряд Палласа достиг истоков р. Сок, которые «от Дима и других текущих в Ик речек отделенные только теми голыми горами, которые следуют беспрерывно за рекою Соком до самой Волги, и составляют часть опускающегося при Кинеле мыса от продолжающегося Уральского главного хребта» (с. 150). Вдоль Сока, Самары и Кинеля встречаются стада сайги [Saiga tatarica Linnaeus], распространенной в те времена в полосе степей от Карпат до Барабы. Во всех этих местах было много лосей и лисиц. По р. Молошной и в Серном озере встречается выдра. По притокам р. Кондурчи «очень много водяных мышей, здесь слепушонками, а в других местах путараками называемых» (с. 174) [кутора (Neomys fodiens Pennant), ныне немногочисленная].
Через Ставрополь (17 октября) Паллас прибывает в Симбирск (21 октября), избранный местом первой зимовки, и занимается подведением итогов первого экспедиционного сезона и изучением фауны окрестностей. Он довольно подробно описывает обе цветовые формы обыкновенного хомяка. В гористых местах нередко попадаются сурки, нередки барсуки, много ловят горностаев, редко попадаются ласточки (ласки). «Но изо всех зверков больше водятся в степи так называемые суслики (Мus citillus)» (с. 197), причем формы восточнее Волги отличаются от правобережных величиной и окраской [суслик большой (Citellus major Pallas)]. Также впервые, отсюда же Паллас описал два вида мышей — полевую (Mus аgrarius) [Apodemus agraricus Pallas] и малютку (М. minutus) [Micromys minutus Pallas], «которые безчисленно плодятся под хлебными обыкновенно на поле поставленными скирдами» (с. 198). Здесь можно отметить несколько фактов изменения ситуации: высокую численность полевой мыши, так и мыши-малютки, которые (особенно последняя) были обычными видами в то время, когда их наблюдал Паллас, но уже немногочисленными или редкими в ХХ в.; второе — наличие обширных и обрабатываемых полей и выращиваемых хлебных злаков, то есть налицо масштабное изменение ландшафта. Во всех озерах вдоль Волги попадалась выхухоль [Desmana moschata Linnaeus], мех которой не уступает бобровому и может быть пригоден «к употреблению на шляпных фабриках» (с. 198). Упоминаются и другие мелкие звери, в частности соня-полчок [Glisglis Linnaeus] и степная пищуха [Ochotonapusilla Pallas]2.
2 Степная пищуха, по свидетельству Палласа, еще обитала к западу от Волги в долине рек Иловли и Медведицы (бассейн р. Дона). (См. Каталог..., 1981, с. 74. — Прим.ред. А.Сытин).
Из птиц особо отмечаются куриные — тетерев,рябчик, глухарь (численность последнего вида теперь очень мала, а куропаток нет совсем) и редкие — трехпалый дятел, копчик, коршун («которого здесь луниом называют» — с. 198), варакушка. «Сверьх того во всю зиму видны водяные воробьи [оляпка] при многих соседственных и незамерзающих речках.» (с.199). Названы и основные виды рептилий — прыткие ящерицы («Простых зеленых и серых ящериц столь много, что почти нет ни одного куста, в котором бы не находилось такого животного.» — с. 236) и 3 формы змей — ехидны [ужи], простые и черные гадюки. Особое внимание уделяется ихтиофауне: «Не думаю, чтобы какая река в Европе была столь богата рыбою как Волга с всеми текущими в ее реками». «.Сия река купно с Яиком снабдевает целое государство осетрами, белугою и икрою и множеством другой рыбы» (с. 199). Далее перечисляется около двух десятков названий видов рыб (с добавлением миног), а также и раки. Паллас выезжал в декабре из Симбирска в Тетюши, отметив разнообразие фауны района нынешних Щучьих гор, и в Булгар, а весну 1769 г. он встретил уже в Самаре. Здесь, кроме сайги, обитателя степей, встречались лоси — выходцы из тайги. Пересечение фаун разных зон во времена Палласа видимо было более обычным явлением, чем в ХХ в. Степная зона ещё сохраняла свой исконный облик в большой степени благодаря стабилизации её растительного покрова крупными травоядными млекопитающими. В истоках рек Бузулук и Большой Иргиз паслись стада тарпанов — диких лошадей, позднее полностью истреблённых в Европе и Азии. В бассейне Свияги, на её притоке р. Бирюче, были найдены кости мамонта, а по р. Яику (Урал) также останки быков и бизонов, вероятно, населявших эту территорию в плейстоцене. Летом 1769 г. в Поволжье была сильная засуха, видимо, сравнимая по интенсивности с засухой 2010 г. От Волги до Урала попадались тарантулы, один из них укусил казака, помогавшего при отлове животных; был дважды укушен и Паллас. Из видов птиц, обнаруженных в этом регионе, надо отметить розовых пеликанов, «которые по Волге иногда до Казани доходят». П.В. Плесский (1955) упоминает о залете розового пеликана даже в Кировскую область, что вызывало сомнения (Попов, 1977), но такие проникновения птиц на север возможны, как, например, отмеченный в первой трети ХХ в. залет кудрявого пеликана до Камы. Добравшись до Яика и Каспия, отряд через Карга-линскую слободу, Сакмарский городок и Стерлитамак (30 сентября) вернулся в Уфу, где прошла зимовка 1769/1770 гг. В окрестностях города встречались лесная куница, европейская норка, в верховьях р. Уфы и по Каме попадался соболь. В конце марта начался пролет птиц, в числе которых отмечен кречет (видимо, сибирский). В приложении к дневникам 1768/1769 гг. Паллас приводит дополнительный список форм позвоночных, встреченных между Волгой, Уралом и Каспием. В их числе упоминаются сайга, а также перегузня (перевязка) [Паллас называет её Миъ1еПа шгтаИса = Удгте1ареге^па Gtildenstaedt], сохранившаяся на юге Волжско-Камского края (Самарская обл.), видимо, до XXI в. Паллас упоминает полевую мышь, три вида сов, круглоголовки, ящурки, четыре вида змей, в том числе водяного ужа, три вида амфибий, в том числе озерную лягушку и чесночницу.
Возвращаясь из путешествия по Сибири, 4 марта 1773 г. Паллас выехал из Челябы (Челябинска) через Урал мимо крепости Красноуфимск. Он пишет о встреченных зверях и птиц в Башкирии: «.В еловниках при Уфе по всей части лесной сей страны даже до Камы, кроме другой красной дичи, находятся лапландские олени, по башкирски юше, которые часто выходят большими стадами» (Паллас, 1788, с. 20). Также весьма характерно следующее замечание Палласа: «Соболей здесь весьма мало видно, напротив того в сем месте куницы бывают крупнее и лучше нежели во всей России» (с. 21). «Лесистая полоса, которая Пермскую и Уфимскую провинции разделяет, состоит по большей части из ели и в иных местах находятся сосны и черной лес. Нигде не видал я такого множества клестов, как в оном лесе, так и в других лесах при реке Уфе растущих.» (с. 24).
10 марта 1773 г. Паллас переправился у д. Бураево на правый берег р. Танып, и через Камбарский железный завод A.r. Демидова, стоявший в устье р. Буй, 12 марта прибыл в Сарапул. Из Сарапула он ездил в Казань, спускаясь по левому берегу р. Казанки, «коея правый берег выше и гористее, также и дубовыми лесами весьма изобилен» (с. 44), и пересёк левые притоки Казанки — ручьи Бирюли, Бусгар, Урман, Иштерма и Тиндер (Кин-дерка. — В.Г.). Летом они пересыхают, в 2010 г. пересыхала и р. Киндерка, питающая сады северо-восточных окраин Казани.
7 апреля Паллас вернулся в Сарапул, 14-го тронулся лед на Каме. «.Здешняя белая рыбица, осетры и стерляди далеко Волжских превосходят. Сверх с их трех родов в Каме за главную рыбу почитать должно лососей, или так называемую красную рыбу» (с. 48). «В 70 верстах от Сарапула вверьх по Каме и в 30-ти верстах от оныя в гору, в верьховьях речки Иша (Иж. — В.Г.), находится Ишевская молотобойная фабрика, далее же при ручье Вотке, впадающем в 40 верстах ниже в Суву, соединяющуюся с Камою, выстроен Воткинской завод» (с. 50).
21 апреля Паллас выехал из Сарапула и вскоре пересек Каму «при урочище Белоусть», находящемся «гораздо ниже переправы при втечении речки Пещанки» (ныне — п. Белоус в национальном парке «Нижняя Кама». — В.Г.). «На холодном и лесистом берегу ещё никакие весенние цветы не распустились, но весьма мало перьвыя насекомыя на цветущем тальнике летали; тем более было водяных крыс и под кустарниками ползающих ужей и черных ехидн, кои последние ради своего пагубного, великую опухоль причиняющаго, угрызения известны ...» (с. 62). Здесь он впервые описал встречающуюся в регионе чёрную форму обыкновенной гадюки.
«Немного отъехав от Камы надобно пробираться по высоким и несколько гористым местам, покрытым дубовыми и березовыми лесами». «Пение дроздов, коих нигде столь много как в лесах Камских, наполненных можжевеловыми кустами, не водится, повсюду были слышимы» (с. 63). «За
4 версты от Шильнебаша увидел я конец Сакамиской (Закамской. — В.Г.) линии — вал и ров» (с. 64). Паллас упоминает, что «садовая овсянка водится повсюду между Камою и Самарою» (с. 65). В наше время она остается обычным, хотя и не столь массовым видом. Близ Мензелинска «возвышенные места несколько сухи, и менее нежели за версту от деревни (Миря-сово) находится из окаменелаго песку состоящий пригорок, на коем невероятное множество сусликов водится» (с. 66), то есть популяции большого (рыжеватого) суслика (описанного самим Палласом) тогда уже освоили, распространяясь с юга, область Закамья. За д. Балтачево на запад протянулся горный хребет Ялтай. «Чрез 21 версту приехали мы спускаясь при крутизне при громогласном крике больших лягушек, каковые и в Яике водятся, к находящейся на реке Саю или Сею (Зай. — В.Г.) бедной мельнице» и «прибыли в пригородок Бугульму» (с. 71). Оттуда Паллас снова заехал в Спасское. «Большие лягушки» — это были впервые описанные также Палласом озёрные лягушки (Rana ridibunda Pallas). Видимо, впервые Паллас упоминает в печати замечательную гору Шатир-Тау (Чатыр-Тау, ныне природный заказник (Лзнакаевский р-н, Татарстан), где сохранилась самая северовосточная колония сурков, а также обособленная популяция обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pallas).
30 апреля Паллас был в с. Русский Кандыз, 1 мая продолжил путешествие к Кинелю. За рекой. Кинель он проехал д. Килюшкину, «при которой мы небольшой в Кинель впадающий Кундуслы (Бобровой ручей) переехали» (с. 77). Бобры были фактически истреблены, но память о них сохранилась в названиях водоемов и поселений. Только в четырех северозападных районах Оренбургской области экспедиция казанских зоологов насчитала
5 речек с «бобровыми» наименованиями (Попов, 1960). Следующей рекой был правый приток р. Самары — р. Ток. «Река Ток, а особливо небольшие озера, на ея низменностях находящиеся, наполнены черепахами и такими же кричащими лягушками, коих много в Яике водится»
(с. 79). 8 мая Паллас переправился через р. Самару «при Сорочинской крепости» и продолжал движение по Общему Сырту.
Проехав через Яицкий городок, он посетил низовья Волги, в Aстраxани застал профессора С.Г. Гмелина, а в июне — через Чёрный Яр — Царицын — Покровскую слободу (ныне — г. Энгельс) выехал в Саратов, где был 15—18 августа, посетил солёное озеро Эльтон, а 28 августа вернулся в Царицын, куда в октябре прибыл и И.Г. Георги. Здесь Паллас провел зиму 1773/1774 гг. и описал осенние и весенние фенологические явления. Он отметил, что, несмотря на суровую зиму, утки, жаворонки и куропатки не улетают на юг. «.Только 25-го числа сего месяца (марта) появляются болотные и большие кулики, степные курицы, белыя трясогуски, черныя и белыя плешанки и коршуны. Третьяго апреля прилетели ласточки; в сие же время вперьвые, не смотря на холодный восточный ветр, ожили насекомые. Почти в то же время прилетели дикие полевые голуби, кукушки, сивоворонки, щурки и потатуйки. Между шестым и десятым числом опустились к Сарпе целыми стадами в севере живущие красногорлые гуси (Anser pulchricollis...), но вскоре улетели. Пролетели через сию страну зяблики (Fringilla coelebs) с серыми коноплянками (Fringilla Petronia), да позние кулики...» (с. 287). Из зверей Палласом упоминаются; сайгаки, или антилопы, карсаки, или малые горные лисицы (по другой стороне Волги), красные лисицы и зайцы, большие и малые слепыши. «Повсюду весьма много ласточек [т. е. ласка (Mustela nivalis Linnaeus)], горностаев и хорьков; в лесистых странах к Илавле прилежащих водятся иногда и перегузни, и на дубнике, растущем на поемных местах и долинах вьют обыкновенно свои гнезда в нарочитом множестве, лещадная мышь (Mus quercinus) здесь под именем полячки известная (об этом названии см. ниже). Земляных зайцев, трипалых и пятипалых сусликов водится здесь весьма много.» (с. 288). На Axтубе «Водяных черепах, водящихся во всех реках поемных мест, и тогда для совокупления выходивших на берег, было необъятое множество» (с. 303).
4 июня Паллас выехал из Царицына через станицу Урупинскую, Новохоперскую крепость, Тамбов, Козлов, Ряжск, Сарайск (Зарайск) и Коломну и 30 июля прибыл в Москву.
В третий раз Паллас был на территории края в 1793—1794 гг., проезжая из Aрзамаса через Пензу на Саратов и через Царицын и Сарепту, Aстраxань и Красный Яр в Калмыцкие степи.
Паллас, обобщив данные его коллег, составивших основу списка видов позвоночных животных обследованных территорий. Итоговую работу «Zoographia Rosso-Asiatica» (1811—1814) Паллас считал главным трудом жизни. Он писал: «Она содержит в себе одну восьмую часть животных всего обитаемого мира». Эта монография высоко оценивалась как современниками Палласа, так и зоологами наших дней (Степанян, 1979; Соколов, Парнес, 1993), от систематиков до экологов. Датировка публикации частей посмертной работы Палласа приняты благодаря исследованиям A.^ Световидова (1976). В «Зоографии» описаны 151 вид млекопитающих (в том числе относившихся к фауне Волжско-Камского края).
Из животных Татарстана и прилежащих территорий Паллас описал 8 видов амфибий (из них 1 — Rana ridibunda — впервые), 5 видов рептилий (из них 2 впервые), 56 видов птиц (из них 24 впервые) и 19 видов млекопитающих (все описаны впервые).
Можно сделать некоторые выводы по изменениям распространения и численности отдельных видов животных, отмеченных Палласом и его спутниками в ВКК, учитывая наличие или встречаемость этих видов в XX—XXI вв.
В своих работах Паллас упоминает 54 вида амфибий и рептилий, из них 13 — им описанных видов, 3 из них имеют отношение к ВКК и прилежащим территориям. Следует
отметить, что Паллас не разделял земноводных и пресмыкающихся на два класса. Хвостатых амфибий он соединял с ящерицами в один род ЬасеНа, а всех бесхвостых амфибий относил к роду Капа; веретеница с удавчиками объединялись в род Аnguis, все ужовые относились к одному роду СоїиЬег, а щитомордник — к гадюкам (как принято и в наше время) и к роду Уірега. Но Паллас разделил на два вида зелёных лягушек, чего не делали многие последующие исследователи. В настоящее время, точнее, почти полвека, пересматривается положение видов и форм зелёных лягушек (группа «Яапа е8еи1еп!а»). Выявлен ряд новых видов и форм не вполне ясного систематического положения. Ряд локально редких видов амфибий (или на границах ареалов) занесён в Красные книги областей и республик: сибирский углозуб (Средний Урал, Нижегородская обл., Республика Марий Эл [далее — РМЭ]), гребенчатый тритон (Республика Татарстан [далее — РТ], Республика Башкортостан [далее — РБ], Ср. Урал), краснобрюхая жерлянка (РТ, Ср. Урал), обыкновенная чесночница (Ср. Урал), серая жаба (РМЭ, РТ, РБ), зелёная жаба (Ср. Урал), прудовая лягушка (РБ), озёрная лягушка (Ср. Урал), травяная лягушка (РБ); болотная черепаха (Нижегор. обл., РТ, РБ), веретеница (РТ, Ср. Урал), прыткая ящерица (Ср. Урал), уж водяной (РБ), медянка (Ср. Урал, РБ, РТ, Нижегор. обл.), полоз узорчатый (РБ), обыкновенная гадюка (Нижегор. обл., РТ), степная гадюка (РТ).
Из амфибий к отряду хвостатых относятся в ВКК 3 вида. Сибирский углозуб (8аіа-тапйгвііа кеузвгііщіі Dybovski) — единственный представитель семейства углозубовых — обнаружен в Европе, в том числе в Волжско-Камском крае только в ХХ в., впервые, видимо, в Марий Эл (Никифоров, 1966), а позднее найден в Нижегородской, Кировской и Пермской областях. Из семейства саламандровых отмечены оба вида тритонов, которые стали в некоторых районах ВКК редкими, особенно укола, или гребенчатый тритон (Ьае-еНа адиаИеа = Triturus сгШаШё) — любитель чистой воды. Отряд бесхвостых представлен 4—5 семействами. Реже, чем 200 лет назад, встречается представляющая семейство жерлянок (ВотЬта^пёае) краснобрюхая жерлянка (Капа егие^а = ВотЬіпа ЬотЬіпа), даже в заповедниках, видимо, в связи с загрязнением водоемов. Особо надо отметить встречи обыкновенной квакши (Капа агЬогеа, Нуіа viгidis = Нуіа агЬогеа), о чём сообщают не только Паллас («в средней России, на Волге, Дону, Днепре. Очень редка в южной Сибири»), но и П.И. Фальк (по рекам Терек и Урал) и И.Г. Георги (на Волге и Урале), а позднее, на Урале — Л.П. Сабанеев (1870-е гг.). Причины исчезновения вида — представителя семейства квакш — в ХХ в. на территориях от Волги (или бассейна Оби) до Дона неизвестны, хотя катастрофических изменений рельефа и климата на этих территориях не было. Из двух видов семейства жаб обычной была в XVIII в. серая жаба (Капа Ьи/о = Ви/о Ьи/о), в настоящее время сокращающая ареал и встречающаяся в лесостепи южнее среднего течения Камы, в основном, по остаткам старых лесов. Вечерняя лягушка, обыкновенная чесночница (Капа vespeгtina = Реіо-ЬatesfUsеus)3 и зелёная жаба (Капа шгіаЬй'я = Ви/о viгidis) и в наше время является обычным видом, заходя в леса и осваивая урбанизированные территории, как и единственный у нас
3 Популяции обыкновенной чесночницы на территории Волжско-Камского края относятся к криптическому виду, отличному от обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) по ряду цитогенетических и молекулярных параметров. Эту восточную форму следует называть Pelobates vespertinus (Pallas, 1771); предложено русское название — «чесночница Палласа» (См.: Литвинчук
С.Н., РозановЮ.М., БоркинЛ.Я., СкориновД.В. Молекулярно-биохимические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского 9—13 октября 2006 г. Пущино-на-Оке. СПб., 2008. С. 248).
вид семейства чесночниц — вечерняя лягушка, обыкновенная чесночница (Rana vespertina = Pelibates fuscus). Наши виды из семейства лягушек делятся на две экологические группы — бурых (наземных) и зелёных (водных) лягушек. Из бурых лягушек обычным видом, особенно в лесах, остаётся остромордая лягушка (Rana arvalis). В таёжной зоне, севернее, её место занимает травяная лягушка (R. temporaria), связанная на юге ареала с выходами родниковых вод. Сложнее положение с видами зелёных (водных) лягушек, из коих наиболее многочисленной является молодой вид — лягушка-хохотунья, озёрная лягушка (Rana cachinnans, Rana gygas = Rana ridibunda Pallas) (впервые описанная Палласом именно в Волжско-Камском крае), предпочитающая водоёмы открытых биотопов и расширяющая свой ареал на север и восток. Из двух других видов прудовая лягушка (R. lessonae) населяет лесные водоёмы, а съедобная лягушка (R.esculenta) , описанная К. Линнеем, но выделенная как гибридный вид Л. Бергером (1964, 1976), предпочитает опушечные водоёмы.
Из 9 видов рептилий, упомянутых Палласом и его спутниками и относящихся к отрядам черепах и чешуйчатых, болотная черепаха (Testudo europaea, Testudo orbicularis = Emys orbicularis) вновь начала продвигаться на север, достигнув Ульяновской области и Татарстана, возможно, Камы. Из отряда чешуйчатых все виды ящериц снизили численность и встречаемость. В семействе настоящих ящериц был всплеск численности прыткой ящерицы (Lacerta agilis) в связи с массовой посадкой лесополос в середине ХХ в. и её спад вследствие массированной химизации полевых и опушечных биотопов. Однако в середине ХХ в. отмечается расширение на север ареала лукавой ящерицы, разноцветной ящурки (Eremias arguta Pallas) освоившей песчаные почвы сосновых лесов (в ВКК — от Бузулукского бора до Жигулей). Локально упала численность веретеницы (Anguis fragi-lis) из семейства веретеницевых и вследствие истребления человеком и расширившим свой европейский ареал на восток в 1970-х гг. кабаном. Более стойкой к воздействиям, даже антропогенным, оказалась живородящая ящерица (L. vivipara) Из змей семейства ужовых редкими остались водяной уж (Coluber hydrus = Natrix tessellata), медянка (Vipera chersea, Coluber chersea = Coronella austriaca) и локально расширивший ареал узорчатый полоз (Coluber dione = Elaphe dione Pallas). Сохранил высокую численность обыкновенный уж (Coluber natrix = N. natrix), ставший синантропом, а локально даже оставивший приводные биотопы. Из семейства гадюковых степная гадюка (V. renardi) была неизвестна во времена Палласа, хотя, безусловно, не была редкой. Обыкновенная гадюка (Vipera prester, Coluber prester = Vipers berus) снизила численность вследствие тех же причин, что и веретеница, и оказалось вынужденной в определённой степени синантропизи-роваться. В настоящее время до 6 видов амфибий и до 5 видов рептилий, включая оба вида гадюк, занесены в Красные книги областей и республик Края.
Еще сложнее положение с орнитофауной Края. Из 425 видов, описанных Палласом, в ВКК отмечено более 320 (только в РТ — 321 вид). Описано впервые, по крайней мере, 77 видов птиц, из них почти треть — 24 вида в ВКК. Из отмеченных видов стали редкими (в основном, вследствие преследования человеком) крупные виды: из гусеобразных — гуси и лебеди; соколообразные — скопа (Pandion haliaetus), змееяд (Circaetusgallicus), орлы и соколы (в последние годы — даже обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus); курообразные, в первую очередь — глухарь (Tetrao urogallus) , а также серая куропатка (Tetrao perdix=Perdix perdix), становящаяся синантропом, и локально — перепел (Coturnix coturnix); из журавлеобразных — серый журавль (Grusgrus); дрофа (Otis tarda) и стрепет (Tetrax tetrax) отступили на юг от Средней Волги и Камы до Саратовской области; исчезли пеликанообразные, бабы-птицы, пеликаны — залетающий до устья Белой розовый пеликан (Pelecanus onocrota-lus) и гнездившийся по Волге, Каме и в Башкортостане кудрявый пеликан (P. crispus); из
аистообразных — стали редкими оба вида выпей — большая выпь (Botaurus stellaris) и малая выпь (Ixobrychus minutus), а также почти исчезнувший черный аист (Ciconia nigra); почти исчезнувшей на гнездовании считалась и серая цапля (Ardea cinerea); однако она резко увеличила численность с 1970-х гг.; в это же время появилась единично гнездящаяся большая белая цапля (Egretta alba) и начал гнездиться белый аист (C. ciconia) (Нижегородская область). Также редко залетает в северную половину ВКК — до Камы, Нижегородской и Кировской областей красный гусь, фламинго (Phoenicopterus roseus Рallas), единственный представитель фламингообразных. После появления водохранилищ на Волге и Каме чаще стали встречаться крупные виды чаек — мартышка, черноголовый хохотун (Larus ichthyaetus Pallas), клуша (L. fuscus), хохотунья (L. сachinnans Pallas) и др. Из голубей стал редким дуплогнездник клинтух (Columba oenas), но проник южный вид-урбофил — кольчатая горлица (Streptopelia decaocto). В ХХ в. отмечена в ВКК и стала гнездиться глухая кукушка (Cuculus saturates). Из совиных обычны неясыти — серая (Strix aluco) и уральская (S. uralensis Pallas); ушастая (Asio otus) и болотная (F.flammeus) совы; остальные редки, в частности филин (Bubo bubo). Стал реже встречаться козодой (Caprimulgus europaeus). Из ракш остается редкой сизоворонка (Coracias garrulus), гнездящаяся в южной половине ВКК; редкий зимородок (Alcedo atthis) местами обычен (реки Илеть, Большой Черемшан, Мёша, Степной Зай, Ик, притоки Вятки). Из дятлов редки и занесены в Красные книги виды широколиственного леса — седой (Picus canus), зелёный (P. viridis) и таёжный трехпалый (Picoides tridactylus). Менее редок, но очень заметен своей бурной деятельностью (по «лечению» леса) самый крупный дятел — чёрный (желна) (Dryocopus martius). Труднее сравнивать встречаемость и особенно численность большой группы видов воробьинообразных птиц, но кое-что можно отметить и здесь. Реже стали встречаться приводные овсянки — камышовая (Emberiza schoeniclus) и особенно дубровник (E. aureola Pallas), появившийся в ВКК примерно во времена Палласа. Численность ряда видов открытых биотопов и опушек снижалась в «эру пестицидов», но восстановилась в целом в последнем десятилетии ХХ в., когда пестицидов не стало. Это относится к целой группе видов — от лесного конька (Anthus trivialis) и обыкновенной овсянки (E. citrinella) до полевого жаворонка (Alauda arvensis). Остались обычными трясогузки (по крайней мере, 3 вида жёлтых (Mot-acilla flava), «соломенного цвету трясогузка (M. dtreola)» = желтоголовая (M. lutea) и белая (M. alba) трясогузки, став синантропами (а последняя — урбофилом). С конца ХХ в. резко сократилась численность ещё недавно обычного синантропа — обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris). Причин мы не знаем, но не исключено массированное воздействие пестицидов в местах зимовок. Иное положение с видами врановых. Ворон (Corvus corax) остается обычным, но немногочисленным видом, гнездящимся, кроме высоких деревьев в лесах, на колокольнях и вышках линий электропередач. Грач (C. frugilegus) — массовый вид, отчасти зимующий (с середины ХХ в.) и гнездящийся в городах (где постепенно его колонии исчезают), в сельских поселениях, на кладбищах, в лесополосах. Галка (C. mon-edula) стала массовым урбофилом. Серая ворона (C. cornix), гнездившаяся в лесах, вышла на опушки, в придорожные лесополосы, а в конце ХХ в. стала массовым видом птиц в городах. Три последних вида образуют к зиме совместные стаи, кормящиеся в городах, около животноводческих ферм и мясокомбинатов. К ним присоединяется сорока (Pica pica), ставшая синантропом-урбофилом. По другим группам воробьинообразных можно отметить редкость в ВКК «водяного воробья», или оляпки (Cinclus cinclus), считавшейся во времена Палласа многочисленной в восточной половине ВККа урбанизацию зелёной пеночки (Phylloscopus trochiloides) и варакушки (Luscinia svecica), продвижение на восток из Предволжья ареала мухоловки-белошейки (Ficedula albicollis) и горихвостки-чернушки
(Phoenicurus phoenicurus), на запад из Башкортостана — черноголового чекана (Saxicola torquata), появление усатой синицы (Panurus biarmicus) и увеличение численности обыкновенного ремеза (Remiz pendulinus) на водохранилищах, появление зимой сибирского вида вьюрковых — длиннохвостой чечевицы, или урагуса (Ptrrhula caudate = Uragus sibiricus Pallas). В связи с уничтожением пойм крупных рек стали редкими ранее обычные виды приводных овсянок — камышовая овсянка (Emberiza schoeniclus) и особенно золотистый подорожник, дубровник (Е. aureola Pallas).
Из 151 вида млекопитающих, упоминавшихся Палласом, около половины относятся к спискам фауны ВКК, дополнившись новыми. Из териофауны России Паллас описал около 40 видов, из ВКК — 19. В отряде насекомоядных из семейства ежовые из вида ёж европейский (Erinaceus europaeus Linnaeus) выделен вид ёж белогрудый (E. mncolor Martin), являющийся обычным в северной половине ВКК. В его южной половине распространился на север в 1980-е гг. ушастый ёж (Hemiechinus аuritus S. G. Gmelin), пройдя за треть века от Самарской и Оренбургской областей до Ульяновской области, Предвол-жья и Закамья РТ. Из семейства кротовых — европейский крот (Talpa europaea) остается обычным и распространённым по всей территории ВКК. Использовался как поставщик шкурок. «Водяной крот» — русская выхухоль (Desmana moschata), многочисленная 250 лет назад, постепенно сокращает свой ареал и исчезла в ряде регионов, в частности, в РТ с 1983 г. Из землеройковых ныне отмечено до 7 видов, в основном бурозубок (Sorex). Малая белозубка (Crocidura suaveolens Pallas) появилась в городе Казани и стала (или является) урбофилом (И. Aськеев, О. Aськеев, A. Беляев, 2000). Водяная землеройка — путорака, обыкновенная кутора (Neomys fodiens) — ныне довольно редкий вид, обитающий в поймах, по берегам водоемов, в период миграций — в лесах.
В ВКК насчитывается до 14 видов рукокрылых из семейства гладконосых, численность которых в последние десятилетия резко, иногда в разы, упала. Большинство видов внесено в региональные Красные книги (только в Красной книге РТ — 11 видов, из них один — гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus Schreber) внесен в Красную книгу РФ и Красный список МСОП).
Отряд зайцеобразных беден видами. Из двух видов семейства зайцевых сохранился в лесной зоне заяц-беляк (Lepus timidus), разделяющий лесные биотопы с зайцем-русаком (L. europaeus Pallas), расширившим свой ареал, в связи с вырубанием лесов, на север до Карелии и Кирова. Третий вид, малая пишуха, малый заяц, земляной заяц, чекушка (Lepus minutes = Ochotona pusilla Pallas) из семейства пищуховых в XVIII в. ещё встречалась от Самары до Камы, отступив позднее и достигнув на востоке устья р. Салмыша, притока р. Сакмары (Попов, 1960)..
Из 38 видов грызунов 7 относится к семейству беличьих. Севернее Волги и Камы встречается в лесах от Нижегородской области до Башкортостана и сейчас редкая летяга (Pter-omys volans Linnaeus). Массовым видом остается белка (Sciurus vulgaris Linnaeus), проникающая в лесные участки, даже парки в городах. В трёх точках РТ сохранился сибирский подвид — телеутка (S.v. exalbidus), акклиматизированный в 1940—1950-х гг. Азиатский бурундук (Tamiassibiricus Laxmann) — немногочисленный вид, распространённый севернее рек Волга и Кама от р. Керженец до р. Белая, а выше г. Набережные Челны перешедший с елью и пихтой на левый берег Камы. Суслики были многочисленны. Паллас отмечал, что для размножения сусликов не было препятствий, так как татарское население считало их истребление грехом. Это — малый суслик (Spermophiluspygmaeus Pallas), заходящий к северу до южных районов Самарской области и г. Бузулука Оренбургской области, рыжеватый, или большой суслик (S. major Pallas), в конце XX в. переправившийся между
г. Ульяновском и Самарской Лукой через Волгу и продвигающийся к Пензе, и крапчатый суслик (S. suslicus), сохранившийся на Правобережье Волги. Все они резко снизили численность, а многие колонии исчезли к концу XX в. Самый крупный вид семейства — сурок-байбак (Marmota bobak Muller) был в XX в. почти уничтожен в ВКК. Взятый под охрану, восстановился и был выведен из Красных книг. Северные колонии сурка имеются в РЧ и РТ в Предволжье и Восточном Закамье; выпущен в Предкамье, где сохранился в двух местах. Единственный вид семейства бобровых — обыкновенный, или речной, бобр (Castor fiber Linnaeus), он же единственный средообразующий вид среди наших зверей, исчез в ВКК в 1802 г. Почти через полтора века этот вид был восстановлен (1949) и стал обычным. Все виды соневых и мышовковых сохранились, относясь к категории редких, что объясняется отчасти их скрытным образом жизни. Не ясно, однако, какой именно из видов сонь Паллас называл полячкой, или лещадной мышью (Mus quercinus)? Судя по массовости, это могла быть садовая соня (Eliomys quercinus Linnaeus), обитающая теперь не в дубняках, а в сосняках и заходящая по ним на восток за Урал. Кроме того, нам неизвестны её гнезда на ветвях: их сооружает мушловка, орешниковая соня (Muscardinus avellanarius Linnaeus), редкий вид; добывалась в Нижегородской области, в долине р. Оки, и дважды в РТ. Тоже на Правобережье Волги в дубравах обитает самый крупный вид сонь — полчок (Glys glis Linnaeus). Описанная Палласом в дубовых лесах Казанского Поволжья лесная соня (Dryo-mys nitedula Pallas) обычна и встречается чаще других, являясь, в определённой степени, синантропным видом. Восточная граница её ареала проходит в РТ по линии Елабуга — Черемшан. Два вида мышовковых, найденных Палласом, сохранились: между реками Кама и Урал — мышка нежная, мышовка степная (Mus subtilis = Sicista subtilis Pallas), севернее, в лесных биотопах ВКК — более обычная лесная мышовка (S. betulina Pallas). Представитель семейства пятипалых пушканчиков (земляные зайцы) — большой тушканчик (Allac-taga jaculus Pallas), отмеченный в XVIII в. на Волге южнее Симбирска, распространился на север до Оки, Волги и Камы, являясь обычным видом остепнённых участков. Представитель семейства слепышовых — обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus), распространённый по правобережью Волги, сократил ареал за счёт Мордовии и Нижегородской области. Он был найден Палласом, позднее — И.С. Башкировым (1935) и ВА. Поповым (1960) в Жигулях. Это, видимо, крайняя северная точка нынешнего распространения вида. Наоборот, таежный вид из семейства хомяковых — красная полевка (Cletrionomysruti-lus Pallas) — исчез в Жигулях, а в северной половине ВКК снижает численность, исчезнув в ряде регионов еще в последней четверти XX в. Хомяк, или карбыш (Qricetus cricetus Linnaeus) имел и 250 лет назад две цветовых формы, которые встречались вместе «иногда в одном кусту». Из хомячков Палласом отмечен в Крае серый хомячок (Qricetulus migratorius Pallas), описанный из области нижнего течения р. Урал. Северная граница ареала этого вида проходит в РТ между природными заказниками — о. Спасский — гора Чатыр-Тау (названная в печати впервые Палласом). Из полевочьих cтепнaя пecтpушка (Lagurus lagu-rus Pallas), описанная из степей по р. Урал, встречается у нас в долинах степных речек южнее Камы; Паллас упоминает о поедании пеструшкой саранчевых. Из серых полёвок Паллас отметил в ВКК три вида. Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis Pallas), в основном, синантроп, в ВКК остается массовым видом, несмотря на упадок сельского хозяйства и зарастание пашни сорняками. Полёвка-экономка; Sumpfmaus (нем.) (M. oeconomus Pallas) редкий околоводный вид (ср. нем. Sumpf — ‘болото, топь’); название же Палласа связано с «хозяйственностью» полёвки, запасающей корм. Узкочерепная полёвка (M. gre-galis Pallas) — очень редкий вид, обитавший в Татарстанском Закамье в верхнем плейстоцене и впоследствии отступившая к Уралу (добыта близ г. Перми). Водяная полёвка
(Arvicola terrestris Linnaeus), многочисленный пойменный вид до создания водохранилищ на Волге и Каме, снизила численность, в частности, под воздействием завезённой из Северной Америки мускусной крысы, ондатры (Ondatra zibethica Linnaeus), и изменила использование биотопов: отдельные популяции существуют годами вдали от водоёмов. Из семи видов семейства мышиных, из них двух видов крыс чёрная крыса (Rattus rattus Linnaeus) была обычной во времена Палласа даже в городах. В Казани она добывалась в начале ХХ века, в окрестных селениях — в середине ХХ века. Исчезла в РТ, но сохранилась в Марий Эл, в частности в национальном парке «Марий-Чодра». В большинстве регионов исчезла, возможно, из-за конкуренции с серой крысой (R. norvegicus Berkenhout). Последняя, ставшая явным синантропом, использует и природные биотопы, но многочисленна в городах, на фермах, свалках и т. п. «кормных» местах. Остались редкими, сохранившись в лесо-полевых и лесо-луговых экотонах, полевой житник, полевая мышь (Mus agrarius = Apodemus agrarius Pallas) и мышь-малютка (Mus minutus = Micromys minutes Pallas), а также малая лесная мышь (Apodemus (Silvaemus) uralensis Pallas).
23 вида представляют отряд хищные охватывают все биотопы ВКК. Из видов семейства псовых испытывает колебания, иногда значительные, особенно в ХХ в., численность волка (Canis lupus Linnaeus), в меньшей степени — лисицы (Vulpes vulpes Linnaeus), проявляющей склонность к синантропизации. Можно отметить как редкий степной вид корсака (C. corsac Linnaeus), доходящего на север до Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Интродуцированный вид псовых — енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray) — завезённый из Приморья (1934), нашёл свою экологическую нишу и сохранился в конкуренции с другими хищными — от лисицы до куньих, но не стал многочисленным. Сохранился, сократив свою численность, единственный представитель семейства медвежьих — бурый медведь (Ursus arctos Linnaeus), заселяющий спелые леса на севере и востоке ВКК. В богатом видами семействе куньих — до 14 видов, связанных со всеми биотопами Края и со всеми ярусами этих биотопов. Из них соболь (Martes zibellina Linnaeus) еще в XVI в. встречался к северо-востоку от Казани (Арск), на Каме и в верховьях р. Уфы, но позднее отступил на северо-восток за верховья Камы. То же произошло с другим таежным видом —росомахой (Gulogulo Linnaeus), сохранившейся в истоках Вятки и иногда заходившей на юг до Марий Эл. Наоборот, южные виды — степной, или светлый, хорь (Mustela eversmanni) и белодушка, или каменная куница (Martesfoina Erxleben) промысловый вид, к концу I тыс. н. э. расширили свои ареалы на север, перейдя Среднюю Волгу и Нижнюю Каму. Последний вид в начале ХХ в. обитал в Жигулях, но исчез. Таёжный хорь — кулонок, или колонок (Mustela sibirica Pallas) распространился с востока на запад по Сибири, перешёл Урал, дойдя до Волги и Ветлуги, но остался редким видом. Самый мелкий вид этой группы — «ласточка», ласка (Mustela nivalis Linnaeus), оказался и самым экологически пластичным, оставшись обычным видом лесных и полевых биотопов. Из видов этой группы, связанных с водоёмами, горностай (M. erminea Linnaeus) перестал быть промысловым видом, резко сократив свою численность после затопления пойм Волги и Камы в середине ХХ в., выбыл из списка промысловых видов, как и европейская норка (Lutreola lutreola = Mustela lutreola), сократившая численность, а местами исчезнувшая под воздействием ввезенной в Край американской норки (Mustela (Neovison) vison), вида, близкого экологически, более пластичного и конкурентоспособного, но оставшегося немногочисленным. Третий южный вид — перевязка (Vormelaperegusna) — доходит к северу в ВКК до Саратовской, Самарской и Оренбургской областей, хотя в XVIII в. распространялась до верховьев Оки и Суры. Барсук, или язвец (Meles meles) сохранился как вид, но его численность сократилась. Некоторые зоологи (Аристов, Барышников, 2001) делят этот вид на два: eвропейский
барсук (M. meles), обитающий в Предволжье, и aзиатский (M. anakuma). Речная выдра, или порешня (Lutra lutra), считавшаяся, как и бобр, почти истребленной в ВКК в XVIII в., сохранилась как редкий вид, обитающий в реках второго-третьего порядка с облесёнными берегами и достаточной кормовой базой. Единственный представитель кошачьих — рысь (Lynx lynx) — немногочисленный вид, сохранившийся в основном по крупным лесным массивам. По облесённым поймам рек (Сура) заходит в лесостепные и степные районы; заходит в города (Казань).
Из отряда парнокопытных в ВКК встречаются виды двух семейств. Единственный представитель семейства свиных — кабан (Sus scrofa) — водился в ВКК до эпохи бронзы (около 3 тыс. лет назад) и появился вновь в 1970-е гг., связав европейскую и уралосибирскую части ареала. Он стал массовым промысловым видом, войдя в лесные и пойменные экосистемы. Из семейства оленьих упомянутый Палласом и его спутниками благородный олень (Cervus elaphus) является сибирским подвидом — маралом, заходившим на Урал. В XX в. (1960— 1970-е гг.) благородный олень был выпущен в лесах Чувашии, Самарской и Ульяновской областей, и в 1990-е гг. численность его составляла более 300 голов. Косули — сибирская (Capreoluspygargus Pallas), возможно, и европейская (C. capreo-lus) — обитали на территории ВКК до XVII—XVIII вв. и снова появились в XX в. Европейская косуля была выпущена в Самарской области, а сибирская пришла из Башкортостана и впервые была отмечена в 1944 г. в Игимском бору (Татарстан), широко распространившись в последующие годы, в районах с низким снежным покровом, в том числе в широколиственных лесах Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Самый крупный олень — лось (Alces alces) был почти истреблен к XX в. в Европе, в том числе и в ВКК, но восстановлен в середине века, став важным промысловым видом, численность которого остается достаточно высокой, и видом, перспективным для полувольного содержания и одомашнивания. Лапландский олень, северный олень (Elaphe tarandus = Rangifer tarandus) отступил на север в связи со сведением таёжных лесов и прямым истреблением. Нерегулярно заходит до Марий Эл. Из семейства Полорогих сайга (Antilope saiga = Saiga tatarica) была обычным видом в лесостепи южнее Камы до VIII—X вв. (Петренко, 1984), а заходы ее отмечались до XVII—XIX вв. (Кириков, 1966).
Из отряда непарнокопытных два вида семейства лошадиных отмечались Палласом и его спутниками — кулан (Equus hemionus) и тарпан. Первый вид отступил на юго-восток, сохранившись в Средней Aзии. Второй вид — тарпан (E. caballus)— полностью вымер в XIX в.
Таким образом, сравнение качественного и количественного состава фауны наблюдавшейся Палласом в последней трети XVIII в. с современным ее состоянием, демонстрирует довольно сложную картину, отчасти отражающие изменения, возникающие в результате антропогенных нарушений ландшафта.
Литература
Аськеев И.В., Аськеев О.В., Беляев А.Н. Млекопитающие Республики Татарстан (Конспект современного состояния фауны). Казань, 2002. 35 с.
Аристов А.А., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. СПб., 2001. 560 с.
Башкиров Ив. Реликтовые элементы в фауне Жигулей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1935. Т. 44, вып. 5. С. 240-242.
[Бергер Л.] Berger L. Is . Rana esculena lessonae Camerano a distinct species // Annales Zoologici. 1964. Vol. 22, № 13. P. 245-261.
Бергер Л. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновенным гибридом // Экология. 1976. № 2. С. 37—43.
Дементьев Г.П. П.С. Паллас (к стопятидесятилетию со дня смерти) // Зоол. журнал. 1964. Т. 63, вып. 2. С. 262-271.
Кириков С.В. Промысловые животные, природная среда и человек. М., 1966. 148 с.
Колчинский Э.И. Энциклопедист XVIII века // Выдающиеся отечественные биологи. Вып. 1. СПб., 1996. С. 5-12.
МаракуевВ. Петр Симон Паллас, его жизнь, ученые труды и путешествия. М., 1877. 62 с.
Муравьев Вл. Дорогами Российских провинций. Путешествия Петра Симона Палласа. М.: Мысль, 1977. 94 с.
Научное наследие П.С. Палласа. Письма. 1768-1771 гг. / Сост. В.И. Осипов. СПб.: Тиалид, 1993. 250 с.
Никифоров Д. Загадка углозуба // Вокруг света. 1966. № 8. С. 58-59.
Окрокверцхова KA. Путешествие Палласа по России. Саратов, 1962. 76 с.
[Паллас П.С.] Петра Симона Палласа, медицины доктора, натуральной истории профессора, Санктпетербургской Императорской Aкадемии наук и Вольного Экономического общества, Римской Императорской Aкадемии, Королевского Aнглинского собрания и Берлинского естественно-испытательного общества члена Путешествие по разным провинциям Российской империи. 3 части. 5 тт. 1773, 1786, 1788. 657 + 117 с.; 476 + 571 с.; 624 + 480 с.
Петренко A.r. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Предуралья. М.: Наука, 1984. 176 с.
Плесский П.В. Материалы для орнитофауны Кировской области // Ученые записки Киров. пед. ин-та. Вып. 9. 1955.
Попов ВЛ. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань, 1960. 468 с.
ПоповB.A. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М., 1977. 296 с.
Световидов A.H. О годах опубликования «Zoographia Rosso-Asiatica» П.С. Палласа // Зоол. журн. 1976. Т. 5. Вып. 4. С. 596-599.
Соколов В.E., Парнес Я.A. Петр Симон Паллас — основатель отечественной зоологии // Вопр. ист. естеств. и техники. Вып. 2. М.: Наука, 1987. С. 118-127.
Степанян Л.С. Палласова «Zoographia Rosso-Asiatica» и вопрос о номенклатурном статусе некоторых имен // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 84. Вып. 2. 1979. С. 80-84.
Сытин A.К. Петр Симон Паллас — ботаник. М.: КМК, 1997. 338 с.
[Pallas P.S.] Zoographia Rosso-Asiatica sistens omnium animalium in extensor imperio Rossico et adjacentis maribus observanorum recensionem domicilia, Mores et distriptiones anatomen atque icons pluriorum. Petropoli, 1811-1831.
Pallas' contribution to the study of vertebrate fauna of the Volga-Kama Region
Valerian I. Garanin
Kazan (Volga) Federal University, Kazan, Russia; zilant@ksu.ru
In 1768-1770 and 1773-1774 Peter Simon Pallas travelled across the eastern part of European Russia (the Volga-Kama region). The route and and zoological results of the itinerary are considered. The data obtained by Pallas are compared with current situation in vertebrate fauna of the region.
Keywords: Peter Simon Pallas, Volga-Kama region, vertebrate fauna.
