CC BY
112
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _________________________________2007, том 50, №7____________________________
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.19
Академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов,
Ё.Х.Сафаров, Б.Б.Джумаев, А.А.Абдуллаев «ВКЛАД» АССИМИЛИРУЮЩИХ И ЗАПАСАЮЩИХ ОРГАНОВ ЭФЕМЕРОИДА - ЭРЕМУРУСА ГИССАРСКОГО В ФОРМИРОВАНИЕ НОВОЙ
ГЕНЕРАЦИИ ОРГАНОВ
Некоторые физиолого-биохимические особенности эфемероидов растительности Таджикистана (ритм развития, морфогенез, водный режим, фотосинтез, содержание и синтез углеводов, белков и нуклеиновых кислот) были предметом исследований Х.Х.Каримова [1-3], К.П.Рахманиной [4,5], Ю.С.Насырова, М.А.Логинова [6,7] и О.И.Кудряшёвой [8].
Однако эфемероиды до сих пор остаются малоизученными с точки зрения познания механизмов регуляции физиолого-биохимических процессов у разных в таксономическом отношении групп эфемероидов. Изучение физиологии и биохимии эфемероидов даёт возможность расширить наши представления о путях адаптации растений к разным экологическим условиям, понять, каким образом у эфемероидов за короткий период активной вегетации происходит интенсивное развитие вегетативных и репродуктивных органов и накопление больших запасов органических веществ в подземных запасающих органах, а также использовать эфемероиды, характеризующиеся своеобразным ритмом развития, как модель для изучения взаимозависимости процессов роста и фотосинтеза, механизмов участия фитогормонов в регуляции роста и развития, донорно-акцепторных отношений, метаболизма при пониженной температуре. В связи с этим представляет интерес изучение «вклада» ассимилирующих органов (листьев) и запасающих органов (клубней, луковиц, корневищ) в формирование новой генерации вегетативных и генеративных органов эфемероидов, что стало целью нашей работы.
В качестве объекта исследований нами было использовано травянистое многолетнее растение эфемероидного типа развития - эремурус гиссарский (Егвтигш hissaricus Ууеё.), эдификатор крупнотравных полусаванн, широко распространенный на южных склонах Гис-сарского хребта. Работа проводилась на Экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (г. Душанбе, 834 м над ур. м.).
Для эремуруса гиссарского как типичного эфемероида характерно быстрое прохождение всех фаз развития (от формирования розетки листьев до созревания семян) и окончание вегетации задолго до наступления неблагоприятных условий для вегетации растений.
Вегетация эремуруса начинается ранней весной, когда из почки возобновления появляются листья, а в мае - начале июня формируется цветонос. В июне эремурус цветет, после
цветения листья постепенно отмирают. Весной развиваются новые корнеклубни и корневище, которые формируются над старыми. В июле, ко времени засыхания листьев, старые корнеклубни и корневище прошлого года полностью отмирают, а новые корнеклубни и корневище достигают максимальных размеров. На протяжении всего периода развития эремуруса, включая состояние покоя, - со времени закладки почек возобновления и до их раскрытия -происходят рост и дифференциация вегетативных и генеративных органов эремурусов.
Формирование органов эремуруса текущего года происходит за счет двух процессов: использования на их рост органических веществ, запасённых в корнеклубнях и корневище в предыдущем вегетационном сезоне, и фотосинтеза новой генерации листьев текущего года.
В связи с этим возникают вопросы, на которые интересно было бы получить ответы: достаточно ли запаса органических веществ, накопленных в запасающих органах эремуруса в предыдущем году вегетации в результате оттока фотоассимилятов из листьев, для того, чтобы были сформированы полноценные органы растений текущего года - как репродуктивные, так и подземные (корневая система, включая запасающие корнеклубни); каково соотношение между «вкладом» запасающих органов и листьев в формирование новых запасающих органов и цветоноса.
С этой целью нами был поставлен следующий опыт (рисунок). В апреле, когда только начиналось раскрытие почек возобновления, у опытных растений срезались у основания появляющиеся листья так, чтобы не затронуть формирующийся стебель. Затем на протяжении всего опыта (до середины июня) начинающие отрастать листья постоянно срезались. В начале июня, в фазе начала цветения, и в конце июня, в фазе цветения - плодоношения, определялось распределение сухой биомассы по органам эремуруса. Опыты проводились в 4-х биологических повторностях.
Как видно из таблицы, в фазе начала цветения у контрольных растений биомасса молодых корнеклубней была в 2.0-2.5 раза больше биомассы старых корней, в фазе начала плодоношения этот показатель увеличился более чем в шесть раз. Примерно такое же соотношение по величине биомассы наблюдалось у корневищ. По мере роста растений биомасса старых корнеклубней и корневища уменьшалась, а биомасса молодых увеличивалась. Биомасса листьев постепенно уменьшалась и в фазу плодоношения она составила лишь треть от первоначальной величины, в то время как биомасса стебля значительно увеличилась. Снижение биомассы листьев происходило в результате оттока фотоассимилятов и использования последних на рост генеративных и запасающих органов и естественного старения листьев.
В опытном варианте также наблюдалось снижение сухой биомассы старых корне-клубней и корневища. Это снижение было намного больше, чем в контроле. Как видно из таблицы, биомасса старых корнеклубней снизилась почти в 14 раз, а корневища - в шесть раз. Наибольшие же изменения в опытном варианте по сравнению с контролем произошли со
вновь формируемыми органами. Биомасса молодых корнеклубней, корневища и стебля почти не изменилась в процессе роста, что указывает на недостаток органических веществ для их роста и развития. По сравнению с контролем биомасса молодых корнеклубней у опытных растений была примерно в шесть раз меньше в фазе начала цветения и в 12 раз меньше в фазе плодоношения. Биомасса молодого корневища у контрольных растений в начале цветения была в три раза, а в фазе плодоношения в шесть раз выше. Наибольшие различия по величине биомассы характерны для стебля. У опытных растений в начале фазы цветения биомасса стебля была в 12 раз меньше, чем в контроле, а в фазе плодоношения - в 21 раз. Высота стебля в контроле была 79.9 см, а в опыте- 30.2 см. В опытном варианте дальнейший рост стебля и развитие репродуктивных органов (цветков) прекратилось, растения не вступили в фазу цветения.
Растения, лишенные листьев, не в состоянии сформировать нормальный стебель и, тем более, цветонос и семена. При отсутствии продуктов фотосинтетической деятельности листьев растения в большей степени, по сравнению с контрольным вариантом, использовали органические вещества старых корнеклубней и корневища на формирование новой генерации органов, на что указывает более интенсивное снижение сухой биомассы этих органов по сравнению с контрольными растениями. У растений со срезанными листьями не наблюдалось полноценного роста молодых корнеклубней, корневища, стебля и развития цветоноса и, соответственно, семян. Одним словом растения, лишенные листьев, были не в состоянии вступить в фазы цветения и плодоношения.
Полученные данные ещё раз указывают на определяющее значение фотосинтеза и продуктов его деятельности для быстрого формирования органов эфемероидов. Можно сделать вывод, что недостаток ассимилятов, образующихся в результате деятельности листьев, замедляет рост всех органов растения, что, в свою очередь, препятствует переходу к следующей стадии развития - репродуктивной, развитию генеративных органов растений и образованию семян. Вместе с тем результаты этого опыта убедительно показывают, что чрезвычайно быстрый рост и развитие эфемероидов в течение сравнительно короткого периода времени во многом определяются интенсивным использованием органических веществ подземных запасающих органов на рост и формирование растений. Если судить по величине биомассы новых подземных органов (корнеклубней и корневищ) в контроле и опыте, то можно считать, что соотношение «вклада» в их формирование фотосинтеза листьев текущего года вегетации и подземных запасающих органов, сформированных в предыдущем вегетационном сезоне, составляет примерно 12:1.
Апрель
Начало мая (формирование листьев)
Начало июня (цветение)
Конец июня (плодоношение)
к
Схема опыта
1. Почка возобновления
2. Корневище старое
3. Корнеклубни старые
4. Корневище молодое
5. Корнеклубни молодые
6. Листья
7. Стебель
В. Срезанные листья
К - контроль; О - опыт
Таблица
Распределение биомассы (г сухой массы на 1 растение) по органам эремуруса в опыте со срезанными листьями. Приведены среднеарифметические значения и отклонения
от среднего значения из 4-х повторностей
Фаза развития Корнеклубни старые Корнеклубни молодые Корневище старое Корневище молодое Листья Стебель
Начало цветения, 04.06.2004 г. Контроль
3.93±0.34 9.06±1.94 0.85±0.08 1.42±0.26 17.6±1.61 6.82±0.35
Опыт
3.35±0.43 1.45±0.25 0.63±0.28 0.46±0.02 - 0.56±0.16
Цветение-начало плодоношения, 25.06.2004 г. Контроль
2.77±0.36 17.9±4.16 0.57±0.07 3.32±0.65 6.80±1.34 11.9±1.30
Опыт
0.24±0.03 1.49±0.18 0.11±0.04 0.56±0.06 - 0.56±0.15
Возможно, что на величине этого соотношения сказываются в некоторой степени издержки метода удаления листьев, при использовании которого они травмируются и исключается функционирование растения как целостного организма. Учитывая это, можно предположить, что соотношение «вклада» фотосинтеза листьев текущего года вегетации и подземных запасающих органов в формирование новой генерации органов на самом деле несколько сдвинуто в сторону запасающих органов.
Институт физиологии растений и Поступило 20.11.2007 г.
генетики АН Республики Таджикистан
ЛИТЕРАТУРА
1. Каримов Х.Х., Донцова С.В., Николаева М.И. - Физиология растений, 1972, т. 19, № 2, с. 319-326.
2. Каримов Х.Х. Ритм развития эфемероидов Западного Памиро-Алая. Душанбе: Дониш, 1981, 145 с.
3. Каримов Х.Х. - Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе, 1996, с. 5-32.
4. Рахманина К.П. - Тр. Отдела физиол. и биоф. раст. АН ТаджССР. т.2 «Физиология травянистых растений». Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1962, с. 125-162.
5. Рахманина К.П. - Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1963, №1, с. 34-44.
6. Насыров Ю.С., Логинов М.А. - Темат. сб. Отдела физиол. и биоф. раст. Потенциальная интенсивность и продуктивность фотосинтеза растений Таджикистана, 1963, № 2, с. 3-13.
7. Насыров Ю.С., Логинов М.А. - Бот. журн., 1964, т. 49, № 1, с. 30-38.
8. Кудряшева О.И. - Докл. АН ТаджССР, 1964, с. 7, № 4, с. 27-29.
Х.Х^аримов, Ё.Х.Холов, Б.Б.Ч,умьаев, A.A.Aбдyллоев СA^МИ УЗВ^И AССИМИЛЯСИОНЙ (^GСИЛKУНAНДAИ МGДДA^GИ GРГAНИKЙ)
BA ЗAXИРAKУНAНДA ДAР TAШAKKУЛИ УЗВ^И НABИ ЭФЕМЕРРИЦИ
СИЧИ ^CGPH
Даp мак;ола маълyмот даp боpаи сах,ми узвх,ои ассимилясионй (х,осилкунандаи моддах,ои оpганикй) ва захиpакyнанда даp ташаккули узвх,ои нави pастании сичи x,исоpй оваpда шудааст. Натичах,ои ба даст оваpда шуда нишон медихднд, ки сах,ми pа-ванди фотосинтез ва мах,сулотх,ои он даp сypъатнок (тез) ташаккули ёфтани узвх,ои pастаниx,ои табиаташон эфемеpоидй бех,ад калон ва муайянкунанда мебошад. Мyк;аppаp каpда шудааст, ки ноpасоии ассимилятх,о (моддах,ои оpганикии Fизой), ки даp натичаи фаъолияти хдётии фотосинтези баpгx,о х,осил мешаванд, нашъунамои х,амаи узвх,ои pастаниx,оpо суст мекунад ва даp натича баpои гузаштан ба давpаи дигаpи инкишоф-гулкунй ва мевабандй монеъ мешавад. Маълум каpда шудааст, ки нашъунамои босypъат ва инкишофи эфемеpоидx,о даp муддати них,оят кутох, тавассути бошидда-ти истифодабаpии моддах,ои оpганикй даp узвх,ои захиpавй чамъ шуда сypат мегиpад.
Кh.Н.Karimov, Y.Kh.Safarov, B.BJumaev, A.Abdullaev "CONTRIBUTION" OF ASSIMILATING AND RESERVING BODIES IN FORMATION OF NEW GENERATION OF BODIES EPHEMEROID
EREMURUS HISSARICUS
In this article the data by “contribution” of assimilating and reserving bodies to formation of new generation bodies of ephemeroid Eremurus hissaricus are presented. The received data indicate on specify determining meaning of photosynthesis and products of its activity for fast formation of bodies ephemeroides. It is possible to make a conclusion, that the lack assimilates, formed as a result of activity leaves, slows down growth of all bodies of plant, that, in turn, interferes with transition to the following stage of development - reproductive , development generative bodies of plants and seed formation. At the same time, the results of this experience convincingly show, that extremely fast growth and development ephemeroides during the rather short period of time in many respects are defined by intensive use of organic substances of underground reserving bodies on growth and formation of plants.
б33
