CC BY
33
БОТАНИКА
УДК 574.3:582.573.36
ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CONVALLARIA TRANSCAUCASICA UTKIN EX GROSSH
© 2006 г Э.А. Сиротюк, Г.Н. Гунина
The vital structure of the populations of Convallaria transcaucasica has been studied. Asymmetric vital spectra have been obtained. The dependence of the condition of the populations on their density has been discovered.
Характеристику жизненного состояния особей растений, выполненную с опорой на морфометрические параметры, оценивающие рост и продукцию растений, предложено называть виталитетом [1]. Термин «виталитет» подчеркивает, что особи различаются не только морфологическими особенностями, но и общей жизнеспособностью. В основе виталитетных типов ценопопуляций лежит распределение особей по классам виталитета. Ю.А. Злобин предложил методику деления особей в ценопопуляциях на три класса виталитета [2]. Особи первого, второго и третьего классов ви-талитета выполняют в фитоценозах разные функции. Особи первого класса составляют функциональную группу размножения, второго - основную, формирующую биомассу популяции, третьего - группу резерва, обеспечивающую устойчивость популяции и контроль за размерами реализованной экологической ниши. Особи высокой жизнеспособности, обеспечивающие воспроизводство, в наибольшей степени трансформируют среду обитания, пониженного виталитета способны быстро заполнять появляющиеся при сукцессиях и нарушениях фитоценозов незанятые местообитания. Они в наибольшей степени обогащены мутациями и наиболее перспективны для микроэволюции.
Иерархия виталитета особей в ценопопуляциях складывается на ранних этапах роста и развития. В отличие от возрастных состояний витали-тетное состояние особей обратимо и отличается значительным динамизмом. Анализ виталитета особей и виталитетной структуры популяций биологически и экологически информативен, позволяет раскрыть внутреннюю гетерогенность популяций и выявить их качественные типы. У некоторых видов эколого-фитоценотическое угнетение снижает внутреннюю гетерогенность популяций, что подтверждается результатами изучения внутривидовой изменчивости Convallaria transcaucasica [3].
Цель настоящего исследования - изучение виталитетной структуры популяций Convallaria transcaucasica в предгорных лесах Северо-Западного Кавказа. Нами обследовано пять ценопопуляций вида, расположенных в различных лесных фитоценозах (ЦП1, ЦП2, ЦП3, ЦП4, ЦП5). ЦП1 на-
ходится на высоте 216 м над у.м. в молодом смешанном широколиственном насаждении порослевого происхождения на слитых черноземных почвах; ЦП2 - 292 м над у.м. в средневозрастном грабово-дубовом насаждении на серых лесных почвах; ЦП3 расположена в спелом грабово-дубовом насаждении на серых лесных почвах на высоте 233 м над у.м.; ЦП4 - 350 м над у.м. на склоне юго-западной экспозиции в спелом буково-грабово-дубовом насаждении на серых лесных почвах; ЦП5 расположена в приспевающем грабово-дубовом насаждении на темно-серых лесных почвах на высоте 317 м над у.м. Гранулометрический состав почв легкоглинистый. Реакция среды в верхних горизонтах слабокислая (рН = 5,5 - 6,5).
Для определения типа виталитетной структуры ценопопуляций использовался двумерный подход, предложенный Ю.А. Злобиным [2]. Оценка виталитета генеративных особей проведена по двум морфометриче-ским параметрам: площади листовой поверхности и длине цветочной стрелки. Выборки по виталитету особей отнесли к трем классам виталитета: первому (а); второму (Ь); третьему (с). Частоты встречаемости особей того или иного класса были преобразованы в частости и представлены в виде гистограммы. Частости находили по формуле: ю = п1 / Ы, где п1 -число особей данного класса виталитета в выборке; N - общий объем выборки.
При построении гистограммы на оси абсцисс откладывались классы виталитетного состояния особей, а на оси ординат - частости. Индекс ви-талитетности определялся по формуле: Р = '/2 (а + Ь), где а и Ь - частоты первого и второго классов виталитета.
Ю.А. Злобин выделяет три основных виталитетных типа ценопопуляций [2]. Процветающие характеризуются преобладанием особей первого класса виталитета. Критическое условие их выделения Р = / (а + Ь) > с. Равновесные - равенством встречаемости особей первого, второго и третьего классов виталитета. Для них Р = / (а + Ь) = с. Депрессивные -преобладанием особей третьего класса виталитета. Критическое условие их выделения Р = / (а + Ь) < с.
Виталитетные спектры исследованных ценопопуляций оказались разными. В таблице приведено распределение растений по классам виталите-та и индексы качественного состояния ценопопуляций СопуаПапа 1гап-БсаисаБюа. Построены гистограммы виталитетных спектров ценопопуляций СопуаПапа йашсаисаБка (рисунок). Различные типы гистограмм соответствуют разным структурным типам ценопопуляций.
Анализ полученных данных показывает, что ценопопуляции содержат гетерогенные по виталитету наборы особей. В ЦП1 и ЦП3 преобладают особи низших классов виталитета, в ЦП2 - высших, в ЦП5 - низших и высших, в ЦП4 особи равномерно распределены по классам виталитета.
Наивысшее значение критерия Р было получено для ЦП2 (таблица). Индекс виталитетности (Р > с) составляет 0,400 и превышает степень равновесности (0,333). Поэтому ЦП2, расположенную в средневозрастном
свежем грабово-дубовом насаждении, можно отнести к процветающим ценопопуляциям. Как видно из рисунка, рассматриваемой ценопопуляции соответствует виталитетный спектр с левосторонней асимметрией, что свидетельствует о приближении условий местообитания к фитоценотиче-скому оптимуму. Особи высокой жизненности (класса а) составляют в ценопопуляции ю(а) = 0,600. Относительные плотности распределения особей классов виталитета Ь и с равны (ю = 0,200). Известно, что чем благоприятнее для ценопопуляции экологический режим, тем более выражена левосторонняя асимметрия виталитетных гистограмм, обусловленная повышенной долей в них особей высокой жизнеспособности. Ценотические стрессы ведут к увеличению правосторонней асимметрии и депрессивно-сти популяции.
Частости
0,700 0,600 0,500 0,400 0,300 0,200 0,100 0,000
Им
□ III-C ■ П-Ь
□ 1-а
ЦП2 ЦПЗ ЦП4 ЦП5
0,400 0,167 0,333 0,317
0,250
Виталитетные спектры ценопопуляций Convallaria transcaucasica.
По оси абсцисс — индексы виталитетности
К равновесному типу можно отнести ЦП4, расположенную в спелом буково-грабово-дубовом насаждении на свежих серых лесных почвах, на склоне юго-западной экспозиции. Индекс виталитетности (0 = ^ (а + + Ь) = с) равен степени равновесности и составляет 0,333. Рассматриваемой ценопопуляции соответствует диаграмма, обладающая центральной тенденцией, отражающей степень концентрации вариант вокруг среднего класса градации, что свидетельствует о нормальном распределении особей в ней (рисунок). Частости классов распределились в соотношениях: ю(а) = 0,300, ю(Ь) = 0,367, ю(с) = 0,333 (таблица). Особи промежуточного класса Ь формируют основную биомассу ценопопуляции.
Первая и третья ценопопуляции СопуаИапа ^ашсаисаБша (ЦП1, ЦП3) формируют виталитетные спектры с выраженной правосторонней асимметрией распределения, обладают третьим уровнем жизненности, т.е. являются депрессивными (таблица, рисунок). Индекс виталитетности (0 = ^ (а + Ь) < с) составляет 0,250 в ЦП1 и 0,167 в ЦП3. В ЦП3 наблюдается максимальное число особей класса виталитета с (ю = 0,667), которое
в пять раз превышает число особей высокой жизнеспособности, т.е. первого класса виталитета (œ(a) = 0,133). В ЦП1 особи пониженной жизнеспособности составляют 0,500, что в три раза больше особей с первым уровнем жизненности - œ(a) = 0,167. Особи промежуточного класса b в ЦП1 и ЦП3 составляют 0,333 и 0,200 соответственно.
Виталитетная структура и индексы качественного состояния ценопопуляций Convallaria transcaucasica (N = 30)
№ Возраст насаждения Высота над у.м., м I класс a II класс b III класс c Q Вита-литет-ный тип Р, экз./м2
n/ со n/ с n/ с
ЦП1 Молодое 216 5 15 15 0,250 депрессивная 71,0
0,167 0,500 0,500
ЦП2 Средневозрастное 292 18 6 6 0,400 процветающая 14,0
0,600 0,200 0,200
ЦП3 Спелое 233 4 6 20 0,167 депрессивная 35,6
0,133 0,200 0,667
ЦП4 Спелое 350 9 11 15 0,333 равновесная 25,5
0,300 0,367 0,500
ЦП5 Приспевающее 317 14 5 11 0,317 депрессивная 25,7
0,467 0,167 0,367
Примечание, n - число особей данного класса виталитета; œ - частости (частота встречаемости особей того или иного класса, выраженная в долях единицы); Q - индекс виталитетно-сти (качественного состояния ценопопуляции); Р - популяционная плотность.
В ЦП5 преобладают особи высокой жизнеспособности œ(a) = 0,467. Особи пониженной жизнеспособности составляют 0,367, а промежуточного класса виталитета - 0,167. Хотя особи первого и второго класса виталитета в ценопопуляции составляют значительную часть, индекс витали-тетности несколько ниже степени равновесности (0,333) и равен 0,317 (Q = '/2 (a + b) < с). На наш взгляд, ЦП5 приближена к типу равновесных ценопопуляций, хотя и имеет тенденцию к депрессивности, что вероятно является реакцией особей на усиление антропогенного воздействия, сопровождающегося перемещением части особей из промежуточного класса виталитета в низший.
Нами также была изучена корреляционная связь между двумя параметрами: популяционной плотностью и индексом виталитетности. Коэффициент корреляции оказался равным -0,578. Такая величина коэффициента корреляции означает, что между рассматриваемыми признаками существует тесная отрицательная связь, т.е. большим значениям индекса виталитетности соответствуют меньшие значения популяционной плотности (t = 1,22 при ist = 0,99, p < 0,001).
Результаты исследования виталитетной структуры ценопопуляций СопуаПапа ^апБсаисаБюа позволяют сформулировать следующие выводы. У СопуаПапа ^ашсаисаБюа существует зависимость качественного состояния ценопопуляции от ее плотности. Чем ниже популяционная плотность, тем выше индекс виталитетности ценопопуляции. Ценопопуляции вида содержат гетерогенные по виталитету наборы особей и формируют различные виталитетные спектры (с центральной тенденцией, левосторонней и правосторонней асимметрией распределения). По виталитетной структуре нами выделены процветающая, равновесная и депрессивные ценопопуляции СопуаПапа ^ашсаисаБша.
Литература
1. Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений. Владивосток, 1984.
2. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989.
3. Гунина Г.Н., Сиротюк Э.А. // Экологические проблемы современности: Материалы VII междунар. науч.-практ. конф. Майкоп, 2006. С. 285-286.
Майкопский государственный технологический университет 28 июня 2006 г.
