CC BY
55
УДК 632.911.2 В.П. Шаманин, Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк,
С.Л. Петуховский, И.В. Потоцкая V.P. Shamanin, Ye.I. Gultyayeva, Ye.L. Shaydayuk, S.L. Petukhovskiy, I.V. Pototskaya
ВИРУЛЕНТНОСТЬ ГРИБА PUCCINIA TRITICINA НА СОРТАХ И СЕЛЕКЦИОННЫХ ЛИНИЯХ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ОПЫТНОМ ПОЛЕ ОмГАУ В 2013 г.
VIRULENCE OF PUCCINIA TRITICINA ON BREAD WHEAT VARIETIES AND BREEDING LINES ON THE TRIAL FIELD OF THE OMSK STATE AGRICULTURAL UNIVERSITY IN 2013
Ключевые слова: яровая пшеница, сорта, селекционные линии, изоляты, бурая ржавчина, устойчивость, вирулентность.
Популяционные исследования возбудителей болезней сельскохозяйственных культур являются неотъемлемым этапом при разработке научно-скоординированных стратегий селекции и размещении устойчивых сортов. Цель работы — характеристика популяций гриба Р. МН^па, собранных с сортов и перспективных селекционных линий пшеницы, выращиваемых на опытном поле ОмГАУ в 2013 г. по вирулентности и фенотипиче-скому составу. Источником инфекции служили сорта яровой пшеницы, рекомендованные для выращивания в Западно-Сибирском регионе (Терция, Нива 2, Чернява 13, Памяти Азиева, Соната, ОмГАУ 90), сорта, находящиеся в Госсортоиспытании (Павлоградка, Асар) и селекционные линии (Лютесценс 122, ГВК 2031-13). Все проанализированные изоляты имели устойчивый тип реакции на линиях с генами Lr19, 1x24, Lr26, 1x28, Lr29, 1x41, 1x42, 1-г43, 1x45 и 1x47 и восприимчивый на линиях с генами 1x1, 1x2а, Lr2b, 1x2с, ¡.гЗа, 1.г3Ьд, 1т3ка, Ь-10, 1x11, Ь-14а, Ь-14Ь, 1x15, 1x16, 1x17, 1x18, 1x20, 1x21, 1.г30, 1x48 и 1x49. Существенное варьирование выявлено в частотах вирулентности к генам 1x9, 1x44, 1x50 и 1x52. Изоляты, вирулентные к гену 1x9, обнаружены в популяции гриба, собранной с сорта Терция (частота встречаемости 100%) и несущей данный ген. В результате анализа фенотипического состава с использованием северо-американского набора дифференциаторов у изолятов, выделенных с сорта Чернява 13 и Терция, выявлено 7 фенотипов, с сорта Нива 2 — 4, Павлоградка, Лютесценс 122, ГКВ20131-13 и Асар — 2. Образцы популяций с сортов Асар и Соната имели наибольшее сходство по фенотипи-ческому составу. Существенные различия от всех изученных отмечены в популяциях, выделенных с сортов Терция и ОмГАУ.
Keywords: spring wheat, varieties, breeding lines, isolates, leaf rust, resistance, virulence.
Population research of a pathogen is a substantial stage for developing scientifically coordinated strategy of breeding and allocation of resistant varieties. The research goal is to describe the populations of fungus P. triticina in terms of virulence and phenotype composition on the varieties and promising breeding lines grown on the trial field of the Omsk State Agricultural University in 2013. The spring wheat varieties released for West Siberia (Tertsiya, Niva 2, Chernyava 13, Pamyati Aziyeva, Sonata, OmGAU 90), the varieties undergoing State Variety Testing (Pavlogradka, Asar) and breeding lines (Lyutestsens 122, GVK 2031-13) were the infection source. All analyzed isolates had resistant type of reaction on the lines with the genes Lr19, 1x24, 1x26, Lr28, 1x29, Lr41, Lr42, 1x43, Lr45, Lr47 and susceptible type of reaction on the lines with the genes Lx1, Lx2a, Lx2b, Lx2c, Lr3a, Lr3bg, Lx3ka, Lr10, Lx11, Lx14a, Lr14b, Lr15, Lr16, Lx17, Lx18, Lx20, Lx21, Lx30, Lx48, 1x49. Substantial variation is revealed in the rate virulence to genes Lx9, Lx44, Lx50 and Lx52. The isolates virulent to the gene Lr9 were revealed in fungal population collected on the variety Tertsiya having that gene (occurrence rate 100%). Phenotype composition analysis with the use of North American differentiators on the isolates selected on the varieties Chernyava 13 and Tertsiya revealed 7 phenotypes, on the variety Niva — 4 phenotypes, on the varieties Pavlogradka, Lyutestsens 122, GKV20131-13 and Asar — 2 phenotypes. The populations from the varieties Asar and Sonata had the greatest similarity in terms of phenotype composition. The populations from the varieties Tertsiya and OSAU 90 revealed the greatest difference from all the studied populations.
Шаманин Владимир Петрович, д.с.-х.н., проф., каф. селекции, генетики и физиологии растений, Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина. Тел.: (3812) 65-12-66. E-mail: [email protected].
Гультяева Елена Ивановна, к.б.н., доцент, вед. н.с., лаб. микологии и фитопатологии, Всероссийский НИИ защиты растений, г. Санкт-Петербург, Пушкин. Тел.: (812) 333-37-64. E-mail: [email protected].
Shamanin Vladimir Petrovich, Dr. Agr. Sci., Prof., Chair of Plant Breeding, Genetics and Physiology, Omsk State Agricultural University named after P.A. Stolypin. Ph.: (3812) 65-12-66. E-mail: [email protected].
Gultyayeva Yelena Ivanovna, Cand. Bio. Sci., Assoc. Prof., Leading Staff Scientist, Mycology and Phytophathology Lab., All-Russian Research Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Pushkin. Ph.: (812) 333-37-64. E-mail: [email protected].
Шайдаюк Екатерина Львовна, вед. агроном, лаб. микологии и фитопатологии, Всероссийский НИИ защиты растений, г. Санкт-Петербург, Пушкин. Тел.: (812) 333-37-64. E-mail: [email protected]. Петуховский Сергей Львович, к.с.-х.н., ректор, Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина. Тел.: (38l2) 65-11-46. E-mail: [email protected].
Потоцкая Инна Владимировна, к.с.-х.н., доцент, каф. селекции, генетики и физиологии растений, Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина. Тел.: (3812) 65-12-66. E-mail: [email protected].
Shaydayuk Yekaterina Lvovna, Leading Agronomist, Mycology and Phytophathology Lab., All-Russian Research Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Pushkin. Ph.: (812) 333-37-64. E-mail: [email protected].
Petukhovskiy Sergey Lvovich, Cand. Agr. Sci., Rector, Omsk State Agricultural University named after P.A. Stolypin. Ph.: (3812) 65-11-46. E-mail: [email protected].
Pototskaya Inna Vladimirovna, Cand. Agr. Sci., Assoc. Prof., Chair of Plant Breeding, Genetics and Physiology, Omsk State Agricultural University named after P.A. Stolypin. Ph.: (3812) 65-12-66. E-mail: [email protected].
Введение
Популяционные исследования возбудителей болезней сельскохозяйственных культур являются неотъемлемым этапом при разработке научно-скоординированных стратегий селекции и размещении устойчивых сортов. В результате этих исследований выявляются эффективные гены, механизмы изменчивости популяций (в том числе обусловленные возделыванием новых сортов пшеницы), уточняются ареалы популяций патогена и пути миграции спор. Использование в селекции генетически однородных доноров предопределяет быструю потерю устойчивости за счет возникновения новых рас и смену фенотипи-ческого состава популяций.
В результате многолетнего мониторинга развития бурой ржавчины в Западной Сибири, проводимого СибНИИСХ с 1960 г., показано, что в период 1960-1970-х годов массовое проявление заболевания наблюдалось 1-3 раза в десятилетие [1, 2]. В 1980-х годах наметилась устойчивая тенденция возрастания развития болезни. В 1990-х годах умеренное и сильное проявление заболевания отмечено в 7 случаях. С 2001 г. проявление бурой ржавчины в большей или меньшей степени регистрируется ежегодно на всей территории Западной Сибири. В период 2005-2010 гг. сильное ее проявление отмечалось в 2005 и 2007 гг., умеренное — в 2008 и 2010 гг., слабое - в 2006 и 2009 гг. Начиная с 2007 г., в популяции патогена появились патотипы с геном вирулентности р 9, что привело к поражению ранее устойчивых сортов, возделываемых в области, таких как Терция, Дуэт, Тулеевская, Соната и др. [1-4]. Несмотря на это, в Государственный реестр селекционных достижений ежегодно включаются сорта, защищенные геном 1г9 и рекомендуемые для выращивания в Западно-Сибирском регионе: 2010 г. — Сибаковская юбилейная, 2011 г. — Алтайская 110, 2012 г. — Апасовка, Новосибирская 18, Сибирский Альянс, 2013 г. — Сибирская 17 [5, 6]. Возрастание площадей, занятых под данными гомогенными сортами, способствует ухудшению фитопатоло-гической ситуации с бурой ржавчиной в условиях Западной Сибири.
Целью работы являлась характеристика популяций гриба P. triticina, собранных с сортов и перспективных селекционных линий, выращиваемых на опытном поле ОмГАУ в 2013 г. по вирулентности и фенотипическому составу.
Объекты и методы
Листья пшеницы с урединиопустулами были собраны с 10 образцов пшеницы, выращиваемых на опытном поле ОмГАУ в 2013 г. в условиях естественного инфекционного фона. Источником инфекции служили: 1) сорта яровой пшеницы, рекомендованные для выращивания в Западно-Сибирском регионе — Терция (с 1995 г.), Нива 2 (с 1997 г.), Чернява 13 (с 2000 г.), Памяти Азиева (с 2001 г.), Соната (с 2002 г.), ОмГАУ 90 (с 2011 г.); 2) находящийся в Госсортоиспытании с 2012 г. сорт Павлоградка, созданный в ОмГАУ, а также Асар (Актюбинская СХОС из КАСИБ 12) и селекционные линии Лютесценс 122 (Казахстан, ИББР из КАСИБ 14) и ГВК 2031-13 (Казахстан, ВКНИИСХ — КАСИБ 14). Развитие болезни на данных сортах в полевых условиях составляло от 40 до 80 S. Для тестирования изолятов по вирулентности использовали контрольные линии и образцы пшеницы с генами Lr1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 9, 10, 11, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 26, 28, 29, 30, 41, 42, 44, 45, 47, 48, 49, 50, 52(W) и B.
Для получения монопустульных изолятов и изучения фенотипического состава P. triticina использовали методы лабораторного культивирования патогена с использованием отрезков листьев, помещенных в раствор бензи-мидазола [7]. Тип реакции определяли по шкале E.B. Mains, H.S. Jackson (1926) [8]. Всего было изолировано по 15 монопустуль-ных изолятов из каждого образца-источника инфекции. Всего проанализировано 150 мо-нопустульных изолятов. Для обозначения фенотипов использовали буквенную североамериканскую номенклатуру, основанную на определении вирулентности к 4 наборам изо-генных линий, включающих гены: Lr1, Lr2a, Lr2c, Lr3 — 1-й набор; Lr9, Lr16, Lr24, Lr26 — 2-й набор; Lr3ka, Lr11, Lr17, Lr30 — 3-й на-
бор; LrB, Lr10, Lr14a, Lr18 — 4-й набор [9]. Последующая группа была дополнена линиями с генами Lr44, Lr50, LrW и Lr19, частоты вирулентности к которым варьируют в при анализе российских популяций [10-12]. Вычисления индексов внутрипопуляционного разнообразия и различий между популяциями по вирулентности проводили с использованием пакета программ Virulence Analysis Tool (VAT) [13]. Для оценки внутрипопуляционного разнообразия использовали индекс Нея Hs [14], характеризующий гетерогенность популяции только по частотам вирулентности; нормализованный индекс Шеннона Sh [15, 16], характеризующий разнообразие популяций по фенотипическому составу, и индекс Космана KWm [17, 18], оценивающий общую изменчивость популяций по вирулент-
ности и фенотипическому составу. Для оценки различий между популяциями использовали индекс Нея N [19, 20], характеризующий различия по вирулентности, индекс Роджерса R [21], оценивающий расстояние между популяциями по расовому составу и индекс Космана КВт [17, 18], вычисление которого основано на анализе структуры по вирулентности и по фенотипическому составу.
Результаты и их обсуждение
Все проанализированные изоляты имели устойчивый тип реакции на линиях с генами 1т19, Ц-24, Ц-26, 1г28, Ц-29, Ш1, Ш2, Ц-43, 1т45 и 1т47 и восприимчивый на линиях с генами 1т1, 1т2а, 1т2Ь, 1т2с, 1т3а, 1т3Ьд, 1-г3ка, Ц-10, Ц-11, Ц-14а, 1г14Ъ, 1т15, 1г16, Ц-17, Ь-18, , Ц-20, 1т21, Ц-30, Ш8 и Ш9 (табл. 1).
Таблица 1
Вирулентность популяций гриба Р. Папа, собранных с сортов и селекционных линий мягкой пшеницы/ на опы>/тном поле ОмГАУв 2013 г., %о
Линия c Lr-геном Образец пшеницы — источник инфекционного материала
Нива 2 Памяти Азиева ОмГАУ 90 Чернява 13 Павло-градка Терция Соната Лютесценс 122 ГВК20131-13 Асар
Lr1 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr2a 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr2c 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr3a 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr3bg 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr3ka 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr9 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0
Lr10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr11 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr14a 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr14b 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr15 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr16 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr17 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr18 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr19 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr20 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr21 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr23 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr26 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr28 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr30 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr41 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr42 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr43 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr44 27 0 100 47 53 100 0 100 40 0
Lr45 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr47 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lr48 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr49 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Lr50 0 0 100 27 0 60 0 0 0 0
Lr52 40 0 100 73 13 20 73 40 0 73
LrB 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Всего изолятов 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15
Таблица 2
Фенотипический состав популяций Р. ГШапа, собранных с сортов и селекционных линий мягкой пшеницы на опытном поле ОмГАУв 2013 г., %о
Фенотип Образец пшеницы — источник инфекционного материала
Нива 2 Памяти Азие-ва ОмГАУ 90 Чернява 13 Павлоградка Терция Соната Лютесценс 122 ГВК20131-13 Асар
ТОТТВ 47 100 13 33 27 60 27
ТОГЮ 27 33 13 73 73
Тот 13 7 53 60 40
ТОТт 13 20 40
ТОТ^ 100 13
ТОТГО 7
ТОТЛ 7
TQTTD 33
TQTTN 20
TQTTS 13
TQTTB 13
TQTTL 7
TQTTQ 7
TQTTJ 7
Существенное варьирование выявлено в частотах вирулентности к генам ¿г9, ¿г44, 1т50 и ¿г52. Изоляты, вирулентные к гену ¿г9, обнаружены в популяции гриба, собранной с сорта Терция (частота встречаемости 100%) и несущей данный ген. При этом они не выявлены в инокулюме с сорта Соната, также защищенного данным геном [2]. Данный факт может свидетельствовать о гетерогенной репродукции данного сорта (или механической примеси). Устойчивый тип реакции на линиях с генами ¿г44, ¿г50 и ¿г52 имели изоляты, выделенные с сорта Памяти Азиева, а восприимчивый — с сорта ОмГАУ 90 (частота 100%). Значимое варьирование по частотам вирулентности к этим генам выявлено у изо-лятов с сортов Чернява 13 и Терция (от 20 до 100%). Изоляты, выделенные с сорта Нива 2, Павлоградка, Люсценс 122, характеризовались авирулентностью на линии с геном ¿г50 и варьированием частот вирулентности на линиях с генами ¿г44 и ¿г50 (от 100 до 13%). Изоляты, выделенные с сортов Соната и Асар, имели устойчивый тип реакции на линиях с генами ¿г44 и ¿г50, но 73% из них были вирулентными к ¿г52. Изоляты, выделенные с образца пшеницы ГВК20131-13, характеризовались вирулентностью на линии ТсАг44 и авирулентностью на линиях с генами ¿г50 и ¿г52.
В результате анализа фенотипического состава с использованием северо-американс-кого набора дифференциаторов, включающего 16 ¿г-линий, сгруппированных в 4 группы, выявлено, что на всех сортах, за исключением Терция, преобладал фенотип ТОТТ, вирулентный на линиях с генами ¿г/, ¿г2а, ¿г2с, LгЗа, ¿г/6, ¿гЗка, ¿г//, ¿г/7, Lг30, LгВ, ¿г/0, ¿г/4а, Lг/8 и авирулентный на линиях ¿г9, ¿г/9, ¿г24, Ц-26. Фенотип гриба TQTT, выделенный с сорта Терция, отличался от них вирулентностью к гену ¿г9. Включение в классический набор дифференциаторов дополнительной 5-й группы линий с генами ¿г44, ¿г50, Lг52(W) и Lг/9 позволило выявить более высокое разнообразие в фенотипическом составе среди данных образцов популяций. Например, среди изолятов, выделенных с сорта Нива, выявлено 4 патотипа основного фенотипа, с сорта Чернява 13 и Терция — 7 патотипов, Павлоградка, Лютесценс, ГКВ20131-13 и Асар — 2 патотипа (табл. 2).
Согласно трем статистическим индексам (Н, Sh, KWm) характеризующим внутрипопу-ляционное разнообразие по вирулентности, наибольшее разнообразие выявлено в фено-типическом составе популяций, выделенных с сортов Чернява 13 и Терция и наименьшее — с сортов Памяти Азиева и ОмГАУ 90 (табл. 3).
Таблица 3
зие Р. ГШепа по вирулентности
Индексы Значения индексов по популяциям
Нива 2 Памяти Азиева ОмГАУ 90 Чернява 13 Павло-градка Терция Соната Лютесценс 122 ГВК20131-13 Асар
Н 0,04 0 0 0,06 0,04 0,06 0,02 0,02 0,02 0,02
Sh 0,46 0 0 0,65 0,36 0,65 0,21 0,25 0,25 0,21
^т 0,07 0 0 0,10 0,06 0,10 0,03 0,04 0,04 0,03
Таблица 4
Различия между популяциями Р. ГШета по вирулентности
Сравниваемые образцы Значения индексов
Нива 2 Памяти Азиева ОмГАУ 90 Чернява 13 Павло-градка Терция Соната Лютесценс 122 ГВК20131-13
Индекс Нея N
Памяти Азиева 0,01
ОмГАУ 90 0,10 0,16
Чернява 13 0,01 0,04 0,05
Павлоградка 0,01 0,02 0,11 0,02
Терция 0,07 0,01 0,10 0,05 0,08
Соната 0,01 0,03 0,11 0,02 0,03 0,07
Лютесценс 122 0,03 0,06 0,07 0,02 0,01 0,08 0,06
ГВК20131-13 0,01 0,01 0,13 0,03 0 0,09 0,04 0,03
Асар 0,01 0,03 0,11 0,02 0,03 0,07 0 0,06 0,04
Индекс Роджера R
Памяти Азиева 0,53
ОмГАУ 90 1 1
Чернява 13 0,40 0,87 0,87
Павлоградка 0,40 0,67 1 0,67
Терция 1 1 1 1 1
Соната 0,47 0,73 1 0,53 0,60 1
Лютесценс 122 0,73 1 1 0,73 0,47 1 1
ГВК20131-13 0,40 0,40 1 0,80 0,27 1 0,73 0,60
Асар 0,68 0,73 1 0,53 0,60 1 0 1 0,73
Индекс Космана КВт
Памяти Азиева 0,03
ОмГАУ 90 0,01 0,15
Чернява 13 0,04 0,07 0,08
Павлоградка 0,03 0,03 0,12 0,05
Терция 0,09 0,12 0,13 0,05 0,08
Соната 0,03 0,04 0,11 0,04 0,06 0,09
Лютесценс 122 0,04 0,07 0,08 0,06 0,04 0,11 0,07
ГВК20131-13 0,03 0,02 0,13 0,05 0,01 0,10 0,06 0,05
Асар 0,03 0,04 0,11 0,04 0,6 0,09 0 0,07 0,06
Значения статистических индексов (Н, R, указывающих на различия между популяциями, представлены в таблице 4. Показано, что популяции, выделенные с сортов Асар и Соната, имели наибольшее сходство между собой по фенотипическому составу и вирулентности. Более существенные различия от всех изученных наблюдались в популяциях с сортов Терция и ОмГАУ 90.
Заключение
В результате анализа вирулентности популяций, собранных с 10 яровых образцов мягкой пшеницы на опытном поле ОмГАУ в 2013 г., выявлены эффективные ¿г-гены и охарактеризован фенотипический состав популяций. В настоящих исследованиях не выявлено изолятов вирулентных к генам ¿г19, ¿г24, ¿г26, ¿г28, ¿г29, ¿г41, ¿г42, ¿г43, Ц-45 и ¿г47. Тем не менее не все из этих генов эффективны в полевых условиях в России. Эффективность гена ¿г26 была преодолена на Северном Кавказе в конце 1960-х годов в связи с массовым выращиванием сортов, защищенных данным геном. Аналогичная си-
туация произошла с геном ¿г19 в Поволжье в конце 1990-х годов и с геном ¿г9 в Западной Сибири в конце 2000-х годов. В настоящее время изоляты вирулентные к гену ¿г26 и ¿г19, широко распространены во многих регионах России. Тем не менее показано, что эффективной является комбинация генов ¿г19+ ¿г26, которая обеспечивает не только защиту от бурой ржавчины, но и от наиболее агрессивной в настоящий период расы стеблевой ржавчины ид99 [22].
Показано, что среди 35 ¿г-линий, использованных для анализа вирулентности, только четыре (¿г9, ¿г44, ¿г50, LrW) позволяли провести дифференциацию и оценку разнообразия изученных образцов популяций. Среди этих генов только один ¿г9 встречается в российских сортах. Информация о селекционном использовании других трех генов в российской литературе отсутствует. Вероятно, вирулентность к данным генам является «лишней» и находится в ассоциации с другими «необходимыми» для паразитирования признаками вирулентности. Значения статистических индексов (Н, R, KWm), указывающих на
различия между образцами популяций, представлены в таблице 4. Показано, что популяции, выделенные с сортов Асар и Соната, имели наибольшее сходство между собой. Более существенные различия от всех изученных наблюдались в популяциях с сортов Терция и ОмГАУ 90.
Библиографический список
1. Белан И.А. и др. Иммунологическая оценка материала «КАСИБ» в условиях южной лесостепи Западной Сибири // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2012. - № 10 (96). - С. 39-43.
2. Мешкова Л.В. и др. Вирулентность па-тотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы к ThLr9 в регионах Сибири и Урала // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам: матер. 2-й Все-рос. конф. (29 сентября — 2 октября 2008 г.). — СПб., 2008. — С. 70-73.
3. Мешкова Л.В., Россеева Л.П. Тенденция увеличения вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы к эффективным генам устойчивости в Омской области // Современные средства, методы и технологии защиты растений: Междунар. науч.-практ. конф. — Новосибирск, 2008. — С. 149-153.
4. Шаманин В.П. и др. Потепление климата и урожайность яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири // Современные проблемы науки и образования. — Электрон. журн. — М., 2014. — № 1. — Режим доступа к журн.: http://www.science-education.ru.
5. Гультяева Е.И. Генетическое разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины // Доклады Россельхозакадемии. — 2012. — № 2. — С. 29-32.
6. Гультяева Е.И., Садовая А.С., Шайда-юк Е.Л. Молекулярно-генетический скрининг новых российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине // Вестник защиты растений. — 2014. — № 1. — С. 26-29.
7. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Миро-ненко Н.В. Методы исследования структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob.ex Desm.f.sp.tritici // Иммуногенетические методы создания устойчивых к вредным организмам сортов: метод. рекомендации / ВИЗР. — 2000. — 26 с.
8. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologie specialization in the leaf rust of wheat; Puccinia triticina Erikss // Phytopathology. — 1926. — 16. — р. 89-120.9.
9. Long D.L., Kolmer J.A. North American system of nomenclature for Puccinia recóndita f.sp. tritici // Phytopathology. — 1989. — 79. — Р. 525-529.
10. Gultyaeva E.I., Dmitriev A.P., Kosman E. Regional diversity of Russian populations of Puccinia triticina in 2007 // Canadian J. Plant Pathology. - 2012. - V. 34. - № 2. -Р. 213-224.
11. Гультяева Е.И и др. Структура популяций Puccinia triticina по вирулентности и ДНК-маркерам в Северо-Западном регионе РФ в 2007 году // Микология и фитопатология. — 2011. - Т. 45 (1). - С. 70-81.
12. Гультяева Е.И., Баранова О.А., Дмитриев А.П. Вирулентность и структура популяций Puccinia triticina в Российской Федерации в 2007 году // Вестник защиты растений. -2009. - № 4. - С. 33-38.
13. Kosman E. et al. Virulence Analysis Tool (VAT). User Manual / 2008. http:// www.tau.ac.il/lifesci/departments/plants/mem bers/ kosman/VAT.html.
14. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1973. - Vol. 70. - P. 3321-3323.
15. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. -University of Illinois Press, Urbana, 1949.
16. Kolmer J.A. et al. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2001 // Plant Diseases. -2003. - Vol. 87. - P. 859-866.
17. Kosman E. Difference and diversity of plant pathogen populations: A new approach for measuring // Phytopathology. - 1996. -Vol. 86. - P. 1152-1155.
18. Kosman E., Leonard K.J. Conceptual analysis of methods applied to assessment of diversity within and distance between populations with asexual or mixed mode of reproduction // New Phytologist. - 2007. -Vol. 174. - P. 683-696.
19. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. - 1972. -Vol. 106. - P. 283-292.
20. Nei M. Estimation of average heterozygosities and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. -1978. - Vol. 89. - P. 583-590.
21. Rogers J.S. Measures of genetic similarity and genetic distance // Studies in Genetics VII. University of Texas Publication 7213, Austin, 1972. - p. 145-153.
22. Сибикеев С.Н. и др. Оценка набора интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы селекции НИИСХ Юго-Востока на устойчивость к расе стеблевой ржавчине Ug99+Sr24 (TTKST) // Доклады РАСХН. -2011. - № 2. - С. 3-5.
References
1. Belan I.A. i dr. Immunologicheskaya ot-senka materiala «KASIB» v usloviyakh yuzhnoi lesostepi Zapadnoi Sibiri // Vestnik Altaiskogo
gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. — 2012. — № 10 (96). — S. 39-43.
2. Meshkova L.V. i dr. Virulentnost' patoti-pov vozbuditelya buroi rzhavchiny pshenitsy k ThLr9 v regionakh Sibiri i Urala] // Sovremen-nye problemy immuniteta rastenii k vrednym organizmam: mater. 2-oi Vseros. konf. 29 sen-tyabrya — 2 oktyabrya 2008 g. / Sankt-Peterburg, 2008. — S. 70-73.
3. Meshkova L.V., Rosseeva L.P. Tendent-siya uvelicheniya virulentnosti vozbuditelya buroi rzhavchiny pshenitsy k effektivnym genam ustoi-chivosti v Omskoi oblasti // Sovremennye sredstva, metody i tekhnologii zashchity rastenii: Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. — Novosibirsk, 2008. — S. 149-153.
4. Shamanin V.P. i dr. Poteplenie klimata i urozhainost' yarovoi myagkoi pshenitsy v uslo-viyakh yuzhnoi lesostepi Zapadnoi Sibiri // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya. — Elektron. zhurn. — M., 2014.— № 1. — Rezhim dostupa k zhurn.: http://www.science-education.ru.
5. Gul'tyaeva E.I. Geneticheskoe raznoobra-zie rossiiskikh sortov myagkoi pshenitsy po us-toichivosti k vozbuditelyu buroi rzhavchiny // Doklady Rossel'khozakademii. — 2012. — № 2. — S. 29-32.
6. Gul'tyaeva E.I., Sadovaya A.S., Shaida-yuk E.L. Molekulyarno-geneticheskii skrining no-vykh rossiiskikh sortov myagkoi pshenitsy po ustoichivosti k buroi rzhavchine // Vestnik zashchity rastenii. — 2014. — № 1. — S. 26-29.
7. Mikhailova L.A., Gul'tyaeva E.I., Miro-nenko N.V. Metody issledovaniya struktury po-pulyatsii vozbuditelya buroi rzhavchiny pshenitsy Puccinia recondita Rob.ex Desm.f.sp.tritici. // Immunogeneticheskie metody sozdaniya ustoi-chivykh k vrednym organizmam sortov: meto-dich. rekomendatsii / VIZR, 2000. — 26 s.
8. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat; Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology. — 1926. — 16. — p. 89-120.9.
9. Long D.L., Kolmer J.A. North American system of nomenclature for Puccinia recondita f.sp. tritici // Phytopathology, 1989, 79, p. 525-529.
10. Gultyaeva E.I., Dmitriev A.P., Kosman E. Regional diversity of Russian populations of Puccinia triticina in 2007 // Canadian J. Plant
Pathology. - 2012. - V. 34. - № 2. -P. 213-224.
11. Gul'tyaeva E.I. i dr. Struktura populyatsii Puccinia triticina po virulentnosti i DNK-markeram v Severo-Zapadnom regione RF v 2007 godu // Mikologiya i fitopatologiya. — 2011. - T. 45 (1). - S. 70-81.
12. Gul'tyaeva E.I., Baranova O.A., Dmitriev A.P. Virulentnost' i struktura populyatsii Puccinia triticina v Rossiiskoi Federatsii v 2007 godu // Vestnik zashchity rastenii. - 2009. - № 4. -S. 33-38.
13. Kosman E. et al. Virulence Analysis Tool (VAT). User Manual. 2008. http://www. tau.ac.il/lifesci/departments/plants/members/ kosman/VAT.html.
14. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. Vol. 70. P. 3321-3323.
15. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana. 1949.
16. Kolmer J.A. et al. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2001 // Plant Diseases. - 2003. -Vol. 87. - P. 859-866.
17. Kosman E. Difference and diversity of plant pathogen populations: A new approach for measuring // Phytopathology. - 1996. -Vol. 86. - P. 1152-1155.
18. Kosman E., Leonard K.J. Conceptual analysis of methods applied to assessment of diversity within and distance between populations with asexual or mixed mode of reproduction // New Phytologist. - 2007. - Vol. 174. - P. 683-696.
19. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. - 1972. -Vol. 106. - P. 283-292.
20. Nei M. Estimation of average heterozy-gosities and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. - 1978. -Vol. 89. - P. 583-590.
21. Rogers J.S. Measures of genetic similarity and genetic distance // Studies in Genetics VII. University of Texas Publication 7213, Austin, 1972. - P. 145-153.
22. Sibikeev S.N. i dr. Otsenka nabora in-trogressivnykh linii yarovoi myagkoi pshenitsy selektsii NIISKh Yugo-Vostoka na ustoichivost' k rase steblevoi rzhavchine Ug99+Sr24 (TTKST) // Doklady RASKhN. - 2011. - № 2. -S. 3-5.
+ + +
