CC BY
49
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 591.524.1(470.12)
ВИРИО- И БАКТЕРИОПЛАНКОН ПЕРВИЧНЫХ ОЗЕР ШИЧЕНГСКОГО БОЛОТА (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Я. В. Стройнов, Д. А. Филиппов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: styarr@mail.ru, philippov_d@mail.ru
Изучено обилие вирио- и бактериопланктона и роль вирусов в смертности гетеротрофных бактерий двух первичных внутриболотных озёр (Шиченгское и Полянок) Шиченгского болота (Вологодская область). Численность бактерий (до 42*106 кл./мл) и вирусов до (78*106 частиц^мл) достигали существенных значений. Озёра отличались как по численности микробиоты, так и по её активности и морфологическому составу. Большие значения численности и биомассы наблюдались в мелководном дистрофном оз. Шиченгское, несмотря на меньшую концентрацию органических веществ и биогенов в воде, в оз. Полянок были выше удельная скорость роста и заражённость бактерий. Вирусы не оказывали существенного прямого влияния на бактериопланктон, лизируя в среднем 5-7% бактериальной продукции.
Ключевые слова: болотные водоёмы, внутриболотные озёра, бактериопланктон, вириопланктон, болото Шиченгское, озеро Шиченгское, озеро Полянок.
ВВЕДЕНИЕ
Вирусы могут играть важную роль в функционировании различных типов водных объектов, вызывая лизис бактерий, влияя на потоки углерода и структуру микробных сообществ [Wommack, Colwell, 2000; Weinbauer, 2004; Peduzzi, Luef, 2009; Копылов, Косолапов, 2011 (Kopylov, Kosolapov, 2011)]. Болотные экосистемы, несмотря на относительно небольшую занимаемую ими площадь, играют немаловажную роль в биосфере. Они служат своеобразным «хранилищем» углерода, в силу специфического отношения первичной продукции растений к их потреблению [Preston et al., 2012]. В настоящее время микробные сообщества болот изучаются достаточно активно. Определённый интерес исследователи проявляют и к озёрам, находящимся среди болотных мас-
МАТЕРИАЛЫ
В качестве модельной территории для проведения гидробиологических было выбрано Шиченгское болото - крупное болото (около 159 км2) преимущественно лимногенного происхождения, расположенное в центральной части Вологодской области, находящееся преимущественно на олиготрофной стадии развития. Общая характеристика и гидрохимический режим болота описаны нами ранее [Филиппов, 2014, 2015 (Philippov, 2014, 2015)].
Материал для настоящей работы был собран Д.А. Филипповым в полевых условиях в соответствии с описанной методикой [Филиппов и др., 2017 (Philippov et al., 2017)] в юго-западной части оз. Шиченгского (59°56'59" с.ш., 41°19'15" в.д.) в июле 2012 и 2014 гг. и на оз. Полянок (59°56'58" с.ш., 41°31'40" в.д.) - в июле 2014 г.
Озеро Шиченгское - сравнительно крупный (10.2 км2) проточный водоём в центре бо-
сивов. Особенно это касается гуминовых озёр с высокими значениями цветности [Тгаушк, 1989]. Однако, такой немаловажный в понимании функционировании микробной пищевой петли вопрос, как влияние вирусов на продукцию бактерий для подобных водоёмов изучен недостаточно. В последние несколько лет нами начата активная работа по изучению бактерио-и вириопланктона болотных водоёмов. Первые результаты были опубликованы [Стройнов, Филиппов, 2015, 2016 ^гоупоу, РЫНрроу, 2015, 2016); 8Ц-оупоу, РЫНрроу, 2017].
Цель настоящей работы состояла в оценке количественного развития и продукции бак-териопланктона и роли вирусов в его элиминации в первичных болотных озёрах.
И МЕТОДЫ
лотной системы. Имеет форму близкую к овалу, мелководно (средние глубины не более 1.22.3 м), берега низкие и заболоченные, дно ровное, донные отложения - силикатные сапропе-ли. Зарастание прибрежное, реже фрагментарное; изредка встречаются травяно-сфагновые сплавины. Преобладают кубышковые, рдесто-вые, рдестово-кубышковые ценозы. Водоём окружён мезоолиго- и олиготрофными болотными участками.
Озеро Полянок - малый (0.04 км2) непроточный водоём в восточной краевой части болота. Глубины нарастают постепенно от берегов к центру (до 6-7 м), дно покрыто илистыми и торфянистыми отложениями. Преобладают кубышковые и элодеево-моховые сообщества, зарастание прибрежное и отчасти донное; сплавины крайне редки. Водоём окружён облесёнными евтрофными болотными участками напорного грунтового питания.
Водоёмы посещаются рыбаками-любителями, на их берегах нет поселений и промышленных предприятий. Оз. Шиченгское расположено в границах регионального комплексного заказника «Шиченгский».
Гидрохимический анализ проб выполнен
пытательной лаборатории ФГБУ ГЦАС «Вологодский» (аттестат аккредитации № РОСС Яи.0001.21ПЧ08). Анализ хлорофилла "а" проведён в лабораторных условиях Е.С. Гусевым (ИБВВ РАН). Озёра имеют нейтральные или почти нейтральные, маломинерализованные, мезополи- или полигумозные воды (табл. 1).
на договорной основе в Аккредитованной ис-Таблица 1. Физико-химическая характеристика вод внутриболотных озёр Шиченгского болота Table 1. Physico-chemical characteristics of the waters of the intramire lakes of Shichengskoe mire
Параметры оз. Шиченгское оз. Шиченгское оз. Полянок
Parameter Lake Shichengskoe Lake Shichengskoe Lake Polyanok
Год отбора проб 2012 2014 2014
Температура, °C 24 23 26
Цветность, градусы 119 110.4 63.4
Минерализация, мг/л 127.5 120.4 122.9
pH 7.1 6.5 7.2
Перманганатная окисляемость, мгО/л 22.6 22.4 40.0
Карбонаты, мг/л <6.1 24.0 60.0
Хлорофилл-а, мкг/л 21.0 13.5 0.4
Содержание ионов, мг/л:
Марганец 0.04 0.03 <0.01
Железо общее 0.3 0.3 0.1
Нитрат-ион 0.4 0.13 2.6
Нитрит-ион 0.25 0.05 0.035
Фосфаты 0.18 <0.05 <0.05
Хлориды <10.0 5.3 14.2
Сульфаты 16.7 13.2 <10.0
Камеральная обработка проб выполнена Я.В. Стройновым. Общую численность и средний объём гетеротрофных бактерий, а также количество вирусо-подобных частиц определяли методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием красителя. Для определения частоты отчетливо видимых инфицированных вирусами гетеротрофных бактерий (FVIC -Frequency of visibly infected cells, % от общего количества бактерий) и среднего количества зрелых фагов в инфицированных бактериях
РЕЗУЛЬТАТЫ И В Шиченгском озере общая численность бактерий (Me=8.6x106 кл./мл, CV=19%) и биомасса (209 мгС/м3) достигала величин, обычно регистрируемых в политрофных водоёмах [Ок-сиюк и др., 1993 (Oksiyuk et al., 1993); Auer et al., 2004]. По сравнению с 2012 г. численность бактерий была ниже, что вполне можно объяснить изменением концентрации биогенов и первичной продукции фитопланктона (табл. 2). Косвенно об этом свидетельствует и уменьшение среднего объёма бактериальных клеток. Удельная скорость роста и продукция бактерий достигали высоких значений (ц макс=0.101 час-1, Рвмакс= 19.6*106 кл ./мл х сут или
649 мгС/м3*сут) и характеризовались большим разбросом значений (СУ=100-109%) (табл. 2).
(BS - Burst size, ч./кл.) использовали метод просвечивающей электронной микроскопии. Подробнее методики были описаны нами ранее [Стройнов, Филиппов, 2016 (Stroynov, Philippov, 2016); Stroynov, Philippov, 2017].
Статистический анализ данных проводили с использованием программы "Statistica 6.0". При установлении корреляционных зависимостей между параметрами использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена для уровня значимости 0.05.
ОБСУЖДЕНИЕ
Большую часть численности бактерио-планктона (66.2%) составляли небольшие одиночные клетки (кокки, коккобациллы, маленькие палочки и извитые формы). Крупные палочки (1.1%), микроколонии (3%) и нити (0.7%) составляли лишь небольшую долю бактерио-планктона, а бактерии, ассоциированные с дет-ритными частицами (29.1%) вносили существенный вклад в общую численность. Вклад одиночных бактерий в суммарную биомассу был не столь велик (49.8%) как в численность, доля крупных палочек (4.8%), микроколоний (4.7%) и нитей (7.5%) был выше. Несколько больший вклад в биомассу, нежели в численность вносили и ассоциированные с детритом бактерии (33.2%).
Таблица 2. Общая численность (NB, биомасса (B) и средние объёмы бактериальных клеток (V); удельная скорость роста (ц) и продукция бактерий (PB); общая численность вирусов (NV), соотношение количества вирусов и бактерий (VBR), частота контактов бактерий с бактериофагами (VBR); процент видимых инфицированных клеток (FVIC), процент инфицированных клеток (FIC), вирус-индуцированная смертность бактериопланктона (VMB), поступление органических веществ в воду в результате лизиса вирусами бактерий (DOC)
Table 2. Total bacterial abundance (NB), biomass (B) and average volume of cells (V); specific growth rate (ц) and production of bacteria (PB); Virus-like particles abundance (NV), virus to bacteria ratio (VBR), specific contact rate between viruses and bacteria (VBR); frequency of visible infected cells (FVIC), frequency of infected cells (FIC), bacterial mortality from viral lysis (VMB), flow of dissolved organic carbon from viral lysis of bacteria (DOC)
Параметр Parameter оз. Шиченгское Lake Shichengskoe оз. Шиченгское Lake Shichengskoe оз. Полянок Lake Polyanok
Год отбора проб 2012 2014 2014
NB, 106 кл./мл 10.2 9.2-42.4 86 7.8-11.7 32 3.0-3.9
V, мкм3 0.165 0.162-0.197 0.094 0.083-0.153 0.093 0.072-0.133
B, мгС 322 297-1597 209 176-269 72 58-106
-1 ц, час - 0.0176 0.017-0.101 0.0269 0.021-0.037
PB 106 кл./мл - 4.24 3.34-19.63 2.29 1.52-2.75
PB, мг С/м3*сут - 86 73-649 53 34-61
NV, 106 ч/мл 11.5 6.1-39.6 73.0 62.3-119.6 66.0 59.1-78.3
VBR 10 0.1-4.3 8.4 5.6-14.7 20.4 15.7-26.4
R, контактов/кл*сут 977 418-1302 2092 1429-3294 661 612-848
FVIC, % 07 0.5-1.1 07 0.1-1.0 0.9 0.7-2.0
FIC, % 5Ü. 3.5-7.4 4.6 0.7-6.9 6.3 4.6-13.3
VMB, % 5.6 3.7-8.4 5Л 0.7-7.8 71 5.1-17.1
DOC, мг С/м3*сут - 4J. 2.4-5.2 2.6 1.9-9.0
Примечание. Над чертой указаны медианные значения, под чертой минимальное и максимальное значения.
Численность и биомасса бактерий в оли-готрофном озере Полянок были существенно ниже (3.2* 107 кл./мл и 72 мгС/м3 соответственно) и примерно соответствовали уровню ев-трофных вод [Оксиюк и др., 1993 (Oksiyuk et al., 1993); Auer et al., 2004]. Удельная скорость роста бактерий была, в среднем выше (медиана составляла 0.0269 ч-1 по сравнению с 0.0176 ч-1) чем в оз. Шиченгское, при этом изменчивость данного параметра была ниже (CV=25%). Несмотря на большие значения удельной скорости роста, продукция бактериопланктона в оз. Полянок (МБРВ=2.29*106 кл./млхсут или 54 мгС/м3*сут) оказалась ниже, чем в оз. Ши-ченгское (из-за меньшей численности).
В общем количестве бактериопланктона преобладали небольшие одиночные клетки (89.3%), 6.2% приходилось на крупные палочки, 3% на нити и всего 1.3% на бактерии ассо-
циированные с детритом, микроколонии практически отсутствовали (0.2%). Доли разных групп в суммарной биомассе существенно отличались от соотношений, наблюдавшихся в общей численности: наибольшую (хотя и не столь значительную) часть составляли небольшие одиночные бактерии (53.2%), значительный вклад вносили крупные палочки (26%) и нити (19.2%), агрегированные бактерии не играли существенной роли (их суммарный вклад в биомассу составлял 1.6%).
Интересно отметить, что, несмотря на более высокое содержание органических веществ и нитратов в оз. Полянок, численность, биомасса и продукция бактерий в нём была ниже. Одной из причин подобного несоответствия может служить то, что в оз. Шиченгском возможно поступление бактерий из мощного слоя сапропели (благодаря небольшой глуби-
не), а концентрация хлорофилла "а", и, как следствие, первичная продукция автотрофов в нём была более чем на порядок выше. Другой вероятной причиной может служить разница в структуре сообществ потребителей бактериальной продукции и эффект так называемых «трофических каскадов», однако проверка этого предположения требует более глубокого анализа и дополнительных исследований. Не стоит игнорировать и возможность того, что в оз. Шиченгское концентрация органических веществ и биогенов может быть снижена как раз в результате активного потребления, как автофототрофными организмами (нитраты, фосфаты), так и бактериальным сообществом (растворённое органическое вещество, включая биогены) Данные результаты неплохо согласуются с результатами работ Травника [Travnik, 1989] который показал, что численность бакте-риопланктона в гуминовых озёрах может превышать таковую в чистых озёрах со сравнимым уровнем трофности.
В оз. Шиченгском, количество свободных вирусов было существенно выше в 2014 г. чем в 2012 г. (медианы равнялись 73*106 и 10.1*106 ч/мл соответственно), при этом отношение количества вирусов к общей численности бактерий составляло 8.4 (по сравнению с 1.0 в 2012 г.). Значение VBR находилось ближе к верхним пределам значений наблюдаемых в водоёмах (обычно значения VBR находятся в пределах от 3 до 10 [Weinbauer, 2004]). Несмотря на обилие вирусов, и высокие значения VBR, доля инфицированных бактериальных клеток в общей численности была невелика (ME=4.6%, CV=65%). Выход фагов при лизисе бактерий (ME=18, CV=49%) так же не достигал высоких значений. Уровень инфекции бактери-опланктона вирусами в 2012 г. был несколько выше (ME=5.1%).
В оз. Полянок общая численность вирио-планктона была высокой (табл. 2), разброс значений был необычайно мал для данного показателя (ME=66x106 ч/мл, CV=13%). Хотя количество вирусов в оз. Полянок было меньше чем в Шиченгском, значения VBR были очень высоким (ME=20.4, CV=23%). Уровень инфекции
ЗАКЛ
Настоящие исследования позволили получить материалы, касающиеся микробиологического блока одного из типов болотных водоёмов, его количественной оценке в структуре и функционировании экосистемы. Во внутрибо-лотных озёрах Шиченгского болота наблюдалось существенное количественное развитие вирио- и бактериопланктона, при этом общая численность была выше в оз. Шиченгское, не-
был так же выше (ME=7.1%, CV=51%). Следует заметить, что вследствие больших значений бактериальной продукции, количество органических веществ, поступающих в воду в результате вирусного лизиса, было больше в Шиченг-ском озере (4.1 мгС/м3*сут в оз. Шиченгское и 2.6 мгС/м3*сут в оз. Полянок) (табл. 2).
Заражённость бактерий вирусами, и, как следствие гибель бактерий в результате лизиса вириопланктоном, оказались для обоих озёр в нижних пределах, обычно регистрируемых в озёрах. В оз. Шиченгское не наблюдалось существенных различий между годами. В оз. Полянок процент заражённых клеток бактерий был несколько выше, чем в Шиченгском, что может быть вызвано более высокой удельной скоростью роста бактериопланктона (табл. 2). Это предположения подтверждают данные из литературных источников о том, что заражённость бактериопланктона в большей степени может зависеть от метаболической активности бактериопланктона, нежели от общей численности бактерий и вирусов и их соотношения [Weinbauer, 2004; Seege, 2005].
Сравнение бактериопланктона первичных болотных озёр с другими типами водоёмов Шиченгского болота [Stroynov, Philippov, 2017] показало, что между первичными и вторичными водными объектами наблюдаются определённые различия. В июле 2012 г. оз. Шиченг-ское занимало промежуточное положение между мочажиной с одной стороны, топью и ручьём с другой. Уровень инфекции в нём был сопоставим с наблюдавшимися в топи и мочажине. Однако, как показали дальнейшие исследования, подобная картина 2013-2014 гг. не наблюдалась. Если численность в оз. Шиченгском ещё можно сопоставить с наблюдавшимися в ручье (4.1-29.5х106 кл./мл) и топи (5.218.1*106 кл./мл), то биомасса была уже существенно ниже [Стройнов, Филиппов, неопубл.]. Следует заметить, что такого относительно высокого уровня инфекции, как в 2012 г., в топи и мочажине больше не отмечалось. Во всех внут-риболотных водных объектах, кроме озёр, процент инфицированных клеток нередко был ниже пределов разрешения метода.
;ние
смотря на то, что концентрация органических веществ и биогенов в оз. Полянок была выше. В последнем наблюдалась более высокие удельная скорость роста бактерий и процент заражённых клеток бактерий. Общий уровень заражённости бактерий вирусами был не велик, и поступление в воду органических веществ посредством вирусоного лизиса не превышало 2-3% от суточной бактериальной продукции.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 14-04-32258 мол_а). Авторы признательны Е.С. Гусеву (ИБВВ РАН) за анализ хлорофилла "а" и В.А. Филиппову за помощь в полевых работах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Микробная «петля» в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистем. Ижевск: КнигоГрад, 2011. 332 с. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. Т. 28, № 4. С. 62-76. Стройнов Я.В., Филиппов Д.А. Бактерио- и вириопланктон внутриболотных водных объектов верхового болота // Материалы Всерос. молодёжной гидробиол. конф. «Перспективы и проблемы современной гидробиологии». Борок, 2016. С. 52-53.
Стройнов Я.В., Филиппов Д. А. Вириопланктон верхового болота Шиченгское (Вологодская область) // Шестая междунар. Верещагинская Байкальская конф. 4-й Байкальский Микробиол. Симп. с междунар. участием «Микроорганизмы и вирусы в водных экосистемах». 7-12 сентября, 2015. Тез. докл. и стенд. сообщ. Иркутск: Изд-во «Аспринт», 2015. С. 313-314. Филиппов Д.А. Гидрохимическая характеристика внутриболотных водоёмов (на примере Шиченгского верхового болота, Вологодская область) // Вода: химия и экология. 2014. № 7(73). С. 10-17. Филиппов Д. А. Флора Шиченгского водно-болотного угодья (Вологодская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. 9, № 4. С. 86-117. Филиппов Д.А., Прокин А.А., Пржиборо А.А. Методы и методики гидробиологического исследования болот:
учебное пособие. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 2017. 207 с. Auer B., Elzer U., Arndt H. Comparison of pelagic food webs in lakes along a trophic gradient and with seasonal aspects: influence of resource and predation // Journal of Plankton Research. 2004. Vol. 26, Is. 6. P. 697-709. DOI: 10.1093/plankt/fbh058
Bodelier P.L.E., Dedysh S.N. Microbiology of wetlands // Front. Microbio. 2013. Vol. 4. Art. 79. P. 1-4.
DOI: 10.3 389/fmicb .2013.00079 Jackson C.R., Churchill P.F., Roden E.E. Successional changes in bacterial assemblage structure during epilithic biofilm development // Ecology. 2001. Vol. 82, Is. 2. P. 555-566. DOI: 10.1890/0012-9658(2001)082[0555:SCIBAS]2.0.C0;2 Jackson E.F., Jackson C.R. Viruses in wetland ecosystems // Freshwater Biology. 2008. Vol. 53, Is. 6. P. 1214-1227.
DOI: 10.1111/j.1365-2427.2007.01929.x Lamers L.P.M., Van Diggelen J.M.H., Op Den Camp H.J.M., Visser E.J.W., Lucassen E.C.H.E.T., Vile M.A. Jetsen M.S.M., Smolders A.J.P., Roelofs J.G.M. Microbial transformations of nitrogen, sulfur, and iron dictate vegetation composition in wetlands: a review // Front. Microbio. 2012. Vol. 3. Art. 156. P. 1-12. DOI: 10.3389/fmicb.2012.00156 Peduzzi P., Luef B. Viruses // Encyclopedia of Inland Waters. Oxford: Elsevier Inc., 2009. Vol. 3. P. 279-294. Preston M.D., Smemo K.A., McLaughlin J.W., Basiliko N. Peatland microbial communities and decomposition processes in the James Bay lowlands, Canada // Front. Microbio. 2012. Vol. 3. Art. 70. P. 1-15. DOI: 10.3 389/fmicb .2012.00070 Sigee D.C. Freshwater microbiology: biodiversity and dynamics interactions of microorganisms in the freshwater environment. Chichester: John Wiley and Sons Ltd., 2005. 19+524 p. Stroynov Ya.V., Philippov D.A. Bacterio- and virioplankton in water bodies of a raised bog (Vologda oblast, Russia) //
Inland Water Biology. 2017. Vol. 10, № 1. P. 37-43. DOI: 10.1134/S1995082917010175 Travnik L.J. Bacterioplanlton growth, grazing mortality and quantitative relationships to primary production in a humic
and a clearwater lake //Journal of plankton research. 1989. Vol. 11, № 5. P. 985-1000. Weinbauer M.G. Ecology of prokaryotic viruses // FEMS Microbiol. Rev. 2004. Vol. 28. P. 127-181.
DOI: 10.1016/j.femsre.2003.08.001 Wommack K.E., Colwell R.R. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems // Microb. Mol. Biol. Rev. 2000. Vol. 64, № 1. P. 69-114. DOI: 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000
REFERENCES
Auer B., Elzer U., Arndt H. 2004. Comparison of pelagic food webs in lakes along a trophic gradient and with seasonal aspects: influence of resource and predation // Journal of Plankton Research. Vol. 26, Is. 6. P. 697-709. DOI: 10.1093/plankt/fbh058
Bodelier P.L.E., Dedysh S.N. 2013. Microbiology of wetlands // Front. Microbio. Vol. 4. Art. 79. P. 1-4.
DOI: 10.3389/fmicb.2013.00079 Jackson C.R., Churchill P.F., Roden E.E. 2001. Successional changes in bacterial assemblage structure during epilithic biofilm development // Ecology. Vol. 82, Is. 2. P. 555-566. DOI: 10.1890/0012-9658(2001)082[0555:SCIBAS]2.0.TO;2 Jackson E.F., Jackson C.R. 2008. Viruses in wetland ecosystems // Freshwater Biology. Vol. 53, Is. 6. P. 1214-1227.
DOI: 10.1111/j.1365-2427.2007.01929.x Kopylov A.I., Kosolapov D.B. 2011. Mikrobnaya «petlya» v planktonnykh soobschestvakh morskikh i presnovodnykh
ekosistem [Microbial "loop" in plankton communities in marine and freshwater ecosystems]. Izhevsk: KnigoGrad. 332 s. [In Russian]
Lamers L.P.M., Van Diggelen J.M.H., Op Den Camp H.J.M., Visser E.J.W., Lucassen E.C.H.E.T., Vile M.A. Jetsen M.S.M., Smolders A.J.P., Roelofs J.G.M. Microbial transformations of nitrogen, sulfur, and iron dictate vegetation composition in wetlands: a review // Front. Microbio. 2012. Vol. 3. Art. 156. P. 1-12. DOI: 10.3389/fmicb.2012.00156 Oksiyuk O.P., Zhukinskiy V.N., Braginskiy L.P. et al. 1993. Kompleksnaya ekologicheskaya klassifikatsiya kachestva poverkhnostnykh vod sushi [Complex ecological classification of surface water quality] // Gidrobiologicheskij zhur-nal. Vol. 28, № 4. S. 62-76. [In Russian] Peduzzi P., Luef B. 2009. Viruses // Encyclopedia of Inland Waters. Oxford: Elsevier Inc. Vol. 3. P. 279-294. Philippov D.A. 2014. Gidrokhimicheskaya kharakteristika vnutribolotnykh vodoyomov (na primere Shichengskogo verkhovogo bolota, Vologodskaya oblast') [Hydrochemical characteristics of mire water tracks (by the example of Shichengskoe raised bog, Vologda Region)] // Voda: khimiya i ekologiya. № 7(73). S. 10-17. [In Russian] Philippov D.A. 2015. Flora Shichengskogo vodno-bolotnogo ugod'ya (Vologodskaya oblast') [Flora of wetland "Shichengskoe" (Vologda Region, Russia)] // Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. Vol. 9, № 4. S. 86-117. [In Russian] Philippov D.A., Prokin A.A., Przhiboro A.A. 2017. Metody i metodiki gidrobiologicheskogo issledovaniya bolot: uchebnoe posobie. [Methods and methodology of hydrobiological study of mires: tutorial]. Tyumen': Izd-vo Tyu-menskogo gosudarstvennogo universiteta. 207 s. [In Russian] Preston M.D., Smemo K.A., McLaughlin J.W., Basiliko N. 2012. Peatland microbial communities and decomposition processes in the James Bay lowlands, Canada // Front. Microbio. Vol. 3. Art. 70. P. 1-15. DOI: 10.3389/fmicb.2012.00070 Sigee D.C. 2005. Freshwater microbiology: biodiversity and dynamics interactions of microorganisms in the freshwater
environment. Chichester: John Wiley and Sons Ltd. 19+524 p. Stroynov Ya.V., Philippov D.A. 2015. Virioplankton verkhovogo bolota Shichengskoe (Vologodskaya oblast') [Viriop-lankton of raised bog Shichengskoe (Vologda Region)] // Shestaya mezhdunarodnaya Vereshchaginskaya Bayk-al'skaya konf. 4-j Baykal'skij Mikrobiologicheskij Simpozium s mezhdunarodnym uchastiyem «Mikroorganizmy i virusy v vodnykh ekosistemakh». 7-12 sentyabrya, 2015. Tezisy dokladov i stendovye soobscheniya. Irkutsk: Izd-vo "Asprint". S. 313-314. [In Russian] Stroynov Ya.V., Philippov D.A. 2016. Bakterio- i virioplankton vnutribolotnykh vodnykh ob"yektov verkhovogo bolota [Bacterio- and virioplankton of the inter-mire waterbodies of the raised bog] // Materialy Vserossijskoy molodyozh-noj gidrobiologicheskoj konf. «Perspektivy i problemy sovremennoj gidrobiologii». Borok. S. 52-53. [In Russian] Stroynov Ya.V., Philippov D.A. 2017. Bacterio- and virioplankton in water bodies of a raised bog (Vologda oblast,
Russia) // Inland Water Biology. Vol. 10, № 1. P. 37-43. DOI: 10.1134/S1995082917010175 Travnik L.J. 1989. Bacterioplanlton growth, grazing mortality and quantitative relationships to primary production in a
humic and a clearwater lake //Journal of plankton research. Vol. 11, № 5. P. 985-1000. Weinbauer M.G. 2004. Ecology of prokaryotic viruses // FEMS Microbiol. Rev. Vol. 28. P. 127-181.
DOI: 10.1016/j.femsre.2003.08.001 Wommack K.E., Colwell R.R. 2000. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems // Microb. Mol. Biol. Rev. Vol. 64, № 1. P. 69-114. DOI: 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000
VIRIO- AND BACTERIOPLANKTON IN PRIMARY LAKES OF THE SHICHENGSKOE MIRE (VOLOGDA REGION, RUSSIA)
Ya. V. Stroynov, D. A. Philippov
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences Borok, 152742, Russia, e-mail: styarr@mail.ru, philippov_d@mail.ru
The abundance of virio- and bacterioplankton and the role of viruses in the mortality of heterotrophic bacteria have been studied in two primary intramire lakes of the Shichengskoe mire (Vologda Region). The numbers of bacteria (up to 42*106 cells/ml) and virus-like particles (up to 78*106 particles^ml) reached significant values. The lakes differed both in the abundance of microbiota and in bacterial specific growth rate and morphological composition. Abundance and biomass of bacteria were greater in the dystrophic lake Shichengskoe, despite the lower concentration of organic substances and nutrients in water. A higher specific growth rate and frequency of infected cells was observed in Lake Polyanok. Viruses did not have a significant direct effect on the bacterioplankton, lysing an average of 5-7% of bacterial production.
Keywords: mire water bodies, intramire lakes, bacterioplankton, virioplankton, Shichengskoe mire, Lake Shichengskoe, Lake Polyanok
