CC BY
16
УДК: 616-092.9 + 611.611 + 616.61 + 616-089.583.29
BIK0BI 0С0БЛИВ0СТ1 БУДОВИ ТА ФУНКЦ11 Ф1ЛЫРАЦ1ЙН0Г0 БАР'ЕРУ НИРОК У ЩУР1В В Н0РМ1.
Баскевич О.В., Левицький В.А. 1вано-Франшвський нацюнальний медичний уыверситет
В crarri представленi дан! про eiKoei зм1ни структурних компонент'!в ф1льтрац1йного бар'еру нирок щур1в. Показано, що мoрфoлoгiчнi i мoрфoметричнi показники тicнo корелюють з функ^ональ-ними i в'!дображають загальноб'юлопчнi законом '1рност'1 росту i стар!ння оргашзму.
Ключов1 слова: щур1, нирка, фтьтрацшний бар'ер, онтогенез
Вступ
BiflOMO, що нирки вщ1грають важливу роль у виведенш ¡з оргашзму продукте обмшу речовин, регуляцп водного балансу i ктькост1 та складу бшьшосп електролтв, що забезлечуе стабть-н1сть сольового гомеостазу i кислотно-лужноТ pi-вноваги [2,7,8]. Незважаючи на велику ктькють наукових дослщжень, як1 присвячеш морфо-функцюнальним особливостям нирки, вивчення структурно'! оргашзацп нефрона, м1кроциркуля-торного русла (МЦР) та ¡нтерстиц1альноТ ткани-ни до останнього часу е предметом пристально! уваги багатьох дослщниш [1,5,6,7]. У зв'язку з стр1мким розвитком трансплантологи нирок Тх ri-сто-ультраструктура вивчена на достатньому pi-BHi [1,3,7,8], хоча структуры особливост1 становления фтьтрацшного бар'еру i його функцюна-льних властивостей в постнатальному nepiofli онтогенезу залишаються поза увагою вчених [8]. Разом з тим вони набувають великого значения для розумшня в1кових особливостей структурно-функцюнальних прояв1в 3i сторони фтьтрацш-ного бар'еру нирок при р1зноман1тних Тх патоло-пчних станах. Тому мета даноТ роботи полягае у комплексному вивченш г1сто-ультраструктури i функцюнальних показниш фтьтрацшного бар'еру нирки у вковому acneKTi.
Матер/ал i методи досл'/дження
Дослщження проведен! на 15 щурах-самцях лжи Wistar трьох вкових груп: I - 2-х мюячж (молодО ЩУР1; II - 12-и мюячы (дорослО i III - 30-и мюячж (CTapi) щур1. Тварин в nepiofl доелн дження утримували на стандартному рацюж Bi-варш, BCi мажпуляцп з ними проводилися згщно "Правил гуманного поводження з експеримента-льними тваринами" i "Загальних етичних прин-цижв експеримент1в на тваринах".
Для оцшки функцюнальних особливостей фн льтрацшного бар'еру нирки дослщжували водо-видтьну функцш нирок в умовах спонтанного д1урезу, з визначенням вмюту сечовини i креа-тиншу у ce4i. Для вивчення морфолопчних i морфометричних особливостей фтьтрацшного
бар'еру пстолопчш зр1зи забарвлювали гематок-силш-еозином. Матер1ал для електронноТ м1кро-скопп готували за загальноприйнятою методикою. Отримаж результати обробляли статистич-но параметричним методом пор1вняння середжх величин за допомогою ^критерия Стьюдента.
Результати дослдження та Тх обговорення
В результат! дослщження встановлено, що ниркове ттьце (рис. 1) складаеться ¡з клубочка каптяр1в та частково приносноТ \ виносноТ арте-рюл, як1 оточуються капсулою клубочка. Нами вщм1чено, що ва морфометричж параметри ниркових ттець у великш м1р1 залежать вщ вку тварин. Так, у вщ1 12 мюяц1в Тх площа складае в середньому 3968,0±112,3 мкм2, тод1 як у 2-х \ 30-ти мюячних щур1в вона е меншою вщповщно на 35,4% \ 25,2%. Така ж законом1рнють характерна \ для величини судинного клубочка, тод1 як площа просв1ту кпубочковоТ капсули е найбтьшою у молодих \ найменшою або зовам вщеутньою у старих щур1в (табл. 1). Удорослих \ старих щур1в пом1ж петлями кпубочкових каптяр1в добре ¡де-нтифкуються мезанпальж кл1тини, тод1 як у молодих тварин вони не виявляються. Цей факт можна пояснити тим, що у 2-х мюячних щур1в значна частина клубочш знаходиться ще в стади формування [4], а у щур1в третьоТ вшовоТ групи спостер1гаеться ¡зольована атроф1я судинного клубочка (зменшення як д1аметра капн ляр1в, так \ Тх ктькостО \ виражеж склеротичж змши з розростанням сполучноТ тканини по всьому периметру клубочка, що супроводжуеть-ся звуженням або повною окпюз1ею (обструкцн ею) просв1ту капсули.
На субм1кроскотчному р1вж загальна структурна оргажзац1я фтьтрацшного бар'еру нирки у щур1в ус1х вкових груп мае ептьж ознаки. Вона представлена ендотелюцитами клубочкових ка-птяр1в, базальною мембраною та еп1тел1альни-ми кл1тинами (подоцитами) вюцерального листка клубочковоТ капсули, а за останжми даними [7,8] ще й мезанпальними кл1тинами.
* Публмацм е результатом частини науково-досл'1дно)' роботи кафедри анатомП'людини "Морфофункщональний стан Mi-кроциркуляторного русла (МЦР) i кл1тинних елемент^в opaaHie i тканин пюля di'f загальноГ глибокоГ гтотермп" (номер держ-peecmpau,ir 0103U00941).
В1СНИК Украгнськог'медичног' стоматологгчног' академгг
т
*
%
л
Wi
Шшш
'V А
I
М
\
Ч- # ... Г 4 *
3 * I
з % » >
4 * k I
«I . . > I * I
»1
LM
шк
к! 1 <
А %
• ' щ
# . W Ш .
\%
4 <* */
% ш I
з
2
1
2
* % т. S
"Щф. щ А
% I
1« ш
1 м
I V
Ч t в 1
!
: М*
Рис. 1. Пстолог1чна будова ниркових ттець у 2-х (а), 12-ти (б) i 30-ти (в) мюячних щур\е у нормi. 1 - клубочок Kaninnpie, 2 - HupKoei канальи,1, 3 - капсула клубочка Забарвлення: гематоксил1н-еозин. 36. : а: ок 10, об. 40; б, в: ок 7, об. 40
ПорЯД 3 ЦИМ ¡СНуЮТЬ i CyTTGBi BiKOBi ВЩМШНОСТк
Так, у дорослих щур1в ендотелюцити мають сплощений вигляд, а в Тх периферичнм 30Hi ви-являються велика ктьюсть перекритих д1афраг-мою фенестр д1аметром до 0,1 мкм. Вщкрит1 пори, на яю вказують окрем1 автори [1], нами не виявлялися. Цитоплазма ядровмюткоТ зони цих кттин м1стить характерний для ендотелюцит1в ¡нших судин Ha6ip кл1тинних органел, ктьюсть яких в1зуально е меншою у аналопчних кл^инах молодих та старих щур1в. Поряд з цим у моло-дих щур1в постмними i багаточисленними еле-ментами цитоплазми ендотелюцит1в е м1кроф1 -ламенти, ктьюсть яких у дорослих та старих тварин pi3KO зменшуеться або вони повнютю зникають. KpiM того, у щур1в III групи в цитоплазм! ендотел1альних кл1тин клубочкових каптяр1в
виявляються дегенеративнозм1нен1 органел и. Контакти м1ж сусщыми ендотелюцитами у молодих щур1в е вщкритими прямими, у дорослих -вони збер1гаються вщкритими, але у бтьшост1 випадюв мають лускопод1бний чи ¡нтердиптую-чий характер. У старих тварин у таких контактах виявлеються дтянки «обл1тераци», тобто пове-рхнев1 шари плазмолеми сусщых штин злива-ються тж собою. Ще одыею особливютю е по-ява у щур1в третьоТ вковоТ групи складчастих \ потовщених базальних мембран за рахунок роз-волокнення Тх середнього електроннощтьного шару, яю не спостер1гаються у щур1в ¡ншого вку. Кл1тини, як\ формують вюцеральний листок кап -сули клубочка (подоцити) у щур1в вах вкових труп мають пол1гональну форму, а Тх цитолема формуе цитоплазматичы вщростки, яю тюно ко-
нтактують з базальною мембраною каптяр1в. Просторова оргашзац1я вщросшв подоцит1в е дуже характерною \ представлена у вигляд1 ви-ступаючих з цитоплазми педикул. М1ж педику-лами утворюються вузьк1 простори - фтьтра-цшш щтини, ям перекриваються д1афрагмами, чим створюеться селективний бар'ер для макромолекул плазми кровк Структурною особливн стю подоцит1в у щур1в першоТ \ другоТ вкових груп е наявнють в Тх цитоплазм! значноТ ктькосп м1крофтамент1в, як1 майже вщсутш в подоцитах 30 мюячних щур1в. Це позбавляе можпивосп по-доцит1в у старих щур1в, з одшеТ сторони, здшс-нювати контроль за д1аметром кпубочкових ка-птяр1в, з ¡ншоТ - регулювати розм1р м1жпедику-лярних фтьтрацшних щтин.
У структур! ниркового клубочка видтяеться дн лянка судинного полюсу, яка представлена аферентною \ еферентною клубочковими арте-рюлами, юкстагломерулярними кл1тинами \ щтьною плямою дистальноТ частини канальця нефрона.
На св1тлооптичному р1вы стшки аферентноТ та еферентноТ клубочкових артерюл мають прин-ципово под1бну гютолопчну будову \ представлен! ендотелюцитами, гладком'язовими кл1ти-нами \ оточуючою Тх пухкою неоформленою спо-лучною тканиною. Електронном1кроскоп1чне вивчення цих артерюл дозволило нам виявити де-як1 вковоТ особливосп тонкоТ будови структур-них компоненте Тх стшок. Так, у дорослих щур1в ендотел1альний шар аферентних артерюл часто утворюе виступи, як1 на поперечному перер1з1 утворюються 3-4 близько контактуючими м1ж со-
бою ендотелюцитами ¡з протилежних сторш сп-нки. Под1бы утворення спостер1гаються також в артер1альних судинах великого д1аметру \ вщом1 в л1тератур1 як "подушки КонтГ [5]. На нашу думку, ц1 невелик! випинання, так само як \ "подушки КонтГ, вщ1грають важливу роль у регуляци ге-модинамки \ здатш протид1яти надлишковш сил1 пульсовоТ хвил1 та високому кров'яному тиску в аферентних артерюлах, створюючи певш резервы можпивосп судинноТ стшки [8]. У молодих щур1в так1 виступи е ледь пом1тними, що наводить на думку про Тх початкове формування, а у старих тварин вони езовам вщсутшми, що може вказувати на зниження або повне вичерпання резервних можливостей оргашзму в цтому [4].
Згщно з морфометричними даними у молодих \ дорослих щур1в юнуе статистично в1рогщна р1з-ниця (Р<0,01) у величин! д1аметра просв1ту аферентноТ та еферентноТ клубочкових артерюл (див. табл. 1), за рахунок чого створюеться вщ-повщний каптярний тиск у нирковому клубочку [4], що е структурно-функцюнальною основою першоТ фази сечоутворення - фтьтраци плазми кров1 у просв1т капсули клубочка [2,8]. Така ж статистично в1рогщна р1зниця у цих вкових трупах тварин спостер1гаеться у товщиы стшки та площ1 середньоТ оболонки приносноТ та виносноТ артерюл (Р<0,01). При цьому безперечно, що як д1аметр просв1ту, так \ товщина стшки та площа середньоТ оболонки цих судин у молодих тварин е меншою у пор1вняны ¡з дорослими. У старих тварин в1рогщноТ р1зниц1 у згаданих параметрах аферентноТ та еферентноТ артерюл не вщм1ча-еться (Р>0,05) (див.табл.1).
Таблиця 1
Морфометричн1 показники окладових частин ниркових т'тець у щур'т
р/'зного в!ку в норм/ (М±т; п=15)
Показники Вк, мю
2 12 30
Площа ниркового ттьця, мкм2 2560,0±84,5 3968,0±112,3 2959,0±96,8
Площа каптярного клубочка, мкм2 1586,0±61,3 3243,0±106,5 2619,0±87,9
Площа просв1ту капсули нефрона, мкм2 974,0±19,5 725,0±32,9 340,0±31,4
Диметр просв1ту, мкм
аферентноТ артер1оли 5,87±0,31 8,61±0,25 6,31±0,53
еферентноТ артерюли 3,42±0,15 5,38±0,12 5,95±0,42
Товщина ст1нки, мкм
аферентноТ артерюли 3,04±0,10 3,83±0,11 4,06±0,09
еферентноТ артерюли 1,67±0,08 2,14±0,09 3,75±0,06
Площа середньоТ оболонки, мкм2
аферентноТ артерюли 97,97±8,69 168,33±7,51 187,57±5,12
еферентноТ артерюли 53,62±1,86 85,34±1,98 123,46±1,23
До одшеТ з онтогенетичних особливостей будови артерюл ниркового клубочка необхщно вщнести топографш та кшькють юкстагломеру-лярних кл1тин, як1 розташовуються в середнш оболонц1 кшцевих вщдт1в приносних артерюл \ суттево вщр1зняються вщ звичайних глад-ком'язових кл1тин, осктьки мютять у своТй цито-
плазм! електроннощтьш гранули реншу, ям ма-ють р1зну форму \ величину.
Нами встановлено, що найменша кшькють юк-стагломерулярних кл1тин виявляеться в стшц1 аферентних артерюл молодих щур1в, де вони займають вщр1зок довжиною ттьки 2,0-2,5 мкм. Таю кп1тини мають невеликих розм1р1в округле
В1СНИК Украгнськог' медичног' стоматологгчног академгг
ядро, поодинок1 цистерни гранулярноТ ендопла-зматичноТ атки \ комплексу Гольдж^ мпюхондри та незначну ктькють гранул ренту. У дорослих \ старих щур1в вщр1зок аферентних артерюл, за-йнятих юкстагломерулярними кл1тинами, збть-шуеться вщповщно в 2 \ 3 рази. а у старих тварин останш виявляються не ттьки в середнш оболонц1 приносноТ, а \ виносноТ артерюли. Ц1 кл1тини мають великих розм1р1в видовжене чи овальне ядро, добре розвинену гранулярну ен-доплазматичну атку \ комплекс Гольдж1, числен-ш м1тохондрп та велику ктькють гранул ренту. Кр1м того, слщ вщм1тити, що юкстагломеруляры кл1тини аферентних артерюл молодих щур1в не мають тюного контакту ¡з кл1тинами щтьноТ плями дистальних звивистих канальц1в, осктьки м1ж ними розташовуеться базальна мембрана нефрона, тод1 як у дорослих та старих щур1в та-ка мембрана е вщсутньою \ м1ж юкстагломеру-
Бюх1М1'чн1' показники стану фтьтращйного бар
лярними кттинами та кл1тинами щтьноТ плями ¡снуе тюний контакт.
¿¡ков1 особливосп будови фтьтрацшного бар'еру, аферентних, еферентних артерюл та окремих елемент1в юкстагломерулярного апара-ту нирок визначають певн1 в1ков1 ознаки Тх сечо-видтьноТ функцп. Нами вщм1чено, що у розра-хунку на 100 г маси тта тварин найбтьшим спо-нтанним д1урез е у молодих щур1в (табл. 2), що пояснюеться ще неповною сформованютю у них фтьтрацшного бар'еру \ е особливютю ран-нього етапу онтогенезу [6,7,9] \ загальним принципом побудови та функцюнування оргашв \ систем [5]. У дорослих тварин вш дещо зменшу-еться, але е достатшм для пщтримання водно-сольового гомеостазу. У старих тварин вш е найменшим \ вщображае виявлеы нами склеро-тичы змши у складових компонентах фтьтрацшного бар'еру.
Таблиця2
'еру нирки у щур/в р/'зного &ку в норм/ (М±т; п=15)
Показники BiK, Mic
2 12 30
Спонтанний Д|урез, мл/6год/100г 24,6±1,9 16,3±1,2 10,1±1,2
Сечовина, моль/л 408,32±13,14 439,4±16,71 387,25±19,01
Креатин1н, моль/л 1,16±0,03 1,32±0,09 0,94±0,05
Ктькюы показники, як1 вщображають в1ков1 особливосп сечовидтьноТ функци нирок, коре-люють з якюними. Якщо у молодих та дорослих щур1в виведення з оргашзму таких речовин як сечовина та креатинш не страдае, то у старих щур1в, судячи ¡з наших даних (див.табл. 2), екс-крец1я цих речовин значно зменшуеться.
Висновки: 1. У дорослих щур1в ниркове ттьце мае типову будову \ складаеться ¡з клубочка ка-птяр1в та частково приносноТ \ виносноТ артерн ол, як1 оточуються капсулою клубочка, добре ¡дентифкуються мезангюцити, а юкстагломеру-лярш кл1тини займають значну частину кшцевого вщдту аферентних артерюл, Тх цитоплазма мю-тить велику ктькють гранул ренту.
2. У молодих щур1в складов! частини нирково-го ттьця е ще не повнютю сформованими, пло-ща просв1ту кпубочковоТ капсули е бтьшою шжу дорослих тварин, мезангюцити не виявляються, а юкстагломеруляры кл1тини займають невели-ку дтянку аферентних артерюл, Тх цитоплазма мютить поодинок1 гранули ренту.
3. У старих щур1в компоненти ниркового ттьця склерозуються, просв1т клубочковоТ капсули значно звужуеться або повнютю обл1теруеться, в цитоплазм! мезангюцит1в та юкстагломеруляр-них кттин виявляеться велика ктькють гранул ренту, а останш виявляються не ттьки в середнш оболонц1 приносноТ, а \ виносноТ артерюли.
4. Функцюнальы показники фтьтрацшноТ активное^ нирок перебувають у прямш залежносл вщ морфолопчних змт фтьтрацшного бар'еру.
Перспективи подальших дослщжень поляга-ють у вивченш вкових особливостей морфо-
функцюнальних змт окремих компоненте фтьтрацшного бар'еру нирки в умовах rinoTepMiT.
Л'пвратура
1. Атлас сканирующей электронной микроскопии клеток, тканей и органов / Под ред. О.В. Волковой, В.А. Шахламова, A.A. Миронова. - М. : Медицина, 1987. - С. 356.
2. Доклшны дослщження лкарських 3aco6iB /За ред.. чл.-кор. АМН Укра'ши Стефанова О.В. - К. : 2001. -528 с.
3. Кропачев Андрей Юрьевич. Особенности морфологии почек при различных вариантах развития обструктивной уропатии: диссертация на сосика-ние учёной степени кандидата мед. наук: 03.00.25 / Кропачев Андрей Юркевич. - Волгоград.: ГОУВ-ПО "Волгоградский государственный медицинский ушверситет, 2008. - 98 с.
4. CiKopa B.B. Морфолог1чна характеристика компонента нефрону нирки в HopMi та за flii ¡он1зуючого випром1нення в доз1 0,1 Гр / В.В. CiKopa // BicH. Су-мДУ. Сер. : Медицина. - 2004. - Т. 70, № 11. - С. 19-23.
5. Судаков К. В. Теория функциональных систем: постулаты и принципы построения организма человека в норме и при патологи / К.В. Судаков // Па-тол. физиол. и эксперим. тер. - 2007. - № 4. - С. 2-11.
6. Сулаева О.М. Особливост1 постнатального нефро-генезу у потомства самок щурв з компенсованим порушенням функц1Т нирок : автореф. дис. на здо-буття наук. ступеня канд. мед. наук: 14.03.09 / О.М. Сулаева. - К., Нац. мед. ун-т ¡м. О.О.Богомольця, 2001. - 20 с.
7. Терещук Б. П. BiKOBi особливост1 реакцЛ' нирки при flii денерваци, irneMii та дел1мфатизац1Т: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. мед. наук : 14.03.09 / Б.П. Терещук. - С1мферополь : Крим. держ. мед. ун-т ¡м. С.1.Георг1евського, 2004. - 20 с.
8. Фидарова A.M. Некоторые морфологические и конф. молодых ученых СОГМА. - Владикавказ,
функциональные особенности почек в условиях 2007. -С.116-117.
острой почечной недостаточности // Тез. Докл. VI 9. Шейман Дж. А. Патофизиология почки / Дж.А.
Шейман. - М. - СПб, 1999. - 346 с.
Реферат
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИИ ФИЛЬТРАЦИОННОГО БАРЬЕРА ПОЧЕК У КРЫС В НОРМЕ
Баскевич О.В., Левицкий В.А.
Ключевые слова: крысы, почки, фильтрационный барьер, онтогенез.
В статье представлены сведения об возрастных изменениях структурных компонентов фильтрационного барьера почек крыс. Отмечено, что морфологические и морфометрические показатели этой структуры тесно коррелируют с функциональными и отражают общебиологические закономерности роста и старения организма.
Summary
AGE-SPECIFIC CHANGES IN STRUCTURE AND FUNCTION OF THE FILTRATIONAL KIDNEY BARRIER IN RATS IN NORM
Baskevych O.V., Levytskiy V.A. .
Key word: rat, kidney, filtration barrier, ontogenesis.
The paper focuses on the age-specific changes in the structural components of rats' filtration kidney barrier. It should be mentioned the morphological and morphometric indices of this structure closely correlate with functional indices and reflect general biological regularities of the body growth and aging .
УДК 616.1/.9-055.5/.7-092]-085:616.891:616.831-001.001.6
КОРРЕКЦИЯ НЕВРОЛОГИЧЕСКОГО И КОГНИТИВНОГО ДЕФИЦИТА ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЧЕРЕПНО-МОЗГОВОЙ ТРАВМЕ МЕТОДОМ ГЕННОЙ ТЕРАПИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГЕНА АПОЕ2
Белошицкий В.В., Гридина Н.Я., Цыба Л.А., Величко О.Н.
Институт нейрохирургии АМН Украины, г. Киев
Институт молекулярной биологии и генетики НАН Украины, г. Киев
Цель работы - изучение влияния генной терапии, вызывающей индукцию синтеза изоформы s2 аполипопротеина Е в ткани травмированного мозга, на выраженность двигательных расстройств и нарушения памяти и обучаемости при ЧМТ в эксперименте. Тяжелая ЧМТ наносилась крысам под общей анестезией свободным падением груза массой 450 г с высоты 1,5 м. Внутрижелудочковая инфузия катионных липосом DOTAP, несущих 25 мкг плазмидного вектора pCMV ■ SPORT6 с кДНК гена апоЕ2, выполнялась при помощи осмотических помп ALZET. Оценка посттравматического неврологического дефицита проводилась по шкале двигательной дисфункции в день начала эксперимента, до нанесения травмы (0-й день) и с 1-го по 7-й дни после травмы. Когнитивные функции (пространственная память и обучаемость) оценивались в водном лабиринте Морриса в течение 7-10 дней после травмы. Результаты исследования показывают, что индукция синтеза в нервной ткани изоформы е2 АпоЕ с помощью плазмидного вектора, доставляемого в клетки при помощи катионных липосом, способствует более быстрому регрессу неврологических и когнитивных нарушений при экспериментальной черепно-мозговой травме.
Ключевые слова: черепно-мозговая травма, генная терапия, Апо£2, двигательные нарушения, когнитивные нарушения
Актуальной проблемой современного общества и медицины остаются последствия ЧМТ. Только в США от 2,5 до 6,5 миллионов человек испытывают социоэкономические трудности, связанные с неврологическими, когнитивными и психосоциальными последствиями ЧМТ [5]. Это оправдывает разработку методов лечения, воздействующих на кпеточно-молекулярные звенья патогенеза ЧМТ, лежащие в основе посттравматического неврологического и когнитивного дефицита.
Одним из перспективных способов нейропро-текции при ЧМТ может стать генная терапия -метод, позволяющий индуцировать в клетках поврежденного мозга синтез тех или иных бел-
ков с потенциальным терапевтическим эффектом.
Аполипопротеин Е (апоЕ обозначает ген; АпоЕ обозначает белок) - гликопротеин плазмы крови, играющий центральную роль в метаболизме, транспорте и регуляции уровней холестерола и триглицеридов. После ЧМТ синтез АпоЕ приобретает важнейшее значение для репарации ли-пидного компонента мембран нейронов и глио-цитов, обеспечивая транспорт холестерола и фосфолипидов в ранней и промежуточной фазах процесса реиннервации. При ЧМТ у АпоЕ-дефицитных животных выявляют более грубые структурные изменения и худший функциональный исход [4,6].
