CC BY
124УДК 582.623.2
Н. А. Гашева
ВИКАРИРУЮЩИЕ ВИДЫ ЭЛЫХI. ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Рассмотрены вопросы викариата и деления викарирующих ареалов на группы. Приведен список ив Тюменской области; отмечены виды, которые можно отнести к викарирующим. Показана взаимосвязь таксономических проблем ив с особенностями викарирующих ареалов. Обсуждается соотношение явления викариата и некоторых экологических законов.
Ива, викарирующие виды, географический ареал, экологический ареал.
Викариат (викаритет) у растений связан с вопросами исторического преобразования растительного покрова и особенностями трактовки биологического понятия «вид». Явление викариата, рассмотренное в приложении к видам рода БэИх L. (Ива), с их межвидовыми границами, географическим распространением и распределением по экологическим нишам, отражает проблемы внутриродовой систематики и предоставляет факты для развития правил Дж. Джордано и А. Монара, принципа видо-родового представительства Й. Илиенса и парадокса Дж. Хатчинсона, которые являются частными случаями более общего экологического закона — теоремы Г. Ф. Гаузе (принципа конкурентного исключения) [Реймерс, 1994]. Это направление актуально и в аспекте изучения саликофлоры Тюменской области, растительные сообщества которой — своеобразные элементы экосистем Северной Евразии, представляющей собой физико-географический долготный континуум для многих викарирующих видов живых организмов. Уральская и ЗападноСибирская физико-географические страны в пределах Тюменской области — это часть широкой полосы переходных форм викарирующих видов, поскольку область от Предуралья до Енисея для многих видов живых организмов является западной или восточной границей их распространения (например, соболя и куницы, ели европейской и сибирской, лиственницы европейской и сибирской, ив Старка и Бебба, др.).
Понятие викариата иногда трактуется очень узко или очень широко. В слишком широкой трактовке в него включают не только замещающие друг друга генетически родственные таксоны, но и жизненные формы. В узкой трактовке под викариатом понимают явление замещения видов растений и животных в фауне и флоре различных материков или пространственно значительно отдаленных территорий одного материка. Викарирующие виды БэНх рассмотрены в статье в том смысле понятия «викариат», который отражен в Большом энциклопедическом словаре [Биология..., 1999], где викарирующи-ми (викарными, замещающими, корреспондирующими) называются близкородственные виды растений и животных, занимающие различные области распространения (ареалы) (географический викариат) или же встречающиеся в пределах одного ареала, но в разных экологических условиях (экологический викариат). Один из основных критериев, по которому судят о наличии или отсутствии явления викариата,— взаимное положение географических ареалов близкородственных видов. Анализ пространственного положения ареалов викарирующих видов был проведен И. К. Пачоским (цит. по [Ботаническая география., 1994]), который выделил восемь основных типов их взаиморасположения: смежный; налегающий; вкрапленный; совместный; обо-
собленный, дважды прилегающий; обособленный чересполосный; обособленный раздельный; обособленный раздельный с взаимными вкраплениями. Известно, что границы ареалов подвижны и зависят от комплекса факторов, наиболее важные из которых: климатические, почвенно-грунтовые, биотические и исторические. В зависимости от истории расселения и современного ареала проводят отнесение вида к определенной ареалогической группе. Один из подходов к номенклатуре ареалогических групп — описательные номенклатуры, использующие понятия физической географии [Городков, 1984], которые характеризуют ареал по трем составляющим: долготной — по распространению ареала с запада на восток, широтной — с севера на юг и высотной — сверху вниз. По долготной составляющей в пределах Евразии обычно придерживаются следующей номенклатуры: евразиатские, европейские, евросибирские, сибирские, сибиродальневосточные, дальневосточные, а с учетом распределения видов по нескольким континентам рассматривают циркумареалы: сибироамериканские, американо-европейские, амфиатланти-ческие, амфипацифические [Там же]. Для номенклатуры широтно-высотной (зонально-поясной) составляющей ареала используют традиционные названия климатических поясов. Такой тип номенклатуры ареалогических групп использован для характеристики видов ив Тюменской области (табл.).
Список видов рода Salix, произрастающих в Тюменской области
№ Название Распространение в Тюменской области Экологические Ареалогическая
или сведения о находках предпочтения группа
Секция Triandrae Dumort.
1 S. triandra L. ЯНАО. ХМАО. Олиготроф; засухоустойчи- Европейско-
И. трехтычинко- Юг Тюменской обл. вый пойменно- западноазиатский
вая Обычен аллювиальный псаммогиг-ромезофит. Образует со-доминантные заросли бореально- суббореальный
Секция Salicaster Dumort.
2 S. pentandra L. ЯНАО. ХМАО. Юг Тю- Мезотроф (но переносит и Европейско-
И. пятитычинко- менской обл. Восточная бедные почвы); гигромезо- западносибирский
вая граница ареала. Обы- фит; газоустойчив. Встре- бореально-
чен чается одиночно или как соэдификатор суббореальный
Секция Salix
3 S. alba L. ХМАО Олиготроф, пойменно- Евразиатский
И.белая Юг Тюменской обл. аллювиальный псаммогиг- бореально-
Обычен вплоть до ромезофит; газоустойчив. суббореальный
впадения р. Иртыш Растет единично или обра-
в р. Обь зует заросли (субэдифика-тор, иногда доминирует)
4 S. fragilis L. В Тюменской обл. — Мезотроф; пойменно- Натурализовавшийся
И. ломкая в культуре. Происхож- аллювиальный гигромезо- гибрид, за 250 лет
дение экземпляров, фит, избегающий застойно- оформивший свой
найденных в Зауралье го увлажнения. Встречается ареал почти по всей
в диком виде, скорее одиночно Европе до Западной
всего, также связано с Сибири [ВгиттИ,
культивированием. 2009], бореально-
ХМАО: устье р. Салым; суббореальный
Юг Тюменской обл.:
близ с. Ожогино [Кры-
лов, 1930] и др. [Боль-
шаков, 1992]
№ Название Распространение в Тюменской области Экологические Ареалогическая
или сведения о находках предпочтения группа
Секция Chamaetia Ритог!
5 3. reticulala 1_. ЯНАО. Мезотроф; психрофит, Евросибирско-
И. сетчатая ХМАО: восточный склон переносящий переувлаж- американский
Уральского хребта. нение при хорошем дрена- арктоальпийский
Обычен же; базофил. Соэдифика-тор тундровых сообществ
Секция ^ЛєіШ Бег.
6 3. ЬегЬасеа 1_. Единичная находка — Мезотроф; психрофит, Европейско-
И.травянистая граница Коми и ХМАО нуждающийся в хорошей американский
(в истоках р. Балбан-Ю) дренированности субстра- арктоальпийский
Сбор Л. В. Баньковского, та; оксифил, но может
1984 [Беляева и др., произрастать и на извест-
2006] няках. Чаще встречается в местах, где снег задерживается. Растет группами
7 3. питти1апа ЯНАО. Олиготроф; мезопсихро- Сибирский
Ат^егеБОп ХМАО — Приполярный фит; оксифил. Чаще встре- арктоальпийский
И. монетовидная Урал:верховья рек Хулга, Манья, Хобею. [Большаков, 1992]. Обычен чается в местах, где снег быстро сдувается. Соэди-фикатор кустарничковых группировок
8 3. ро1апв ЯНАО. Мезотроф; мезопсихро- Евразиатско-
Wahlenb. ХМАО: Приполярный фит; базофил. Чаще американский
И.полярная Урал, верховье р. Хулга [Большаков, 1992]. Обычен встречается в местах, где снег задерживается. Эди-фикатор и соэдификатор кустарничковых зарослей арктоальпийский
Секция MyrtШoides КоеИпе
9 3. 1ивсевсепв Редок [Мельникова, Мезотроф; психрофит, Восточноазиатско-
Ат^еГЗБОП 2004]. Западная граница переносящий застойное американский
И. буреющая ареала. Ямал: верховья р. Хадыта, п. Маррасале, [Ребристая, 1999]; п-ов Гыданский: низовья р. Тиникяха [Хитун, 2002] увлажнение. Соэдификатор кустарничковых группировок арктосубарктический
10 3. тугИШс1ев 1_. ЯНАО. ХМАО. Мезотроф; мезогигрофит, Евразиатский гипо-
И. черничная Юг Тюменской обл. В Ю.Зауралье севернее 55° 30' с. ш. довольно редок [Науменко, 2008] переносящий застойное увлажнение. Образует заросли арктобореальный
Секция Glaucae Рах
11 3. д1аиса 1_. ЯНАО. ХМАО. Мезотроф; психрофит; Евросибирско-
И. сизая Обычен преимущественно оксифил, но может произрастать на разнообразнейших породах. Эдификатор и соэди-фикатор кустарниковых зарослей американский арктоальпийский
12 3. reptans Рирг. ЯНАО. Мезотроф; психрофит. Сибирский
И. ползучая Обычен Иногда образует заросли арктический
№ Название Распространение в Тюменской области Экологические Ареалогическая
или сведения о находках предпочтения группа
13
14
15
16
17
18
19
S. arctica Pall. И. арктическая
S. myrsinites L. И. миртолистная
*S. recurvigem-mаta A. K. Skvortsov И. кривопочковая
S. hastata L.
И. копьевидная
S. pyrolifolia Ledeb.
И. грушанколист-ная
S. jenisseensis (Fr. Schmidt) Flod. И. енисейская
S. myrsinifolia Salisb.
И . мирзинолист-ная
S. aurita L. И. ушастая
Секция Diplodictyae C. K. Schneid.
ЯНАО: низовья р. Обь и др. ХМАО: восточный склон Уральского хребта. Обычен
Мезотроф; психрофит, предпочитающий хорошо дренированные субстраты. Эдификатор и соэдифика-тор кустарничковых сообществ
Секция Myrtosalix A. Kern.
Редок. Восточная граница ареала. ЯНАО: верховья рек Войкара и Кокпела; Карская тундра [Большаков, 1992]; ХМАО: Приполярный Урал (Гербарий ИПОС СО РАН)
ЯНАО.
Обычен
Мезотроф; психрофит; базофил. Произрастает чаще группами
Мезотроф; психрофит, растущий на хорошо дренированных скалистых и щебнистых субстратах; базофил (карбонатные породы). Встречается небольшими группами
Секция Hastatae A. Kern.
ЯНАО. ХМАО. Обычен
На юге Тюменской обл.
и ХМАО — обычен; в ЯНАО: р. Таз, 64° 30' с. ш. [Потокин, 2000]
Секция Glabrella A. K. Skvortsov
Мезотроф; психромезофит, избегает застойного увлажнения; выносит небольшое затенение. Иногда доминирует
Мезотроф; гигромезофит; базофил. Растет единично, редко — группами
ЯНАО. ХМАО.
По территории области проходит зона дизъюнкции ареала
Олиготроф; психромезо-фит; базофил (кальцефил). Растет одиночно, иногда группами
Секция Nigricantes A. Kern.
Обычен на западе ХМАО, встречается на юге Тюменской обл. В ЯНАО: ср. течение р. Таз, окр. п. Надым [Большаков, 1992].
Восточная граница ареала
Секция Cinerella Бег.
Мезотроф; мезофит; теневынослив. Встречается на вторичных местообитаниях. Растет одиночно
Редок [Список..., 2004].
Восточная граница ареала. ХМАО: в бассейне р. Конды [Большаков, 1992]
Олиготроф; гигромезофит;
оксифил (силикатные и гранитные породы). Встречается на вторичных местообитаниях
Сибиро-
американский
арктоальпийский
Европейский
арктический
Сибирский
арктоальпийский
Евросибирский
гипоаркто-
альпийский
Восточно-
европейско-
сибирский
бореальный
Сибирский
бореальный
Европейско-
западносибирский
бореальный
Европейский боре-альный
№
Название
Распространение в Тюменской области или сведения о находках
Экологические
предпочтения
Ареалогическая
группа
21
22
5. саргеа 1_. И. козья
5. сіпегеа 1_. И. серая
23
24
5. ЬеЬЬіапа Багд. И. Бебба
5. Б(агкеапа Ш1<± И. Старка
25
5. агЬиБсиіа 1_.
И.деревцевидная
5. игаіісоіа I.
Беіуаеуа И. уральская
На юге Тюменской обл. и в ХМАО — обычен;
ЯНАО: Надымский р-н, ср. течение р. Левая Хетта [Большаков, 1992]
ХМАО. Юг Тюменской обл. Обычен.
Сев. граница проходит по водоразделам Обь — Таз, Обь — Пур,
Обь — Надым, захватывает бассейны Пе-лыма и Малой Сосьвы [Скворцов, 1968]
Секция Fulvae Баггай
Мезотроф; мезофит; теневынослив; газоустойчив. Предпочитает хорошо дренированные почвы. Встречается одиночно и группами Эвтроф; гигромезофит, переносящий застойное увлажнение; газоустойчив. Обычен на вторичных местообитаниях. Образует заросли
ЯНАО. ХМАО. Юг Тюменской обл. Обычен
Редок на западе ХМАО [Васина, 2006]. Урал — северо-восточная граница ареала, переходная зона между 3. ЬеЬ-Ыапа и 3. starkeana. В гербарии ГБС хранится определенный А. К. Скворцовым экземпляр 3. starkeana, который собран в заповеднике Малая Сосьва
Секция Arbuscella Бег.
Олиготроф; засухоустойчивый мезофит; теневынослив. Обычен на вторичных местообитаниях Единично, группами, иногда содоми-нант в зарослях Олиготроф; засухоустойчивый мезофит; теневынослив. Встречается на вторичных местообитаниях. Произрастает единично, группами, иногда содоми-нант в зарослях
Редок [Глазунов, 2003]. Восточная граница ареала. Единичные находки на севере Тюменской обл. и на Приполярном Урале: в ЯНАО несколько находок на берегу Обской губы [Коропачинский, Встовская, 2002]; в ХМАО в низовьях р. Обь южнее Салехарда [Скворцов, 1968]; верховья р. Манья близ устья р. Народа [Большаков, 1992] Редок.
ЯНАО: низовья р. Обь ХМАО: Приполярный Урал, восточный склон Уральского хребта
Мезотроф; психрофит; базофил (известняки и гипсы), но может расти на различных породах. Произрастает группами и единично
Мезотроф; психрофит; базофил (основные и ульт-раосновные породы); произрастает на каменистых, увлажненных и хорошо дренируемых субстратах. Образует заросли на ку-румниках
Евразиатский боре-ально-суббореальный
Европейско-
западносибирский
бореально-
суббореальный
Азиатско-
североамериканский
бореально-
суббореальный
Европейский бореальный вид.
Европейский
арктический
Эндемик Урала. Подгольцовый и гольцовый пояс Уральских гор
№
27
28
29
30
31
32
33
34
Название
S. phylicifolia L. И. филиколист-ная
S. pulchra Cham. И. красивая
**S. gmelinii Pall.
И. Гмелина (S. dasyclados Wimm.
И. шерстистопо-беговая)
S. viminalis L.
И. прутовидная
Распространение в Тюменской области или сведения о находках
Экологические
предпочтения
Секция Phylicifoliae (Fries) Andersson
Юг Тюменской обл. ХМАО. ЯНАО. Обычен
ЯНАО. Обычен
Мезотроф; гигромезофит, избегающий застойного увлажнения. Обычен на вторичных местообитаниях. Встречается одиночно или группами Мезотроф; засухоустойчивый психромезофит. Встречается одиночно или группами
Секция Viminella Ser.
ЯНАО. ХМАО. Юг Тюменской обл. Обычен
ЯНАО. ХМАО. Юг Тюменской обл. Обычен.
Северная граница ареала идет от устья р. Обь к устью р. Таз. По берегам крупных рек выходит из зоны лесотундры в тундру
Мезотроф; аллювиальный гигромезофит. Эдификатор и соэдифика-тор
Олиготроф; засухоустойчивый пойменноаллювиальный псаммогиг-ромезофит; газоустойчив. Встречается на вторичных местообитаниях. Эдифика-тор и соэдификатор ивовых зарослей
Ареалогическая
группа
Восточно-
европейско-
западносибирский
гипоаркто-
бореальный
Восточносибирско-американский гипо-арктоальпийский
Евразиатский
бореальный
Евразиатский
бореально-
суббореальный
Секция Villosae Rouy
S. lapponum L. И. лопарская
S. lanata L. И. мохнатая
S. acutifolia Willd. И. остролистная
ЯНАО. ХМАО. Мезотроф; мезогигрофит, Восточно-
Юг Тюменской обл. переносящий застойное европейско-
Обычен. увлажнение. Образует западносибирский
заросли гипоаркто-
бореальный
Секция Lanatae Koehne
ЯНАО. ХМАО. Обычен
Мезотроф; психромезофит; базофил. Образует заросли
Секция Daphnella Ser.
Единичная находка (скорее всего, заносная из культуры): на юге Тюменской обл. в с. Ботники [Науменко,
2008]. Восточная граница ареала — по долине р. Тобол
Секция Incubaceae A. Kern
Олиготроф; пойменноаллювиальный псаммоме-зофит. Встречается одиночно
Евросибирско-
американский
арктоальпийский
Сарматский боре-альный
S. rosmarinifolia L. И. розмаринолистная
ЯНАО. ХМАО. Юг Тюменской обл. Обычен
Мезотроф; мезогигрофит, переносящий застойное увлажнение. Обычен на вторичных местообитаниях. Образует заросли
Евразиатский
бореально-
суббореальный
Примечание. Названия видов даны в соответствии с принципом приоритета МКБН, латинские названия сверены с данными международного сайта ipNI (International Plant Names Index; www.ipni.org), сокращения авторских имен стандартизированы по [Brummitt & Powell, 1992], названия секций даны в соответствии с [Argus,1997]. В список вошли все виды, упоминаемые в
публикациях о нахождении их на территории Тюменской области. Характеристика экологических предпочтений дана по отношению видов к степени минерализации и увлажненности субстрата, в некоторых случаях — к уровню кислотности материнской породы [Скворцов, 1968; Быков, 1973]. Отнесение видов к ареалогическим группам дано по А. К. Скворцову [Скворцов, 1968; Skvortsov, 1999]; новые названия видов: * — по [Sennikov, 2006]; ** — по [Belyaeva & Sennikov, 2008].
В списке ив Тюменской области (табл.) есть виды, восточная или западная граница ареалов которых проходит по территории области. Для части этих видов характерен викариат с контактом ареалов в пределах области или вблизи ее границ.
Викарирующие пары видов Salix с контактом ареалов
в пределах Тюменской области или вблизи ее границ:
S. phylicifolia — S. pulchra
Эти близкородственные виды в своих типичных проявлениях отличаются по форме листовой пластинки и особенностям ее края, а также наличием хорошо развитых линейно-ланцетных прилистников у S. pulchra, обычно остающихся на побегах и после опадения листьев. В некоторых случаях эти виды бывают очень сходными по внешнему виду и экологии. Ареал S. pulchra по долготной составляющей — восточносибиро-американский, а S. phylicifolia — восточноевропейско-западносибирский. Отличаются виды и по широтной составляющей ареалов. Если S. pulchra — гипоарктоальпийский вид, то S. phylicifolia — гипоарктобореальный. На территории Тюменской области ареалы этих видов перекрываются как в широтном, так и в долготном направлениях. Тип викариата этих видов можно определить как географический долготноширотный частично перекрывающийся. В комментариях А. К. Скворцова к виду S. pulhra (копия в гербарии ГБС экземпляра № 4534 из Гербария флоры СССР Ботанического института им В. Л. Комарова) отмечено, что взаимосвязь между S. pulhra и S. phylicifolia сходна с таковой между елями европейской и сибирской: S. pulhra и S. phylicifolia в районе Полярного Урала и между Обью и Енисеем связаны друг с другом рядом переходных форм. Если на севере Тюменской области часто встречаются растения с характерной для S. pulhra и не свойственной S. phylicifolia почти ромбической формой листовой пластинки и почти цельным краем листа, то восточнее Енисея уже не встречаются особи, похожие на европейскую S. phylicifolia.
S. bebbiana — S. starkeana
Это два близкородственных, очень сходных по внешнему виду и экологии вида. Взаимоотношения их также аналогичны взаимосвязям елей европейской и сибирской. S. starkeana — европейский вид, а S. bebbiana — азиатско-североамериканский. Тип викариата между этими видами можно охарактеризовать как географический долготно-смежный контактирующий. Сходство этих видов — источник проблем при определении и таксономическом разделении. S. bebbiana соприкасается с S. starkeana на Урале и европейском Севере. К этой территории приурочена широкая полоса переходных форм, возможно гибридогенная. Такое взаимоотношение видов позволяло трактовать S. bebbiana в качестве подвида S. starkeana [Скворцов, 1968]. Остается малоизученным вопрос о произрастании вида S. starkeana или его гибридов с S. bebbiana на территории Тюменской области (табл.).
S. pentandra — S. pseudopentandra Flod.
Эти два вида часто трудно различимы. У S. pentandra по сравнению с S. pseudopentandra почки, как правило, без длинного носика, опушение нижних катафиллов короче. Оба вида экологически очень близки. Ареал S. pen-
tandra: Зап. и Вост. Европа, Зап. Сибирь, юго-запад Ср. Сибири, Ср. Азия. Ареал S. pseudopentandra: юго-восток Зап. Сибири, Ср. и Вост. Сибирь, почти весь Дальний Восток, Монголия, Китай и Корея. На западной границе ареала S. pseudopentandra и на восточной S. pentandra виды контактируют. Зона контакта ареалов проходит вблизи восточных границ Тюменской области; проблема точной ее локализации и структуры требует изучения. Тип викариата этих видов можно определить как географический долготно-смежный контактирующий.
S. jenisseensis — S. myrsinifolia
По территории Тюменской области проходит восточная граница ареала S. myrsinifolia и западная и восточные границы соответственно азиатской и европейской части дизъюнктивного ареала S. jenisseensis. Виды эти относятся к разным секциям рода Salix (табл.). Тем не менее М. Попов в комментариях за 1955 г. к гербарному экземпляру № 4012 S. jenisseensis, хранящемуся в ГБС (Москва), отмечает, что ближе всего этот (описанный с нижнего Енисея) вид стоит к западной (европейской) S. myrsinifolia (у М. Попова — S. nigricans Sm.), «замещающей расой которой является» (цит. из комментария к гербарному образцу, 1955). Ареал S. myrsinifolia — Европа, Урал, единичные местонахождения есть и восточнее, но не далее р. Оби. А. К. Скворцов [1968] отмечает, что восточнее Урала южная граница S. myrsinifolia поднимается на север к Тобольску и Ханты-Мансийску. Северная граница этого вида в пределах территории Тюменской области идет от Ханты-Мансийска на бассейн р. Кон-ды. Ареал S. jenisseensis — от северо-востока европейской части России до Зап. и Вост. Сибири и северо-запада Монголии [Беляева и др., 2006]. Внутри этого ареала распространение неравномерно с довольно большим перерывом от бассейна р. Таз [Скворцов, 1968]. Тип викариата можно определить как географический долготно-смежный частично перекрывающийся.
Викарирующие виды Salix Тюменской области
с границей ареалов вне ее территории:
S. nipponica Franch. & Sav. — S. triandra
Виды очень сходны экологически и по внешним признакам; различаются лишь наличием сизоватого налета на годичных и порослевых побегах у S. nip-ponica. По поводу видовой самостоятельности S. nipponica высказывались различные мнения: от выделения внутри одного вида S. triandra подвида ssp. nipponica (поскольку восковой налет иногда развит очень слабо) [Скворцов, 1968] до признания хорошо очерченного вида [Недолужко, 1995]. Ареал S. triandra — Европа, Сибирь, Иран, Афганистан, Сев. Кавказ, сев.-вост. Ср. Азии, сев.-зап. Китай, сев.-зап. Монголия; ареал S. nipponica — Вост. Сибирь, российский Дальний Восток, сев.-вост. Монголия, сев.-вост. Китай, Корейский п-ов, Япония. Контакт ареалов происходит в Вост. Сибири. Тип викариата можно определить как географический долготно-смежный контактирующий.
S. schwerinii E. L. Wolf — S. viminalis
В настоящее время для S. viminalis принят следующий ареал: Европа (границы ареала в Зап. Европе не вполне выяснены), Сибирь (восточная граница идет по рекам Лене и Алдану), Ср. Азия, Монголия, Китай [Черепанов, 1995; Коропачинский, Встовская, 2002]. А. К. Скворцов писал, что на огромном пространстве своего ареала вид не вполне однороден, но различия столь расплывчаты, что выделить таксономические единицы невозможно [1968].
Н. Н. Цвелев [2000], напротив, поддерживает деление S. viminalis на виды — собственно S. viminalis и S. rossica Nasarow. А. К. Скворцов, высказываясь по
этому вопросу, отмечал, что М. И. Назаров, поддержав мнение Ф. А. Те-плоухова об отличии восточноевропейско-азиатской популяции этого вида от западно-европейской, закрепил его во «Флоре СССР», но не указал западной границы S. rossica и восточной S. viminalis. Изучив этот вид на территории всего СССР, А. К. Скворцов сделал вывод, что все западно-европейские образцы умещаются в рамки изменчивости вида на этой территории, поэтому S. rossica должна быть поставлена в простые синонимы S. viminalis [1968]. Близкородственным, сходным, но действительно обособленным видом признается восточно-азиатский S. schwerinii — бореальный вид, «параллельный» S. viminalis и с ней викарирующий [Скворцов, 1968]. Ареалы этих видов во многих местах сходятся вплотную, но совместно оба вида произрастают редко. Тип викариата S. viminalis — S. schwerinii можно определить как географический долготно-смежный контактирующий.
S. brachypoda (Тгаи^. et C. A. Mey.) Kom. — S. repens L. —
S. rosmarinifolia
Ареал S. repens приурочен к Зап. и Ср. Европе. Почти на всем протяжении восточный край ареала S. repens перекрывается с западным пределом ареала S. rosmarinifolia. Тип викариата S. rosmarinifolia — S. repens характеризуется как географический долготно-смежный частично перекрывающийся. В широкой полосе Ср. Европы эти виды очень трудно отграничить один от другого. А. К. Скворцов отмечает, что здесь имеет место широкая гибридизация и считает, что допустима трактовка этих видов как подвидов [1968]. На протяжении остального ареала морфология S. rosmarinifolia также не совсем однородна, что в свое время привело к выделению широколистной сибирской формы в качестве отдельного вида. Эти широколистные формы отличаются и довольно слабо опушенными листьями, а также цилиндрическими сережками. Именно такую форму П. С. Паллас описал как S. sibirica [Belyaeva & Sennikov, 2008]. Российскими ботаниками пока не признается существование S. sibirica Pall. в качестве отдельного вида, поскольку наблюдается значительная внутрипопуляционная изменчивость по этим признакам [Черепанов, 1995]. Наиболее поздние предложения по проблеме связаны с признанием S. sibirica в качестве подвида S. rosmarinifolia [Belyaeva & Sen-nikov, 2008]. Ареал S. brachypoda — восточно-азиатский. В Забайкалье ареал S. brachypoda частично налегает на ареал S. rosmarinifolia, но виды в этой зоне контакта не гибридизируют и образцы каждого вида, собранные здесь, надежно отличаются [Скворцов, 1968]. Тип викариата S. rosmarinifolia — S. brachypoda можно определить как географический долготно-смежный контактирующий.
S. herbacea — S. turczaninowii Laksch. ex Printz
Виды сходны не только морфологически, но и экологически. S. turczaninowii, так же как и S. herbacea, чаще встречается в местах, где залеживается снег, и предпочитает кислые породы. Ареалы этих видов обособлены: если ареал S. herbacea — восточная половина американской Арктики, горы Европы и ее арктические и гипоарктические районы, то S. turczaninowii — часть Зап. Сибири, Ср. и Вост. Сибирь, сев. Монголия, сев.-зап. Китай. Тип викариата этих видов — географический долготно-смежный контактирующий.
S. atrocinerea Brot. — S. cinerea
S. atrocinerea не только близкородственна S. cinerea, но экологически и морфологически очень сходна с ней; на тех территориях, где оба вида встречаются вместе (Британские о-ва, центральная Франция), обычно возникают затруднения в определении образцов [Скворцов, 1968]. Ареал S. atrocinerea
относится к средиземноморской южно-атлантической группе. Этот вид замещает S. cinerea на самом западе Европы. Тип викариата географический долготно-смежный частично перекрывающийся.
S. aegyptiaca L. — S. caprea
Виды имеют очень тесное родство. S. caprea характеризуется обширным ареалом, который занимает огромную часть Евразии как в широтном, так и долготном направлении. S. aegyptiaca, наоборот, имеет очень незначительный ареал на юге Евразии, который относят к иранской субальпийской географической группе,— ее можно встретить на Кавказе, крайнем юго-вост. Турции, в сев. Иране, в горах южн. Ирана и т. д. А. К. Скворцов следующим образом определяет взаимоотношения этих двух видов: S. aegyptiaca «морфологически и экологически сходна с S. caprea и географически викарирует с нею. Поблизости эти два вида встречаются только в Карабахе и Зензегуре, но и здесь они разделены по высоте: S. caprea в этих районах встречается только на больших высотах (не ниже 1500-1600 м), а S. aegyptiaca — только внизу» [1968. С. 168]. Тип викариата в данном случае следует определить как географический широтно-поясно-смежный контактирующий (дважды прилегающий).
S. arctica — S. sphenophylla A. K. Skvortsov
S. sphenophylla относится к восточноазиатско-американской субаркто-арктической и альпийской ареалогической группе, а S. arctica — к сибиро-американской арктической и арктоальпийской. Тип викариата между этими близкородственными внешне сходными видами — эколого-географический долготно-смежный частично перекрывающийся в Вост. Сибири и на Дальнем Востоке. Особенности экологической обособленности: S. sphenophylla — гольцовый вид, предпочитающий каменистые, хрящеватые субстраты; этот вид характерен для осыпей, скалистых обнажений и сухих каменистых тундр. S. arctica предпочитает хорошо дренированные осоково-злаковые или разнотравные луговинные тундры, хотя может произрастать и в каменистых полигональных тундрах и по зарастающим каменистым обнажениям.
S. acutifolia — S. daphnoides Vill. — S. rorida Laksch.
Ареалы этих трех видов сменяют друг друга по территории Евразии с запада на восток в следующем порядке; S. daphnoides, S. acutifolia, S. rorida. А. К. Скворцов высказывал мнение, что естественные ареалы S. daphnoides и S. acutifolia определить достоверно очень трудно, так как оба вида широко культивируются. Предположительно ареал S. acutifolia начинается только с Онежского озера и бассейна Волги и нигде не налегает на ареал S. daph-noides. Сходное взаимоположение ареалов наблюдается и в паре S. acutifolia — S. rorida. Тип викариата в обоих случаях можно определить как географический долготно-обособленный.
S. helvetica Vill. — S. krylovii E. L. Wolf — S. lapponum
Сплошной ареал S. lapponum занимает почти всю Скандинавию, лесную зону и лесотундру Вост. Европы и Зап. Сибири [Скворцов, 1968]. Восточная граница ареала идет по Енисею, западная — по Скандинавии, а южная — по вост. Польше. Везде этот вид образует заросли среди эвтрофных и мезо-трофных болот, на заболоченных лугах и в заболоченных лесах. Отдельные популяции этого вида произрастают в горах Европы, но в Альпах, Зап. Карпатах, Татрах S. lapponum замещается S. helvetica. В горах Вост. Сибири произрастет S. krylovii, которую ранее принимали за S. lapponum. Тип викарирующих ареалов между S. lapponum и S. krylovii можно определить как географический долготно-обособленный, а между S. lapponum и S. helvetica — как локально-обособленный.
Таким образом, среди видов Salix Тюменской области выделены следующие типы викариата:
I. Эколого-географический долготно-смежный частично перекрывающийся.
II. Географический:
— локально-обособленный;
— долготно-широтный частично перекрывающийся;
— широтно-поясно-смежный контактирующий;
— долготно-обособленный;
— долготно-смежный перекрывающийся;
— долготно-смежный контактирующий.
Явление викариата, взаимоотношения викарирующих видов соответствуют некоторым экологическим законам, наиболее общий из которых — принцип конкурентного исключения (или теорема Гаузе). Этот принцип формулируется следующим образом: два вида с близкими экологическими требованиями длительное время не могут занимать одну экологическую нишу и, как правило, входить в одну экосистему. Частный случай закона конкурентного исключения — близкие по смыслу экологические правила: правило викариата Дж. Джордано, правило представительства А. Монара, принцип видо-родового представительства Й. Илиенса. Согласно правилу викариата Дж. Джордано, ареалы близкородственных видов или подвидов обычно занимают смежные территории и значительно не перекрываются [Реймерс, 1994]. Это положение объясняет существование викарирующих видов и соответствует правилу представительства А. Монара: в однородных условиях на ограниченной территории род представлен только одним видом, что связано с близостью экологических ниш видов одного рода. Географическое замещение видов предполагает и принцип видо-родового представительства Й. Илиенса: поскольку два близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе и, соответственно, в одном биоценозе, богатые видами роды обычно представлены в экосистеме единственным своим представителем. Род Salix является очень многочисленным по числу видов — от 330 до 526 видов [Argus, 1997], однако в природе наблюдаются зарослевые ивовые сообщества, состоящие более чем из одного вида ивы (иногда до 5). Такая особенность представителей рода Salix требует отдельного изучения и отражает неуниверсальность правила А. Монара и принципа Й. Илиенса и, скорее, подтверждает экологический принцип сосуществования (парадокс Дж. Хатчинсона): два близкородственных вида в порядке исключения могут сосуществовать в одной экологической нише, и если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в близком направлении [Реймерс, 1994].
Явление викариата объясняется и историческими причинами развития растительного покрова. Викарирующие ареалы образуются из разорванных, ранее общих, ареалов. Появление разорванных ареалов связано с геологическими событиями: периодическими процессами трансгрессии-регрессии морей, появлением и исчезновением мостов-переходов между материками и островами, расколом и дрейфом континентов, горообразованием, изменением климата. Известно, что изолирующим фактором, обособившим многие древние группы организмов, было последнее оледенение, максимальное развитие которого наблюдалось 30-40 тыс. лет назад, закончившееся 10-
12 тыс. лет назад. Разорванные ареалы в историческом процессе развития растительного покрова могут вновь трансформироваться в контактирующие
(смежные, перекрывающиеся, совмещенные и т. д.). Разобщенные популяции одного вида могут дивергировать до уровня викарирующих видов.
Викариат видов Salix Тюменской области дает материал для осмысления и развития понятия «вид». Известно, еще Ч. Дарвин существование викари-рующих видов относил к проблеме субъективности видовых-подвидовых границ и отмечал, что невозможно предложить верного критерия для различения замещающих видов, подвидов, варьирующих форм, местных форм [Происхождение видов., 1986]. Ч. Дарвин упоминает о викарирующих видах, сменяющих друг друга на обширных территориях в направлении с севера на юг. Исследования по изучению распространения видов живых организмов по территории Евразии позволили отметить викариат, проявляющийся в направлении с запада на восток; виды ив показывают хорошие примеры викариата такого типа.
Как показали исследования, из 34 видов Salix Тюменской области для 17 видов (50 %) отмечено явление викариата. Викариат для некоторых видов отражается в трудности установления видовых и подвидовых границ. Взаимоотношения описанных видов можно отнести к семи типам викариата; более часто встречающийся тип викариата — географический долготно-смежный контактирующий. Викарирующие виды Salix Тюменской области относятся к
13 секциям: Triandrae, Salicaster, Herbella, Diplodictyae, Glabrella, Nigricantes, Villosae, Fulvae, Cinerella, Phylicifoliae, Viminella, Incubaceae, Daphnella. У пар викарирующих видов Salix phylicifolia — S. pulchra и S. jenisseensis — S. myr-sinifolia зона перекрытия ареалов проходит по территории Тюменской области. Явление викариата объясняется историческими процессами формирования растительного покрова и требует дальнейшего изучения с точки зрения экологического закона конкурентного исключения.
Глубокую благодарность за помощь, оказанную в работе над рукописью, автор выражает И. В. Беляевой.
ЛИТЕРАТУРА
Беляева И. В., Епанчинцева О. В., Шаталина А. А., Семкина Л. А. Ивы Урала: Атлас-определитель. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 173 с.
Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров М.: Большая Российская энциклопедия, 1999. 864 с.
Большаков Н. М. Salicaceae Mirb. // Флора Сибири. Новосибирск, 1992. С. 8-59.
Ботаническая география с основами экологии растений / Б. С. Родионов, В. Г. Хржа-новский, С. В. Викторов и др. М.: Колос, 1994. 240 с.
Быков Б. А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука КазССР, 1973. 216 с.
Васина А. Л. Ива — Salix L. // Определитель растений Ханты-Мансийского автономного округа. Новосибирск; Екатеринбург: Баско, 2006. С. 95-101.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора: Кн. для учителя / Ком. А. В. Яблокова, Б. М. Медникова. М.: Просвещение, 1986. 383 с.
Доронькин В. М. Семейство Salicaceae Ивовые // Флора Сибири. Т. 14: Дополнения и исправления. Алфавитные указатели. Новосибирск: Наука, 2003. С. 38.
Глазунов В. А. Ива деревцевидная // Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Пакрус, 2003. С. 174.
Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. С. 3-20.
Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН: филиал «Гео», 2002. 707 с.
Крылов П. Н. Флора Западной Сибири: Руководство к определению западносибирских растений. Томск: Изд-во Том. отд-ния Русского ботанического о-ва, 1930. Вып. 4: Salicacea — Amaranthacea. С. 719-979.
Мельникова М. Ф. Ива буреющая // Красная книга Тюменской области: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2004. С. 381.
Науменко Н. И. Флора и растительность Южного Зауралья. Курган: Изд-во Курган. ун-та, 2008. 512 с.
Недолужко В. А. Salicaceae // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 7. 1995. С. 153-212.
Потокин А. Ф. Уточнение северных границ распространения некоторых видов в пойме реки Таз и ее основных притоков // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 2000. С. 112-113.
Ребристая О. В. Новые данные о флоре п-ва Ямал (Западно-Сибирская Арктика) // Krylovia. 1999. Т. 1, № 1. С. 92-101.
Реймерс Н. Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Изд-во журн. «Россия молодая», 1994. 367 с.
Скворцов А. К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968. 259 с.
Список редких и уязвимых видов, нуждающихся на территории Тюменской области в постоянном контроле и дополнительном изучении // Красная книга Тюменской области: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2004. С. 465.
Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский п-ов) // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 8. С. 1-24.
Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 992 с.
Argus G. W. Infrageneric Classification on of Salix (Salicaceae) in the New World // Systematic Botany Monographs, 1997. Vol. 52 (Septemba 22). P. 1-121.
Belyaeva I., Sennikov A. Typification of Pallas' names in Salix // Kew Bulletin. 2008. Vol. 63. P. 277-287.
Brummitt R. K. Report of the Nomenclature Committee for Vascular Plants: 60 // Taxon, 2009. 58 (1), February. P. 280-292.
Brummitt R. K. & Powell C. E. Authors of Plant Names. 1992. Royal Botanic Gardens, Kew. 732 p.
Sennikov A. Miscellaneous nomenclatural notes (II) // Komarovia. 2006. № 4. P. 138154.
Skvortsov A. K. Willows of Russia and Adjacent Cuntries. Taxonomical and Geographical Revision. Joensuu: University of Joensuu, 1999. 307 p.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
N. A. Gasheva VICARIOUS SPECIES SALIX L. IN TYUMEN REGION
The article considers questions of vicariad and division of a vicarious area into groups. The author cites a list of willows of Tyumen region, indicating the species which could be referred to vicarious. The paper shows the interrelation between taxonomic questions of willows and distinctions of vicarious areas. Subject to discussion being correlation of the vicariad phenomenon with certain ecological laws.
Willow, vicarious species, geographical area, ecological area.
