CC BY
9
УДК 595.775:616.98(479)
Белявцева Л.И., Цапко Н.В., Дубянский В.М., Давыдова Н.А.
ФКУЗ Ставропольский противочумный институт Роспотребнадзора, Ставрополь, Россия
ВИДОВЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ УЧАСТИЯ БЛОХ ГОРНОГО СУСЛИКА В ЭПИЗООТИЧЕСКОМ ПРОЦЕССЕ НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНО-КАВКАЗСКОГО ВЫСОКОГОРНОГО ПРИРОДНОГО ОЧАГА ЧУМЫ
В работе показано, что видовые биологические особенности блох, паразитирующих в поселениях горного суслика, в значительной степени определяет возможности участия этих паразитов в эпизоотическом процессе в качестве переносчиков возбудителя чумы на территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага. Наиболее значимые биологические особенности блох это: способность имаго блох к заражению, длительному хранению и трансмиссии возбудителя чумы здоровым зверькам; особенности распространения блох по ареалу хозяина в природном очаге чумы; особенности экологии и годового цикла.
Ключевые слова: блохи, переносчики, природный очаг чумы, распространение, экология.
L.I. Belyavtseva, N. V. Tsapko, V.M. Dubyansky, N.A. Davydova FKUZ Stavropol antiplague institute of the Rospotrebnadzor, Stavropol, Russia
SPECIFIC POTENTIALITIES OF MOUNTAIN SOUSLIK FLEAS FOR PARTICIPATION IN EPIZOOTIC PROCESS IN THE TERRITORY OF THE CENTRAL-CAUCASIAN HIGH MOUNTAIN NATURAL FOCUS OF PLAGUE
The paper shows that specific biological features of fleas parasitizing in settlements of the mountain souslik, substantially define the possibilities of participation of these parasites in epizootic process as vectors of the causative agent of plague in the territory of the Central Caucasian high mountain natural focus. The most important biological features are: the ability of flea imagoes for infection, long maintenance and transmission of the causative agent of plague to healthy small animals; features of flea distribution in the area of the host in a natural centre of plague; features of ecology and annual cycle.
Keywords: fleas, vectors, natural focus of plague, distribution, ecology.
На территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы в поселениях горного суслика (основного носителя возбудителя инфекции) паразитируют блохи семи видов: CitellophilustesquorumelЪrusensis ^оп^эдт, 2011); Neopsyllasetosasetosa (Wagn., 1898), Frontopsylla (ЗсаЪтЪ) semuraWagn. ейой, 1926, Oropsyllaidahoensisilovaiskii (Wagn. ейой, 1926), Ctenophthalmus (Medioctenophthal-тш) golovigoloviIoffetTif\., 1930, Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) orientalisWagn., 1898 и Rha-dinopsylla (Ralipsylla) ЙА^., 1941. Распростра-
нение их по ареалу хозяина неравномерно, различны: экология и фенология паразитов, сезонная динамика численности блох, а также способность имаго к хранению и трансмиссии возбудителя чумы [1, 2, 3]. Вследствие этого участие блох этих видов в эпизоотическом процессе, в качестве переносчиков возбудителя чумы, также неравнозначно.
Среди тех видов блох, имаго которых способны к трансмиссии возбудителя чумы и учитывая значимость каждого из них в поддержании эпизоотического процесса на терри-
© Белявцева Л.И., Цапко Н.В., Дубянский В.М., Давыдова Н.А., 2021
тории природного очага, выделяют виды которые (отвечая определенным критериям) являются основными, второстепенными (дополнительными) и случайными переносчиками возбудителя инфекции [4].
Основной переносчик возбудителя чумы [4] в природном очаге - это вид блох, являющийся специфическим паразитом основного носителя возбудителя инфекции, который вследствие видовой способности имаго к заражению, при питании на больном чумой грызуне, хранению и трансмиссии возбудителя инфекции здоровым зверькам, а также по причине видовых биологических особенностей распространения, численности, экологии, годового жизненного цикла, способен самостоятельно обеспечивать постоянную циркуляцию возбудителя чумы на всей территории очага. На территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы критериям основного переносчика возбудителя инфекции полностью отвечает только один вид блох -С. t. elbrusensis.
Специфический паразит горного суслика С. I elbrusensis обитает по всему ареалу хозяина [1, 2]; связано это с достаточно широким диапазоном гидротермических условий, пригодных как для метаморфоза, так и для существования имаго этого паразита. Наши иссле-
дования показали [1], что среди блох, паразитирующих на горном суслике, С. I elbrusensis доминирует по всему ареалу хозяина, в поселениях, расположенных во всех трех высотных поясах Приэльбрусья (в горной степи, в субальпийском и альпийском высотных поясах), доминируя при этом и во всех элементах биотопа (в шерсти сусликов, в их гнездах и во входах в норы зверьков). В гнездах зверьков их доля среди имаго блох всех видов (индекс доминирования - ИД) составляет от 51,4 до 76,5 % (табл.). Достаточно выраженная у имаго С. t. elbrusensis приуроченность к шерсти хозяина (где их доля составляет абсолютное большинство, колеблясь по ареалу от 79,3 до 98,0 %) определяет ведущее значение блох этого вида в разносе возбудителя чумы по территории очага, в случае обострения эпизоотической ситуации.
Этому паразиту свойственна также и миграционная активность имаго по ходам нор. Среди блох, собранных во входах в норы сусликов, доля С. t. elbrusensis составляет (колеблясь по ареалу) от 75,0 до 93,4 %. Экспериментально доказана способность зараженных има-имаго этого паразита, при питании на больном чумой суслике к образованию блока «предже-лудка» (до 23-35 %) и передаче возбудителя чумы здоровым животным [1, 5].
Таблица
Видовые особенности распространения и доминирования (ИД) блох горного суслика по территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы
ИД имаго блох в гнездах горного суслика
Участки ареала горного суслика Климатические высотные пояса ^ с ¿а О N.s.setosa К згтыт О. i. ilovaiskii -2 "3 О й к С о О
Западное Приэльбрусье Горная степь 74,1 0 0,7 0 * 25,2 0
Субальпийский пояс 51,4 0 0,5 0,9 3,5 43,7 0
Альпийский пояс 54,3 0 11,5 1,1 12,0 21,1 0
Северное Приэльбрусье Горная степь 76,5 0 4,0 1,5 0 18,0 0
Субальпийский пояс 66,9 0 4,3 2,9 * 25,9 0
Альпийский пояс 64,4 0 5,3 3,9 4,3 22,1 0
Восточное Приэльбрусье Горная степь 64,0 18,3 4,7 0 0 8,5 4,5
Субальпийский пояс 58,5 17,4 2,7 0,3 0,6 18,4 2,1
Альпийский пояс 67,3 1,0 3,2 1,1 5,2 21,9 0,3
Долины рек Чегем и Черек Горная степь 55,9 8,3 4,4 0 0 3,1 28,3
Субальпийский пояс 65,8 3,9 3,0 0 0 20,6 6,7
* Найдены единичные особи.
Изучение годового цикла С. t. Е1Ъш-sensis показало, что имаго двух генераций (сменяющих друг друга) существуют круглогодично [3, 6]. Выход из коконов молодых блох первой генерации совпадает с периодом повышения эпизоотической активности в очаге. Высокая трофическая активность молодых имаго С. I ciscaucasicus способствует заражению большого числа особей, при питании блох на больном чумой суслике, а выраженная приуроченность паразитов этого вида к шерсти хозяев - широкому разносу зараженных переносчиков чумы по территории поселений сусликов (особенно в период расселения молодых зверьков, когда миграционная активность их повышается). В совокупности эти факторы ведут к возникновению эпизоотий. Особи второй (массовой) генерации выходят из коконов и приступают к паразитированиюво время подготовки зверьками гнезд к зимней спячке, в период затухания эпизоотий среди сусликов. Продолжительность жизни имаго С. I ciscaucasicus, в условиях низких зимних температур достигает 5-8 месяцев. Это позволяет зараженным имаго: молодым - второй в текущем году генерации и старым - первой генерации, быть хранителями возбудителя чумы в течение зимнего межэпизоотического периода [3, 6].
Таким образом, в силу видовых биологических возможностей имаго С. t. elЪrusensis к заражению, хранению и трансмиссии возбудителя чумы, особенностей годового жизненного цикла и распространения по всему ареалу хозяина, этот паразит способен самостоятельно, без участия других переносчиков, обеспечить постоянную циркуляцию возбудителя чумы в очаге.
Критериям второстепенного переносчика возбудителя чумы [4] на территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага - вида блох способного в определенных условиях к заражению, хранению и трансмиссии возбудителя чумы здоровым зверькам, относительно регулярно вовлекаемого в эпизоотический процесс, но, в силу видовых особенностей: распространения, численности, экологии не способного самостоятельно или вместе с другими второстепенными переносчиками поддерживать циркуляцию возбудителя чумы на всей территории очага, соответствует N. s. setosa.
Оценивая способность имаго этого паразита к заражению возбудителем чумы, хра-
нению и передаче его здоровым зверькам,
B.С. Ващенок (1988) [5] относит блох N. s. setosa к высокоактивным переносчикам (С. tesquorum - к активным). От 35,8 до 87,5 % зараженных возбудителем чумы имаго N. s. setosa образуют блок «преджелудка»
[1, 4, 5].
Однако по причине ограниченности ареала N. s. setosa (обитающего только в восточной части ареала хозяина) (таблица), блохи этого вида не способны самостоятельно (без основного переносчика - С. I elЪrusensis) обеспечить поддержание эпизоотического процесса на всей территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы.
Вместе с этим в горной степи и субальпийском поясе Восточного Приэльбрусья в гнездах хозяев доля имаго N. s. setosa среди блох всех видов достаточно высока и составляет 18,3 и 17,4 % (соответственно) (таблица). На этой территории блохи N. s. setosa относительно регулярно вовлекаются в эпизоотический процесс, в качестве второстепенного (дополнительного) переносчика. В суровых климатических условиях альпийского пояса N. s. setosa практически не встречается (ИД в гнездах - 1,0) (см. табл.).
Для N. s. setosa характерна выраженная привязанность имаго к гнездам хозяев (где они практически все и сосредоточены); в шерсти сусликов в горной степи и субальпийском поясе Восточного Приэльбрусья показатели доминирования минимальны (ИД от 3,7 до 6,1 %) (соответственно); во входах в норы зверьков - единичны (ИД - 8,6-8,9 %). Вследствие этого наиболее значима роль N. s. setosa в поддержании микро очаговости чумы, когда питавшиеся на больном суслике (на хозяине норы или на забежавшем в нее зверьке) зараженные блохи не разносятся по поселению, а остаются в гнезде, где произошло их инфицирование, создавая тем самым риск заражения для забегающих в эту нору здоровых сусликов [3]. Однако роль в разносе инфекции по территории очага N. s. setosa значительно уступают основному переносчику возбудителя чумы -
C. I elЪrusensis.
Критериям случайных переносчиков возбудителя чумы [4], которые способны к заражению и передаче возбудителя инфекции, но в силу особенностей распространения, численности, годового жизненного цикла, крайне
редко вовлекается в эпизоотический процесс, на территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы, соответствуют паразитирующие на горном суслике блохи: Г. semura, О. i. ilovaiskii, Я. П.
В экспериментах единичные зараженные чумой имаго Г. semura и О. i. ilovaiskii оказались способными к блокообразованию и к передаче возбудителя инфекции здоровым животным, для Г. semura доказана и «безблоковая» передача возбудителя. Учитывая, что имаго блох этих видов в природе встречаются только весной при очень низкой численности (причем О. i. ilovaiskii не на всей территории очага) (таблица), эпизоотологическое значение их невелико. Только в случае возникновения в поселениях сусликов эпизоотий чумы в весенний период, они могут принимать участие в эпизоотическом процессе в качестве случайных переносчиков возбудителя инфекции [3, 4, 6].
Блохи Я. И на территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы обнаружены только в высокогорьях (таблица).Экология этого паразита практически не изучена, экспериментальных исследований возможностей заражения и передачи возбудителя чумы блохами Я. Ы из Приэль-брусья не проводилось. Ввиду ограниченности ареала (при малой численности) эпизоотологи-ческое значение Я. Ы в очаге невелико. Тем не менее, подвиды Я. И, обитающие в Средней
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Белявцева Л.И., Брюханова Л.В. Характеристика основных фенопериодов блох - паразитов малого и горного сусликов на Северном Кавказе // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2002. № 3. С. 49-52.
2. Белявцева Л.И. Фенология участия блох горного суслика в эпизоотическом процессе на территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы / Л.И. Белявцева, Н.В. Цапко, Н.А. Давыдова // Актуальные вопросы инфекционной патологии юга России : матер. Межрегион. форума специалистов (Краснодар, 8-10 июня 2016 г.). М. : Пре100принт, 2016. С. 29-31.
3. Ващенок В.С. Блохи - переносчики возбудителей болезней человека и животных. Л. : Наука, 1988. 160 с.
4. Природная очаговость чумы на Кавказе / А.И. Дятлов [и др.]. Ставрополь, 2001. 345 с.
5. Природные очаги чумы Кавказа, Прика-спия, Средней Азии и Сибири // под ред. Г.Г. Они-щенко, В.В. Кутырева. М. : Медицина, 2004. 192 с.
6. Фаунистические комплексы блох горного суслика на территории Центрально-Кавказского вы-
Азии и Сибири, выполняют определенную роль в эпизоотических процессах в природных очагах чумы, расположенных в этих регионах [4].
Имаго блох С. g. golovi и C. orientalis при питании на больном чумой суслике заражаются (на территории ЦК высокогорного природного очага от них неоднократно выделяли культуры возбудителя этой болезни). Однако к образованию «чумного блока» и передаче возбудителя здоровым зверькам имаго этих видов не способны. Учитывая высокую численность имаго С. g. golovi (распространенного по всему ареалу горного суслика) (таблица) и C. orientalis (обитающего в восточной части ареала хозяина) (таблица) следует считать целесообразным их бактериологическое исследование с целью выявления эпизоотийных территорий в очаге.
Таким образом, видовые возможности участия отдельных видов блох в эпизоотическом процессе в качестве переносчиков возбудителя инфекции на территории природного очага чумы весьма различны и в значительной степени определяется видовыми биологическими особенностями этих паразитов, среди которых наиболее значимы способность имаго блох к заражению, длительному хранению и трансмиссии возбудителя чумы здоровым зверькам; особенности распространения блох по ареалу хозяина в природном очаге чумы; особенности экологии и годового цикла.
REFERENCES
1. Belyavceva L.I., Bryuhanova L.V. Harakteristika osnovnyh fenoperiodov bloh - parazitov malogo i gornogo suslikov na Severnom Kavkaze // Medicinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni. 2002. № 3. S. 49-52.
2. Belyavceva L.I. Fenologiya uchastiya bloh gornogo suslika v epizooticheskom processe na territorii Central'no-Kavkazskogo vysokogornogo prirodnogo ochaga chumy / L.I. Belyavceva, N.V. Capko, N.A. Davydova // Aktual'nye voprosy infekcionnoj patologii yuga Rossii ; mater. Mezhregion. foruma spe-cialistov ( Krasnodar, 8-10 iyunya 2016 g .). M. i Pre100print, 2016. S. 29-31.
3. Vashchenok V.S. Blohi - perenoschiki vozbuditelej boleznej cheloveka i zhivotnyh. L. i Nauka, 1988. 160 s.
4. Prirodnaya ochagovost' chumy na Kavkaze / A.I. Dyatlov [i dr.]. Stavropol', 2001. 345 s.
5. Prirodnye ochagi chumy Kavkaza, Prika-spiya, Srednej Azii i Sibiri // pod red. G.G. Onishchenko, V.V. Kutyreva. M. i Medicina, 2004. 192 s.
6. Faunisticheskie kompleksy bloh gornogo sus-lika na territorii Central'no-Kavkazskogo vysokogornogo
сокогорного природного очага чумы (Faunistic complexes of Caucasian mountain ground squirrel fleas witMntheterritoryoftheCentralCaucasianhigh-mountai-nnaturalfocusofplague) / Л.И. Белявцева, Е.А. Котене-ва, Г.А. Мозлоев, Н.В. Цапко, Н.А. Давыдова, В.М. Дубянский / Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2018. № 3. С. 5-9.
prirodnogo ochaga chumy (Faunistic complexes of Caucasian mountain ground squirrel fleas withintheterri-toryoftheCentralCaucasianhigh-mountainnaturalfocus-ofplague) / L.I. Belyavceva, E.A. Koteneva, G.A. Mo-zloev, N.V. Capko, N.A. Davydova, V.M. Dubyanskij / Medicinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni. 2018. № 3. S. 5-9.
Белявцева Лариса Ивановна - кандидат биологических наук, биолог лаборатории медицинской паразитологии; Цапко Николай Владимирович - кандидат географических наук, биолог лаборатории медицинской паразитологии; Дубянский Владимир Маркович - доктор биологических наук, заведующий отделом эпизоотологиче-ского мониторинга и прогнозирования; Давыдова Наталья Анатольевна - биолог лаборатории медицинской зоологии; Ставропольский противочумный институт Роспотребнадзора.
УДК 616.98:579.841.95
Борисова С.В., Волох О.А., Кравцов А.Л., Кожевников В.А.
ФКУЗ «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб» Роспотребнадзора, г. Саратов, Россия
ОЦЕНКА ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СТРЕСС-БЕЛКОВ ТУЛЯРЕМИЙНОГО МИКРОБА
Была проведена сравнительная оценка иммунобиологических свойств секретируемых стресс-белков (HSP, GroEl, Bfr) туляремийного микроба путем анализа процессов апоптоза и пролиферации иммунокомпетент-ных клеток морских свинок. Показано, что все исследуемые антигены вызывали иммунный ответ у биомоделей. Но введение комплекса белков (HSP) приводило к повреждению иммунных клеток крови и селезенки. Препараты GroEl и Bfr не нарушали баланс апоптоза и пролиферации иммунокомпетентных клеток. Это может служить основанием для их дальнейшего изучения и практического использования.
Ключевые слова: стресс-белки, Francisella tularensis, апоптоз, пролиферация.
Borisova S.V., Volokh O.A., Kravtsov A.L., Kozhevnikov V.A.
FGIH "Russian Research Anti-Plague Institute "Microbe " of the Rospotrebnadzor, Saratov, Russia
EVALUATION OF IMMUNOBIOLOGICAL PROPERTIES OF TULAREMIA MICROBE STRESS PROTEINS
A comparative evaluation of the immunobiological properties of secreted stress proteins (HSP, GroEl, Bfr) of tularemia microbe was carried out by analyzing the processes of apoptosis and proliferation of guinea pig immunocompetent cells. It was shown that all the antigens elicited an immune response in biomodels. But the introduction of the proteins complex HSP led to damage of the blood and spleen immune cells. GroEL and Bfr preparations did not disrupt the balance of apoptosis and proliferation of immunocompetent cells. This can serve as a basis for their further study and practical use.
Keywords: stress proteins, Francisella tularensis, apoptosis, proliferation.
Белки-шапероны туляремийного микро- (HSP) - это семейство белков, которые выра-ба важны для адаптации микроорганизма к батываются клетками в ответ на воздействие воздействию стресс-факторов и при попадании стрессовых условий. Многие из них выполняв организм генерируют мощный иммунный ют функции шаперонов [10]. GroEL (HSP60) -ответ против инфекции [6]. Heat shock proteins это белок, который принадлежит к семейству © Борисова С.В., Волох О.А., Кравцов А.Л., Кожевников В.А., 2021
