Видовой состав сосудистых растений болот Среднерусской возвышенности Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Разнообразие растительного мира, 2019 № 3 (3). С. 4-20.

Diversity of plant world, 2019 N 3 (3). P. 4-20.

ФЛОРИСТИКА

УДК 582.29; 502.3 (470.311)

Видовой состав сосудистых растений болот Среднерусской возвышенности

© Е. М. Волкова

E. M. Volkova

The species composition of vascular plants of mires of Middle-Russian Upland

Тульский государственный университет 300012, Россия, г. Тула, пр. Ленина, д. 92. Тел.: +7 (910) 941-56-21, e-mail: convallaria@mail.ru

Аннотация. В статье представлены результаты флористических исследований, проведённых на болотах Среднерусской возвышенности. Результатом работ является конспект сосудистых растений, насчитывающий 601 вид из 95 семейств. В таксономическом спектре флоры болот доминируют семейства Cyperaceae, Poaceae и Asteraceae, в фитоценотическом - луговые и лугово-болотные виды. Доля болотных видов не превышает 4%. В статье проведен анализ видов по «верности» болотным биотопам, обилию и их встречаемости.

Ключевые слова: болота, сосудистые растения, Среднерусская возвышенность.

Abstract. The article shows the results of floristic investigations on the mires of the Middle-Russian Upland. The list of vascular plants includes 601 species from 95 families. Cyperaceae, Poaceae and Asteraceae dominate in the taxonomic spectra of flora, in phytocoenotic spectra - meadow and meadow-mire species. The proportion of mire species does not exceed 4%. The analysis of species by «fidelity» to mire biotopes, abundance and their occurrence is carried out in the article.

Keywords: mires, vascular plants, Middle-Russian Upland.

DOI: 10.22281/2686-9713-2019-3-4-20

Введение

Среднерусская возвышенность (СРВ) характеризуется низкой заболоченностью - 0,5% территории (Волкова, 2018). Основными причинами этого являются водопроницаемые породы, сильно расчленённый рельеф, глубокое залегание грунтовых вод и интенсивное испарение (Мильков, 1961; Чикишев, 1978; Хмелёв, 1985; Дымов и др., 2000; Михно, 1990, 1993; и др.). Несмотря на редкость болот, они являются местами произрастания многих редких видов растений (Казакова и др., 1996; Булохов, Величкин, 1998; Золотухин и др., 2001; Полуянов, 2005; Решетникова и др., 2005; Киселёва и др., 2008; Шереметьева и др., 2008; Хлызова, 2008; Абадонова, 2010; Щербаков, 2010; Федотов, 2011; и др.). Это послужило основой для включения ряда болот в категорию особо охраняемых природных территорий. До настоящего времени отсутствовала полная сводка по флоре болот СРВ, поэтому её составление стало целью настоящей статьи.

Методы и материалы исследований

Для изучения видового разнообразия сосудистых растений болот СРВ были проведены полевые исследования на территориях Белгородской, Брянской, Курской, Орловской, Тульской, частично (в границах СРВ) Воронежской, Калужской, Липецкой областей. Были обследованы 276 болот разного типа по геоморфологическому положению (водораздельные,

террасные, пойменные и балочные), формирующиеся в различных условиях водно-минерального питания и характеризующиеся специфической растительностью (Волкова, 2017). Для каждого объекта был составлен флористический список. Гербарные сборы хранятся в Гербарии Тульского государственного университета. При составлении обобщённого списка сосудистых растений болот СРВ были привлечены сведения по региональным флорам (Казакова и др., 1996; Еленевский и др., 2004; Полуянов, 2005; Решетникова и др., 2005; Шереметьева и др., 2008; Абадонова, 2010; Щербаков, 2010; и др.), материалы из региональных Красных книг и отдельных опубликованных статей по флористическим находкам. На основании перечисленных данных составлен список сосудистых растений, произрастающих как на естественных, так и трансформированных болотах.

В дальнейшем проведён таксономический и фитоценотический анализ видового списка сосудистых растений. При проведении фитоценотического анализа флоры болот для каждого вида определена принадлежность к эколого-ценотической группе, основанная на предпочтении видом определенного экотопа (Боч, Смагин, 1993) в условиях СРВ. Выделены следующие ЭЦГ: болотная, водно-болотная, луговая, лугово-болотная, лесная и лесо-болотная. По обводнённым окрайкам и в карьерах осушенных болот встречаются водные и прибрежно-водные виды. На нарушенных болотах, особенно на осушенном торфе, отмечены сорно-луговые и степные виды. Болота, как нарушенные, так и сохранившиеся в естественном состоянии, являются местами произрастания некоторых интродуцированных видов.

Разнообразие сосудистых растений, произрастающих на болотах СРВ, проанализировано по ряду параметров (Боч, Смагин, 1993). Оценка видов по «верности» болотным биотопам проведена с использованием адаптированной шкалы Ж. Браун-Бланке (Вгаип-В1ащие1, 1964), предложенной для определения верности видов синтаксонам классификации растительности. Шкала включает 5 категорий: I - виды, заходящие на болота редко и случайно; II - неболотные (индифферентные) виды, способные произрастать в соответствии с их экологическими предпочтениями на болотах; III - часто встречающиеся на болотах, но способные произрастать и в других местообитаниях виды; IV - виды, предпочитающие болотные биотопы и часто встречающиеся в них, но иногда растущие и в местообитаниях других типов; V - виды, характерные только для болотных биотопов. Верность для каждого вида определена с учётом особенностей распространения на болотах СРВ.

Обилие видов характеризовали по категориям: «единично» (1), «рассеянно» (2) и «обильно» (3). По встречаемости выделены 5 групп видов в категориях «очень редко» (0), «редко» (1), «спорадически» (2), «часто» (3) и «очень часто» (4).

Названия сосудистых растений, названия, порядок и объём семейств даны по С. К. Черепанову (Черепанов, 1995) с некоторыми уточнениями по «Флоре средней полосы...» (Ма-евский, 2014; отмечены знаком «*»).

Результаты исследований

В результате проведённых исследований на болотах Среднерусской возвышенности зарегистрирован 601 вид сосудистых растений из 95 семейств (табл.) с учётом видов, произрастающих на нарушенных болотах. К таковым относили болота, подвергшиеся осушению и разработкам торфяных отложений. Результатом этого воздействия явились пересушенн-ная торфяная залежь, отвалы сухого торфа, обводнение торфяных карьеров, образование осушительных каналов и др. Ряд болот претерпели изменения в ходе естественных процессов (снижение уровня грунтовых вод и пересыхание поверхности, оползневые процессы и др.). Совокупность естественных и антропогенных процессов способствовала преобразованию местообитаний, в которые внедрялись виды разной экологии (водные, луговые, виды нарушенных местообитаний и др.). В видовом списке доля видов, встречающихся исключительно на болотах, подвергшихся нарушениям, составляет 45,9% (276 видов). Такие виды отмечены в таблице знаком «#».

Видовой состав сосудистых растений на болотах Среднерусской возвышенности Species list of vascular plants of mires of the Middle-Russian Upland

Таблица Table

Названия видов

Встречаемость

;нность ЭЦГ Верность

1 лес I

1 бол V

1 лес I

1 лес I

1 лес I

бол V

1 | лес I

1 | лес II

лес III

1 лес I

1 лес I

1 лес I

1 | вод II

1 луг I

вб III

1 лес I

лб III

1 луг II

1 лес II

1 вб II

1 лес I

1 лес II

1 лес I

1 лес I

1 вб I

1 лес II

лес II

1 вб II

вб II

1 вод I

2 вод II

2 вод II

2 вод III

1 вод I

1 вод I

1 вод I

1 вод I

1 вод I

1 вод II

1 вод I

1 вод III

1 вод I

1 вод II

1 вод I

1 вод I

Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs D. cristata (L.) A. Gray.

D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et Jermy #D. filix-mas (L.) Schott

Phegopteris connectilis (Michx.) Watt Thelypteris palustris Schott.

#Pteridium aquilinum (L.) Kuhn s. l.

Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro

Athyrium filix-femina (L.) Roth #Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.

#Botrychium multifidum (S. G. Gmelin) Rupr.

#Ophioglossum vulgatum L.

Salvinia natans (L.) All.

#Equisetum arvense L.

E. fluviatile L. #E. hiemale L. E. palustre L.

E. pratense Ehrh. E. sylvaticum L.

E. variegatum Schleich. ex Weber et Mohr

#Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart

Lycopodium annotinum L. #L. clavatum L. #L. complanatum L. #Lycopodiella inundata (L.) Holub.

Picea abies (L.) H. Karst.

Pinus sylvestris L.

Typha angustifolia L.

T. latifolia L.

#T. laxmanii Lepechin.

#Sparganium emersum Rehm. #S. erectum L. S. minimum Wallr.

#Potamogeton acutifolius Link.

#P. alpinus Balb.

#P. compressus L.

#P. crispis L.

#P. friesii Rupr.

P. gramineus L.

P. lucens L.

P. natans L.

#P. obtusifolius Mert. et Koch. #P. pectinatus L. #P. perfoliatus L. #P. praelongus Wulf.

Dryopteridaceae ' 1 1 0 0

Thelypteridaceae ' 0 2

Hypolepidaceae

I 0

Onocleaceeae | 1 Athyriaceae ' 2 0

Ophioglossaceae ' 0 0

Salviniaceae

I 1

Equisetaceae ' 0

3 0

4 0 1 0

Lycopodiaceae ' 0 0 0 0 0

Pinaceae

1

3

Typhaceae ' 0 2 0

Sparganiaceae ' 0 0 1

Potamogetonaceae ' 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

Названия видов Встречаемость Численность ЭЦГ Верно<

Juncaginaceae

#Triglochin maritimum L. 0 1 вб I

T. palustre L. 1 1 лб III

Scheuchzeridaceae

Scheuchzeria palustris L. 1 1 1 V

Alismataceae

#Alisma gramineum Lej. 0 1 вб I

#A. lanceolatum With. 0 1 вб I

A. plantago-aquatica L. 1 1 вб II

#Caldesiaparnassifolia (L.) Parl. 0 1 вб I

#Sagittaria sagittifolia L. 1 1 вб I

Butomaceae

#Butomus umbellatus L. 0 1 вб 1 I

Hydrocharitaceae

Elodea canandensis Michx. 1 1 вод II

#Hydrocharis morsus-ranae L. 0 1 вод II

Stratiotes aloides L. 0 Poaceae 1 вод II

#Agropyron repens L. (Beauv.) 0 1 луг I

Agrostis canina L. 1 1 лб II

#A. gigantea Roth. 0 1 луг I

A. stolonifera L. 2 лб III

#A. tenuis Sibth. 0 1 луг I

#Alopecurus aequalis Sobol. 1 1 вб I

#A. arundinaceus Poir. 0 1 вб I

A. geniculatus L. 1 1 вб II

A. pratensis L. 0 1 луг II

Beckmannia eruciformis (L.) Host. 0 1 лб II

#Briza media L. 1 1 луг I

#Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. 0 1 луг I

#Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. 0 1 лес I

C. canescens (Web) Roth. 4 лб IV

#C. epigeios (L.) Roth. 0 1 луг II

C. langsdorffii (Link) Trin. 0 1 лб I

C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey et Scherb. 2 бол IV

Catabrosa aquatica (L.) Beauv. 1 1 вб II

Cinna latifolia (Trev.) Griseb. 0 1 лес I

#Dactylis glomerata L. 1 1 луг I

Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. 2 1 луг II

#Elymus caninus (L.) L. 1 1 лес I

#Festuca gigantea (L.) Vill. 1 1 лес I

#F. orientalis (Hack.) Krecz. et Bobr. 1 вб I

#F. ovina L. 0 1 луг I

#F. pratensis Huds. 1 1 луг I

#F. rubra L. 0 1 луг I

Glyceria fluitans (L.) R. Br. 1 1 вб II

G. lithuanica Gorski 0 1 лб I

G. maxima (Hartm.) Holmb. 0 1 вб II

G. nemoralis Uechtr.et Koern. 0 1 лб I

G. notata Chevall. 0 1 лб I

#Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg. 0 1 луг I

Hierochloe odorata (L.) Beauv. 1 1 луг II

Leersia oryzoides (L.) Sw. 1 вб II

Molinia carunea (L.) Moench. 2 лб III

Phalariodes arundinaceae (L.) Rauschert. 0 1 вб I

Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. 3 вб II

#Poa annua L. 0 1 луг I

#P. compressa L. 0 1 луг I

P. palustris L. 1 1 лб II

P. pratensis L. 0 1 луг I

P. remota Forsell. 1 1 лб I

#P. trivialis L. 0 1 луг I

Scolochloa fectucacea (Willd.) Link. 1 2 вб II

Названия видов Встречаемость Численность ЭЦГ Верность

Sieglingia decumbens (L.) Bernnh. 0 1 луг I

#Trisetum flavescens (L.) Beauv. 0 1 луг I

T. sibiricum Rupr. 0 1 лб I

Cyperaceae

Blysmus compressus (L.) Panz. ex Link 0 1 лб II

Bolboschoenus maritimus (L.) Palla 0 1 лб I

Carex acuta L. 2 3 лб III

C. acutiformis Ehrh. 1 1 лб III

C. appropinquata Schum. 1 2 лб IV

C. atherodes Spreng. 1 2 вб IV

#C. bohémica Schreb. 0 1 луг I

C. brizoides L. 0 1 лес I

C. capillaris L. 0 1 лб III

#C. caryophyllea Latourr. 0 1 луг I

C. cespitosa L. 3 3 лб III

C. chordorrhiza Ehrh. 1 2 лб IV

#C. cinerea Poll. 2 2 лб III

#C. contigua Hoppe 0 1 луг I

C. diandra Schrank 2 1 вб IV

#C. digitata L. 0 1 лес I

C. diluta Bieb. 0 1 вб II

C. dioica L. 1 1 лб III

C. distans L. 1 2 луг I

C. disticha Huds. 1 2 лб I

C. echinata Murr. 0 1 лесбол II

C. elongata L. 3 2 лесбол III

C. flava L. 1 2 лб III

C. globularis L. 1 1 лесбол IV

C. hartmanii Cajand. 0 1 лб II

C. hirta L. 1 1 луг II

C. juncella (Friens.) Th. Fries 0 1 лесбол I

C. lasiocarpa Enhrh. 3 3 вб V

C. limosa L. 1 1 бол V

#C. loliacea L. 0 1 лесбол I

C. melanostachia Bieb. ex Willd. 0 1 луг I

#C. montana L. 0 1 луг I

#C. muricata L. 0 1 лес I

C. nigra (L.) Reichard 2 2 лб II

C. оmskiana Meinsh. 2 2 вб III

C. otrubae Podp. 1 1 лб II

#C. ovalis Good. 1 1 луг I

C. pallescens L. 1 1 луг I

C. panicea L. 1 1 лб II

C. paniculata L. 1 1 лб II

C. pauciflora Lightf. 0 1 лесбол V

#C. praecox Schreb. 0 1 луг I

C. pseudocyperus L. 2 1 лесбол III

C. riparia Curt. 1 2 вб II

C. rostrata Stokes. 3 3 вб V

C. serotina Merat. 0 1 лб I

#C. supina Willd. ex Wahlenb. 0 1 степ I

C. tomentosa L. 0 1 лб I

#C. vaginata Tausch. 1 1 лесбол II

C. vesicaria L. 2 2 вб II

C. vulpina L. 2 1 лб II

Cladium mariscus (L.) Pohl. 0 2 вб I

Cyperus fuscus L. 0 1 лб I

Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. 0 1 вб I

E. austriaca Hayek 0 1 вб I

E. mamillata Lindb. fil. 1 2 вб II

E. ovata (Roth.) Roem. et Schult. 0 2 вб II

E. palustris (L.) Roem ex Schult. 2 2 вб II

E. quingueflora (Hartm.) Schwartz. 1 1 вб I

Названия видов Встречаемость Численность ЭЦГ Верность

E. uniglumis (Link) Schult 1 1 вб II

Eriophorum gracile Koch. 1 1 бол V

E. latifolium Hoppe 1 1 вб V

E. polystachyon L. 2 2 лб IV

E. vaginatum L. 2 3 бол V

Pycreus flavescens (L.) Beauv. ex Reichenb. 0 1 вб I

Rhynchospora alba (L.) Vahl. 2 3 бол V

Scirpus lacustris L. 2 2 вб I

S. radicans Schkuhr. 1 2 лб III

S. sylvaticus L. 3 3 лесбол III

S. tabernaemontani Gmel. 1 2 вб II

Acorus calamus L. Calla palustris L.

Lemna minor L. L. trisulca L.

#Spirodella polyrrhiza (L.) Schleid.

Juncus alpinoarticulatus Chaix.

J. articulatus L.

J. atratus Krock.

J. bufonius L.

J. compressus Jacq.

J. conglomeratus L.

J. effusus L.

J. filiformis L.

#J. gerardii Loisel.

#J. inflexus L.

#Juncus tenius Willd.

#Luzula luzuloides (Lam.) Dandy et Wilmott. #L. multiflora (Ehrh.) Lej. #L. pilosa (L.) Willd.

#Allium angulosum L.

#Convallaria majalis L.

#Fritillaria meleagris L.

#F. meleagroides Patrin ex Schult. & Schult.

#Maianthemum bifolium (L.) Schmidt.

#Paris quadrifolia L.

#Polygonatum multiflorum (L.) All.

#Veratrum lobelianum Bernh.

#Gladiolus imbricatus L. Iris pseudacorus L. #1. sibirica L.

#Corallorhiza trifida Chatel. #Cypripedium calceolus L. Dactilorhiza baltica (Klinge) Orlova D. cruenta (Muell.) Soó #D. fuchsii (Druce) Soó D. incarnata (L.) Soó D. maculata (L.) Soó Epipactis palustris (Mill.) Crantz. #Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. Hammarbia paludosa (L.) Kuntze #Herminium monorchis (L.) R. Br. Liparis loeselii (L.) Rich. #Listera ovata (L.) R. Br. Malaxis monophyllos (L.) Sw. #Neottia nidus-avis (L.) Rich. Orchis coriophora L.

Araceae

1 4

Lemnaceae 2 2 1

Juncaceae 0 1 1 1 1 2 2 1 0 1 0 0 1 0

Liliaceae

1

0 0 0 0 0 0 1

Iridaceae

1 3 1

Orchidaceae 0 0 1 1 1 2 2 1 0 1 0 1 0 0 0 0

вб вб

вб вб вод

вб лб лб лб лб лб лб лб лб вб луг луг луг лес

луг лес луг луг лес лес лес луг

луг вб луг

лесбол лес лб лб лес лб лб лб лес бол лб бол лб лб лес луг

II

IV

II II II

II I

I

II I

I

II

II I I I I I I

I I I I I I I I

I

III I

I

I

II II

II

III

III

IV I

V I

V

I

II I I

Названия видов Встречаемость Численность ЭЦГ

UO. mascula (L.) L. G I луг

O. militaris L. G 2 луг

O. palustris Jacq. G I луг

UPlatanthera bifolia (L.) Rich. G I лес

Salicaceae

#Populus nigra L. G I лесбол

P. tremula L. I I лес

#Salix alba L. G I лб

S. aurita L. 2 2 лесбол

#S. caprea L. G I лес

S. cinerea L. 4 3 лесбол

S. dasyclados Wimm. I 2 лб

S. fragilis L. I I лб

S. lapponum L. 2 2 бол

S. myrsinifolia Salisb. 2 2 лб

S. myrtilloides L. 2 2 бол

S. pentandra L. 2 I бол

S. rosmarinifolia L. 2 2 лб

S. starkeana Willd. I I лб

#S. triandra L. 2 2 лб

S. viminalis L. 2 I лб

Betulaceae

Alnus glutinosa (L.) Gaerth. 2 3 лесбол

A. incana (L.) Moench. G I лес

Betula alba L. 4 3 лесбол

B. humilis Schrank. I 2 бол

B. pendula Roth I I лес

#Corylus avellana L. G I лес

Fagaceae

#Quercus robur L. G I лес

#Q. rubra L. G I ?

Ulmaceae

#Ulmus glabra Huds. G I лес

Cannabaceae

Humulus lupulus L. 2 2 лесбол

Urticaceae

Urtica dioica L. 2 3 луг

UU. kioviensis Rogow. G I луг

Aristolochiaceae

UAsarum europaeum L. G I лес

Polygonaceae

Bistorta major S.F. Gray 2 2 лб

#Fallopia convolvulus (L.) A. Love G I луг

Persicaria amphibia (L.) Gray. 2 2 вб

P. hydropiper (L.) Spach. I I вб

P. lapathifolia (L.) Gray 2 2 вб

P. minor (Huds.) Opiz. 2 2 вб

#Rumex acetosa L. I I луг

#R. acetosella L. I I луг

R aquaticus L. 2 2 вб

#R. confertus Willd. G I луг

R. hydrolapathum Huds. 2 2 вб

R. maritimus L. I 2 вб

#R. obtusifolius L. I I луг

R. pseudonatronatus (Borb.) Borb. ex Murb. I I луг

Chenopodiaceae

UChenopodium album L. G 2 луг

UC. polyspermum L. * I 2 лб

UC. rubrum L. G I лб

Caryophyllaceae

UCerastium holosteoides Fries. G I луг

Coronaria flos-cuculi (L.) R. Br. 2 2 луг

UCucubalus baccifer L. I I вб

Верность

Названия видов Встречаемость Численность ЭЦГ Верно«

Dianthus superbus L. 0 1 лес I

#Moehringia lateriflora (L.) Fenzl. 0 1 лес I

#M. trinervia (L.) Clairv. 0 1 лес I

Myosoton aguaticum (L.) Moench. 1 2 лб II

Sagina nodosa (L.) Fenzl. 2 2 лб III

S. procumbens L. 1 1 лб I

Stellaria crassifolia Ehrh. 1 1 лб III

S. graminea L. 1 2 лб I

#S. holostea L. 0 1 лес I

#S. media (L.) Vill. 1 1 луг I

#S. nemorum L. 1 1 лес I

S. palustris Retz. 2 2 лб III

Nymphaeaceae

#Nuphar lutea (L.) Smith. 1 2 вод I

Nymphaea Candida Presl. 1 2 вод II

Ceratophyllaceae

#Ceratophyllum demersum L. 1 2 вод 1 I

Ranunculaceae

#Actaea spicata L. 0 1 лес I

#Anemone sylvestris L. 0 1 степ I

#Anemonoides ranunculoides (L.) Holub. 0 1 лес I

#Batrachium circinatum (Sibth.) Spach. 0 1 вб I

#B. trichophyllum (Chaix.) Bosch. 0 1 вб I

Caltha palustris L. 2 2 вб III

#Ficaria verna Huds. 0 1 лес I

#Myosurus minimus L. 0 1 луг I

#Ranunculus acris L. 0 1 луг I

R. flammula L. 2 1 лб II

R. lingia L. 2 2 вб II

R polyphillus Waldst. & Kit. ex Willd. 1 1 вб III

R. repens L. 3 2 лб II

R. sceleratus L. 1 1 лб II

Thalictrum flavum L. 2 2 лб II

T. lucidum L. 2 2 лб II

#Trollius europaeus L. 1 1 луг II

Papaveraceae

#Chelidonium majus L. 0 1 сор 1 I

Brassicaceae

Arabis gerardii (Bess.) Koch. 1 2 лб I

Barbarea stricta Andrz. 1 2 лб I

#Berteroa incana (L.) DC. 0 1 луг I

#Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. 0 1 сор I

Cardamine amara L. 2 2 вб III

C. dentata Schult. 1 2 вб III

C. impatiens L. 0 1 вб I

C. pratensis L. 1 2 лб II

#Descurainia sophia (L.) Webb. ex Prantl. 0 1 сор I

#Lepidium latifolium L. 0 1 сор I

Rorippa amphibia (L.) Bess. 1 1 вод II

R. austriaca (Crantz) Bess. 1 1 лб I

R. brachycarpa (Mey) Hayek. 2 2 лб II

R. palustris (L.) Bess. 2 2 лб I

R. sylvestris (L.) Bess. 0 1 лб I

Droseraceae

Aldrovanda vericulosa L. 0 1 вод IV

Drosera anglica Huds. 1 1 бол V

D. x obovata Mert. et Koch. 1 1 бол V

D. rotundifolia L. 1 2 бол V

Crassulaceae

#Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub. 0 1 луг I

Cornaceae

#Swida alba (L.) Opiz. 0 1 ? I

Названия видов Встречаемость Численность ЭЦГ

Saxifragaceae

Chrysosplenium alternifolium L. I 2 лес

Saxífraga hirculus L. G I бол

Parnassiaceae

Parnassia palustris L. 2 2 лб

Grossulariaceae

Rubes nigrum L. 2 2 лесбол

Rosaceae

#Agrimonia pilosa Ledeb. G I луг

#Aronia mitschurinii Skvortsov et Maytulina* I I ?

Comarum palustre L. 4 вб

Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 3 лесбол

#F. vulgaris Moench. G I луг

Geum rivale L. I I лесбол

G. urbanum L. I I луг

Padus avium Mill. I I лес

#Physocarpus opulifolius (L.) Maxim I I ?

#Potentilla anserina L. I I луг

#P. argentea L. G I луг

P. erecta (L.) Raeusch. 2 лб

#P. heptaphylla L. G I степ

#P. norvegica L. I луг

#Rubus caesius L. G I лес

R. chamaemorus L. I I бол

R. idaeus L. G I лес

#R. nessensis Hall. G I лес

R. saxatilis L. I I лес

Sanguisorba officinalis L. I луг

#Sorbus aucuparia L. I I лес

Fabaceae

#Amoria fragifera (L.) Roskov G I луг

#A. hybrida (L.) Presl. G I луг

#A. montana (L.) Sojak. G I луг

#A. repens (L.) Presl. G I луг

#Anthyllis vulneraria L. G I луг

#Chrysaspis aurea (Poll.) Greene G I луг

#C. spadicea (L.) Greene G I луг

#Genista tinctoria L. G I степ

Lathyrus palustris L. 2 лб

L. pratensis L. I I луг

#L. vernus (L.) Bernh. G I лес

#Lotus corniculatus L. G I луг

#Medicago falcata L. G I луг

#M. lupulina L. G I луг

#Melilotus albus Medik. G I луг

#M. officinalis (L.) Pallas G I луг

#Trifolium alpestre L. G I луг

#T. arvense L. G I луг

#T. pratense L. G I луг

Vicia cracca L. I I луг

#V. pisiformis L. G I луг

Geraniaceae

UErodium cicutarium (L.) Herit. G I луг

Geranium palustre L. 2 лб

UG. pratense L. I I луг

UG. pusillum L. G I луг

UG. sylvaticum L. G I лесбол

Oxalidaceae

Oxalis acetosella L. G 1 I лес

Linaceae

Linum catharticum L. I I лб

URadiola linoides Roth. G I лб

Названия видов

Встречаемость | Численность | ЭЦГ | Верность

Polygala amarella Crantz #P. comosa Schkuhr.

Euphorbia palustris L. #E. semivillosa Prokh. #E. virgata Waldst.et Kit.

#Mercurialis perrenis L.

Callitriche cophocarpa Sendtner C. palustris L.

Empetrum nigrum L.

#1mpatiens glandulifera Royle 1. noli-tangere L.

Althaea officinalis L.

Frangula alnus Mill. #Rhamnus cathartica L.

#Euonymus europaea L. #E. verrucosa Scop.

#Acer campestre L. #A. negundo L. #A. platanoides L.

#Hypericum hirsutum L. #H. maculatum Crantz #H. perforatum L.

Elatine alsinastrum L. E. hydropiper L.

Viola canina L. V. epipsila Ledeb. V. palustrus L. V. persicifolia Schreb. V. uliginosa Bess.

#Helianthemum nummularium (L.) Mill.

Lythrum salicaria L. L. virgatum L. Peplis alternifolia Bieb. P. portula L.

Chamaenerion angustifolium (L.) Scop

Circaea lutetiana L.

#Epilobium ciliatum Rafin.

E. hirsutum L.

#E. montanum L.

E. nervosum Boiss. et Buhse.

E. palustre L.

E. parvliflorum Schreb.

#E. pseudorubescens Skvortsov *

E. roseum Schreb.

E. tetragonum L.

Trapa natans L.

Polygalaceae ' 1 0

Euphorbiaceae ' 1 0 0 0

Callitrichaceae 1 1

Empetraceae

I 0

Balsaminaceae 0 1

Malvaceae

I 1

Rhamnaceae 2 0

Celastraceae 0 0

Aceraceae 0 0 0

Hypericaceae ' 0 0 0

Elatinaceae 1 1

Violaceae

1 1 2 0 1

Cistaceae

I 0

Lythraceae ' 3

1 0 1

Onagraceae ' 1 0 1 2 0 0 2 1 0 1 1

Trapaceae

I 1

лб

луг

лб

луг

луг

лес

вод

вод

бол V

луг I

лес

лб 1 II

лесбол

луг

лес

лес

лес

?

лес

лес

луг

луг

лб

вб

лес

лесбол

лесбол

лб

лесбол

луг 1 I

лб

вб

лб

лб

сор

лес

лб

лб

лб

вб

лб

лб

лб

лб

лб I

Bog

1

2

I

Названия видов

Встречаемость

Численность ЭЦГ Верность

I вод I

I вод I

2 вб II

I лес I

2 лесбол II

I лб III

I лесбол I

I луг I

I луг I

2 вб IV

I лесбол I

I луг I

I луг I

2 вб II

I луг I

I луг I

2 лес I

I луг I

2 вод III

I вод II

2 вб IV

I лес I

I лес I

I лес I

I лес I

I лес I

I лес I

2 лес II

2 бол V

I лес I

I лесбол II

2 бол V

2 бол V

2 бол V

3 бол V

2 лесбол II

I лесбол

I лесбол III

2 вб II

I луг I

2 лб III

2 вб

I луг I

I лес I

I лес I

I степ I

2 луг II

3 вб V

2 лес I

I луг I

I луг I

I луг I

Myriophyllum spicatum L. M. verticillatum L.

Hippuris vulgaris L.

#Aegopodium podagraria L. Angelica archangelica L. A. palustris (Boiss.) Hoffm. A. sylvestris L. #Carum carvi L. #Chaerophyllum prescottii DC. Cicuta virosa L. Conioselinum tataricum Hoffm. #Heracleum sibiricum L.

Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova et Tichomirov

Oenanthe aquatica (L.) Poir. #Pastinaca sativa L. #Pimpinella saxífraga L. #Selinum carviforlia (L.) L. #Seseli annuum L. Sium latifolium L. S. sisaroideum DC. Thyselium palustre (L.) Rafin.

#Chimaphila umbellata (L.) Barton #Moneses uniflora (L.) Gray #Ortilia secunda (L.) House #Pyrola chlorantha Sw. #P. media Sw. P. minor L. P. rotindifolia L.

Andromeda polifolia L. Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. Calluna vulgaris (L.) Hull. Chamaedaphe calyculata (L.) Moench. Ledum palustre L.

Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. O. palustris Pers. Vaccinium myrtillus L. V. uliginosum L. V. vitis-idaea L.

Hottonia palustris L. #Lysimachia nummullaria L. L. vulgaris L.

Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. #Primula veris L. Trientalis europaea L.

#Fraxinus excelsior L.

#Gentiana cruciata L. G. pneumonanthe L.

Menyanthes trifoliata L.

Calystegia sepium (L.) R. Br.

#Cuscuta epithymum (L.) L.

#C. europaea L.

#C. lupuliformis Krock.

Haloragaceae ' G

I

Hippuridaceae

I I

Apiaceae ' G

I G I G G 3 I G I I G G I G

1 G

2

Pyrolaceae ' G

G G G G

1

2

Ericaceae

I G I I I

1

2 I I I

Primulaceae I I 3 3 G I

Oleaceae

I G

Gentianaceae G I

Menyanthaceae

I 4

Convolvulaceae

I 2

Cuscutaceae G G G

Названия видов Встречаемость Численность ЭЦГ Верность

Polemoniaceae

Polemonium caeruleum L. 1 1 луг I

Boraginaceae

#Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. 0 1 луг I

Myosotis cespitosa Schultz 1 2 вб II

M. palustris (L.) L. 2 2 лб III

#M. sparsiflora Pohl. 1 1 лб I

#M. sylvatica Ehrh. ex Hoffm. 0 1 лес I

Symphytum officinale L. 1 1 лб II

Lamiaceae

#Ajuga genevensis L. 0 1 луг I

#A. reptans L. 0 1 лес I

#Chaiturus marrubiastrum (L.) Reichenb. 1 1 луг I

#Galeobdolon luteum Huds. 0 1 лес I

#Galeopsis bifida Boenn. 1 2 сор I

#G. speciosa Mill. 0 1 сор I

#Glechoma hederacea L. 0 1 лес II

#Lamium maculatum (L.) L. 0 1 лес I

Lycopus europaeus L. 3 2 лб III

L. exaltatus L. fil. 1 2 лб II

Mentha arvensis L. 1 1 лб II

M. longifolia (L.) Huds. 0 1 вб II

#M. spicata L. 0 1 вб I

#Salvia pratensis L. 0 1 степ I

Scutellaria galericulata L. 3 2 лб III

S. hastifolia L. 1 1 лб I

#Stachys officinalis L. 0 1 лес I

S. palustris L. 2 2 лб II

Teucrium scordium L. 1 1 лб II

Solanaceae

UHyoscyamus niger L. 0 1 луг I

Solanum dulcamara L. 3 2 лесбол III

Scrophulariaceae

Gratiola officinalis L. 1 1 лб II

#Limosella aquatica L. 0 1 вб I

#Melampyrum nemorosum L. 0 1 лес I

#M. pratense L. 0 1 лес I

#Odontites vulgaris Moench 0 1 луг I

Pedicularis dasystachys Schrenk 0 1 луг I

#P. kaufmannii Pinzg. 0 1 луг I

P. palustris L. 2 2 лб IV

P. sceptrum-carolinum L. 1 1 лб IV

#Rhinanthus minor L. 0 1 луг I

#R. vernalis (Zing.) Schischk et Serg. 0 1 луг I

#Scrophularia nodosa L. 1 1 лес I

S. umbrosa Dumort. 2 2 лб III

Veronica anagallis-aquatica L. 1 2 вб II

#V. anagalloides Guss. 1 1 лб I

V. beccabunga L. 1 1 вб II

#V. chamaedrys L. 0 1 лес I

V. longifolia L. 1 1 лб II

#V. officinalis L. 1 1 лес I

V. scutellata L. 2 2 лб III

#V. spicata L. 0 1 степ I

Lentibulariaceae

Utricularia intermedia Hayne 1 1 вб IV

U. minor L. 1 1 вб IV

U. vulgaris L. 2 2 вб III

Plantaginaceae

UPlantago media L. 0 1 луг I

Rubiaceae

Galium aparine L. 1 2 лб I

UG. boreale L. 1 1 луг I

Названия видов Встречаемость Численность ЭЦГ Верность

#G. mollugo L. 1 1 луг I

#G. odoratum L. 0 1 лес I

G. palustre L. 3 лб III

G. rivale (Sibth. et Smith) Griseb. 2 лб II

#G. rubioides L. 1 1 луг I

#G. tinctorium (L.) Scop. 0 1 луг I

G. trifidum L. 2 лб III

G. uliginosum L. 3 лб III

#G. verum L. 0 1 луг I

Sambucaceae

#Sambucus racemosa L. 0 1 лес I

Viburnaceae

#Viburnum opulus L. 0 1 лес I

Caprifoliaceae

#Lonicera xylosteum L. 0 1 лес I

Valerianaceae

Valeriana officinalis L. 1 1 луг II

V. wolgensis Kazak. 1 1 луг II

Dipsacaceae

Succisa pratensis Moench 1 2 луг II

Cucurbitaceae

Echynocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray 1 2 лб I

Campanulaceae

#Campanula latifolia L. 0 1 лес I

#C. patula L. 0 1 луг I

#C. rotundifolia L. 0 1 луг I

#C. trachelium L. 0 1 лес I

Asteraceae

#Achilea millefolium L. 0 1 луг I

#A. nobilis L. 0 1 луг I

#Arctium lappa L. 0 1 сорно- I

луг

#A. tomentosum Mill. 0 1 сорно- луг I

#Artemisia absinthium L. 0 1 луг I

Bidens cernua L. 2 2 вб II

B. frodosa L. 1 2 вб I

B. tripartita L. 2 2 вб I

#Centaurea jacea L. 0 1 луг I

#Cichorium intybus L. 0 1 сорно- I

луг

#Cirsium arvense (L.) Scop. 1 2 сорно- I

луг

C. canum (L.) All. 1 2 лб II

C. esculentum (Siev.) Mey. 1 2 лб II

C. heterophyllum (L.) Hill 1 1 лесбол II

C. oleraceum (L.) Scop. 1 1 лесбол II

C. palustre (L.) Scop. 2 2 лесбол III

C. rivulare (Jacq.) All. 1 1 лб I

#C. vulgare (Savi) Ten. 0 1 сор I

#Conyza canadensis (L.) Cronq. 0 1 луг I

Crepis paludosa (L.) Moench. 1 2 лесбол II

Eupatorium cannabinum L. 2 2 лесбол III

#Filaginella uliginosa (L.) Opiz. 1 2 лб I

#Hieracium umbellatum L. 0 1 луг I

#Inula britannica L. 0 1 луг I

#I. helenium L. 1 2 луг II

#I. hirta L. 0 1 степ I

#I. salicina L. 1 1 луг I

#Lactuca serriola L. 1 1 сор I

#Lapsana communis L. 1 1 лес I

#Leontodon autumnalis L. 0 1 луг I

#Leucanthemum vulgare Lam. 0 1 луг I

Названия видов Встречаемость Численность ЭЦГ Верность

Ligularia sibirica (L.) Cass. 0 1 лесбол II

#Phalacroloma annuum (L.) Dumort. 0 1 луг I

Ptarmica salicifolia (Bess.) Serg. 1 лб II

#Pulicaria vulgaris Gaertn. 0 1 луг I

#Pyrethrum corymbosum (L.) Scop. 0 1 степ I

#Senecio erucifolius L. 0 1 луг I

S. tataricus Less. 0 1 лб I

#Serratula tinctoria L. 0 1 степ I

#Solidago virgaurea L. 0 1 степ I

#Sonchus arvensis L. 0 1 сор I

S. palustris L. 1 1 лб II

#Tanacetum vulgare L. 0 1 луг I

#Taraxacum officinale Wigg. 0 1 луг I

#Tripleurospermum perforatum (Merat.) Lainz. 0 1 луг I

#Tussilago farfara L. 0 1 луг I

Примечание. Обозначения ЭЦГ: луг - луговая, лес - лесная, бол - болотная, вод - водная, вб - водно-болотная, лб - лугово-болотная, сорно-луг - сорно-луговая, лесбол - лесо-болотная, степ - степная. Знаком «?» отмечены интродуцированные растения, отнесение которых к ЭЦГ вызывает трудности.

10

И1111 ■ I ■

Рис. 1. Спектр ведущих семейств флоры болот Среднерусской возвышенности. Fig. 1. Spectra of leading families of mires flora of the Middle-Russian Upland.

В таксономическом спек- % 15 тре флоры доминируют семейства Cyperaceae (70 видов - 11,6%), Poaceae (48 - 7,9%) иAsteraceae (46 - 7,6%); представительны семейства 5 Rosaceae, Fabaceae, Scrophul-lariaceae, Orchidaceae и Lami- 0

aceae (рис. 1). В целом веду- л л л л & л л л л л

m ж Ptr гЯГ гЯГ rir r®* eV* rV* ж ,ег

щие 10 семейств включают > пь <& & Ф № мГ

301 вид, что составляет 50,0% с/ ^ / f* & ^

от флоры болот. ® ^

В фитоценотической структуре флоры болот СРВ Семейства

наиболее широко представлены луговые (25,0%), лугово-болотные (22,6%), лесные (16,6%) и водно-болотные (14,6%) виды. Доля видов болотной ЭЦГ составляет 4,2%. В структуре флоры болот присутствуют степные (1,8%) и сорно-луговые (2,3%) виды, отмеченные на пересохшем торфе осушенных болот. Выявлены интродуцированные виды (0,8%): Acer negundo, Swida alba, Physocarpus opulifolius, Aronia mitschurinii, Quercus rubra. Они встречаются не только на осушенных болотах, но и на сфагновых сплавинах. Как видно, разнообразие экологических условий на болотах СРВ обеспечивает произрастание на них видов из разных ЭЦГ групп.

Таким образом, фитоценотическая структура флоры болот обусловлена высокой степенью трансформации болотных экосистем и внедрением видов разной экологии. Эти виды отличаются по «верности» болотному биотопу. Виды Ш-V классов верности рассматриваются как «верные» болотным биотопам и формируют «ядро» флоры болот Среднерусской возвышенности. Такие виды составляют всего 18,0% (109 видов). Следует отметить, что виды с наиболее высокой верностью (V) относятся к болотной ЭЦГ. Преобладающими по количеству видов являются группы «случайных» и «индифферентных» (492 вида - 82,0%) (рис. 3). Именно к этой группе относится значительная часть луговых, лугово-болотных, лесных и водных видов.

Виды разной экологии и «верности» болотам отличаются по обилию (рис. 4). Большинство видов болот СРВ представлено единичными особями (в категории «1» - 420 вид - 69,8%) либо встречаются рассеянно (159 видов - 26,5%). Доля видов, обильно представленных на болотах (категория «3»), - 3,7% (22 вида). Такие виды способны формировать полночленные популяции, поскольку болотные биотопы являются для них предпочтительными.

11

^ ^ fcp

o'

& <S> 4

/ ✓✓ /

V

¿Г

#

Рис. 2. Фитоценотическая структура флоры болот СРВ. Fig. 2. Phytocoenotic structure of mires of the Middle-Russian Upland.

% 60 50 40

ЭЦГ

30

20

10

0

I

I .

II

III

IV V

Категории верности

Рис. 3. Участие видов с разной верностью во флоре болот Среднерусской возвышенности. Fig. 3. Involvement of species with different fidelity in the flora of mires of the Middle-Russian Upland.

% 70 60 50 40 30 20 10 0

I

1 2 3

Категории обилия Рис. 4. Участие видов с разным обилием во флоре болот Среднерусской возвышенности. Fig. 4. The participation of species with different abundance in the flora of mires of the Middle-Russian Upland.

% 50 40 30 20 10

I

Категории встречаемости

Рис. 5. Участие видов разной встречаемости во флоре болот Среднерусской возвышенности. Fig. 5. The participation of species of different occurrence in the flora of mires of the Middle-Russian Upland.

По встречаемости преобладают виды, представленные «редко» и «очень редко» (категории «0» и «1») - 494 вида (82,2%) (рис. 5). «Спорадически» (категория «2») встречаются 80 видов (13,3%), «часто» (категория «3») - 20 видов (3,3%). Выявлено 7 «очень часто» встречающихся видов (категория «4»), что составляет 1,2% (рис. 5). Как видно, доля видов 2-х последних групп в составе болотной флоры низка. Однако именно эти виды характеризуются наиболее высоким обилием и входят в «ядро» флоры болот СРВ.

Заключение

Видовое разнообразие сосудистых растений, произрастающих на болотах Среднерусской возвышенности, является высоким (601 вид). Однако большинство видов встречается на болотах случайно, либо условия болотных местообитаний соответствуют части экологического ареала таких видов. Среди них виды разных ЭЦГ, но собственно болотных видов нет. «Ядро» флоры болот СРВ сформировано видами высокой «верности» (109 видов), среди которых доминируют лугово-болотные (39), болотные (25) и водно-болотные (22) виды. Высокое обилие отмечено у 17 представителей «верных» видов. Причем, среди болотных видов могут «обильно» произрастать только 3 - Eriophorum vaginatum, Rhynchospora alba и Oxycoccus palustris. Часто встречаемыми в «ядре» флоры являются 23 вида, среди них луго-во-болотные, водно-болотные и лесо-болотные виды. Представители собственно болотной ЭЦГ часто встречаемыми не являются. Крайне редко на болотах СРВ произрастают Em-petrum nigrum, Saxifraga hirculus, Carex pauciflora, C. capillaris, Aldrovanda vericulosa и Angelica palustris. Большинство видов этой категории встречаемости являются для болот случайными и принадлежат к разным ЭЦГ.

Таким образом, несмотря на разнообразие сосудистых растений на болотах Среднерусской возвышенности, доля редких для региона болотных и экологически близких к ним видов низка. Низкое обилие и встречаемость таких видов делают их уязвимыми, что делает актуальным работы по сохранению болотных биотопов в сети ООПТ регионов.

Исследование поддержано грантом РФФИ №19-44-710001 ра.

Список литературы

Абадонова М. Н. 2010. Сосудистые растения национального парка «Орловское Полесье» (аннотированный список видов). П. Жудёрский. 247 с. [Abadonova M. N. 2010. Sosudistye rasteniia natsional'nogo parka «Orlovskoe Poles'e» (annotirovannyi spisok vidov). P. Zhuderskii. 247 p.]

Боч М. С., Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот северо-запада России и принципы их охраны. СПб.: Гидрометеоиздат. 223 с. [BochM. S., Smagin V. A. 1993. Flora i rastitel'nost' bolot severo-zapada Rossii i printsipy ikh okhrany. SPb.: Gidrometeoizdat. 223 p.]

Булохов А. Д., Величкин Э. М. 1998. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области). 2-е изд., перераб. и доп. Брянск. 380 с. [Bulokhov A. D., Velichkin E. M. 1998. Opredelitel' rastenii Iugo-Zapadnogo Nechernozem'ia Rossii (Brianskaia, Kaluzhskaia, Smolenskaia oblasti). 2-e izd., pererab. i dop. Briansk. 380 p.]

Волкова Е. М. 2017. О типах болот Среднерусской возвышенности // Бюл. Брянского отделения Русского ботанического общества. № 4 (12). С. 29-38. [Volkova E. M. 2017. O tipakh bolot Srednerusskoi vozvyshennosti // Biul. Brianskogo otdeleniia Russkogo botanicheskogo obshchestva. N° 4 (12). P. 29-38.]

Волкова Е. М. 2018. Болота Среднерусской возвышенности: генезис, структурно-функциональные особенности и природоохранное значение / Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб. 46 с. [VolkovaE. M. 2018. Bolota Srednerusskoi vozvyshennosti: genezis, strukturno-funktsional'nye osobennosti i prirodookhrannoe znachenie / Avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. SPb. 46 p.]

Дымов В. С., Сычёв А. И., Гуркин В. В. 2000. Недра Тульской области. Тула. 124 с. [Dymov V. S., Sychev A. I., Gurkin V. V. 2000. Nedra Tul'skoi oblasti. Tula. 124 p.]

Еленевский А. Г., Радыгина В. И., Чаадаева Н. Н. 2004. Растения Белгородской области (конспект флоры). М. 120 с. [Elenevskii A. G., Radygina V. I., ChaadaevaN. N. 2004. Rasteniia Belgorodskoi oblasti (konspekt flory). M. 120 p.] Золотухин Н. И., Золотухина И. Б., Полуянов А. В. 2001. Сосудистые растения Зоринского участка ЦентральноЧерноземного заповедника // Природные условия и биологическое разнообразие Зоринского заповедного участка в Курской области // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника. Т. 17. Тула. С. 41-84. [Zolotukhin N. I., Zolo-tukhina I. B., Poluianov A. V. 2001. Sosudistye rasteniia Zorinskogo uchastka Tsentral'no-Chernozemnogo zapovednika

// Prirodnye usloviia i biologicheskoe raznoobrazie Zorinskogo zapovednogo uchastka v Kurskoi oblasti // Tr. Tsentral'no-Chernozemnogo gos. zapovednika. T. 17. Tula. P. 41-84.]

Казакова M. В., Ржевуская H. А., Хлызова H. Ю., Александрова К. И., Григорьевская А. Я. 1996. Флора Липецкой области. M.: Аргус. 376 с. [KazakovaM. V., Rzhevuskaia N. A., Khlyzova N. Iu., Aleksandrova K. I., Grigor'evskaia A. Ia. 1996. Flora Lipetskoi oblasti. M.: Argus. 376 p.]

Киселёва Л. Л., Пригоряну О. M., Хлызова H. Ю., Чаадаева H. H., Щербаков А. В. 2008. Новинки Орловской области по материалам 2007 г. // Бюл. MOИП. Отд. Биол. Т. 113. Вып. 3. С. 72-73. [KiselevaL. L., Prigorianu O. M., Khlyzova N. Iu., Chaadaeva N. N., Shcherbakov A. V. 2008. Novinki Orlovskoi oblasti po materialam 2007 g. // Biul. MOIP. Otd. Biol. T. 113. Vyp. 3. P. 72-73.]

Mаевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. Изд. 11-е, испр. и доп. M. 635 с. [Maevskii P. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. Izd. 11-e, ispr. i dop. M. 635 p.]

Muxwj В. Б. 1990. Карстово-меловые геосистемы Русской равнины. Воронеж: ВГУ. 200 с. [Mikhno V. B. 1990. Karstovo-melovye geosistemy Russkoi ravniny. Voronezh: VGU. 200 p.]

Mux^j В. Б. 1993. Mеловые ландшафты Восточно-Европейской равнины. Воронеж: Петровский сквер. 232 с. [Mikhno V. B. 1993. Melovye landshafty Vostochno-Evropeiskoi ravniny. Voronezh: Petrovskii skver. 232 p.]

Mильков Ф. H. 1961. Средняя полоса европейской части СССР. M. 222 с. [Mil'kov F. N. 1961. Sredniaia polosa evropeiskoi chasti SSSR. M. 222 p.]

Полуянов А. В. 2005. Флора Курской области. Курск. 264 с. [Poluianov A. V. 2005. Flora Kurskoi oblasti. Kursk. 264 p.] Решетникова H. M., Скворцов А. К., Mайоров С. Р., Воронкина H. В. 2005. Сосудистые растения национального парка «Угра» // Флора и фауна национальных парков. M. 143 с. [Reshetnikova N. M., Skvortsov A. K., Maiorov S. R., Voronkina N. V. 2005. Sosudistye rasteniia natsional'nogo parka «Ugra» // Flora i fauna natsional'nykh parkov. M. 143 p.]

Федотов Ю. П. 2011. Флора болот Брянской области. Брянск: Группа компаний «Десяточка». 153 с. [Fedo-tov Iu. P. 2011. Flora bolot Brianskoi oblasti. Briansk: Gruppa kompanii «Desiatochka». 153 p.]

Хмелёв К. Ф. 1985. Закономерности развития болотных экосистем Центрального Черноземья. Воронеж: Воронежский ун-т. 168 с. [Khmelev K. F. 1985. Zakonomernosti razvitiia bolotnykh ekosistem Tsentral'nogo Chernozem'ia. Voronezh: Voronezhskii un-t. 168 p.]

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Mир и семья-95. 992 с. [Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniia Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). SPb.: Mir i sem'ia-95. 992 p.]

Чикишев А. Г. 1978. Карст Русской равнины. M. 304 с. [ChikishevA. G. 1978. Karst Russkoi ravniny. M. 304 p.] Шереметьева И. С., Хорун Л. В., Щербаков А. В. 2008. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области. M. 274 с. [Sheremet'eva I. S., Khorun L. V., Shcherbakov A. V. 2008. Konspekt flory sosudistykh rastenii Tul'skoi oblasti. M. 274 p.]

Щербаков А. В. 2010. Сосудистая водная флора Орловской области. M. 91 с. [Shcherbakov A. V. 2010. Sosud-istaia vodnaia flora Orlovskoi oblasti. M. 91 p.]

Хлызова H. Ю. 2008. О распространении некоторых редких видов водно-болотной флоры и адвентивных растений в южных и юго-восточных районах Орловской области // Mат. науч. конф. «Флора и растительность Центрального Черноземья - 2008». Курск. С. 82-84. [Khlyzova N. Iu. 2008. O rasprostranenii nekotorykh redkikh vidov vodno-bolotnoi flory i adventiv-nykh rastenii v iuzhnykh i iugo-vostochnykh raionakh Orlovskoi oblasti // Mat. nauch. konf. «Flora i rastitel'nost' Tsentral'nogo Chernozem'ia - 2008». Kursk. P. 82-84.]

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grungzüge der Vegetationskunde. Wien; New-York. 865 S.

Сведения об авторах

Волкова Елена Михайловна

д. б. н., доцент, заведующая кафедрой биологии Тульский государственныйуниверсит, Тула E-mail: convallaria@mail.ru

Volkova Elena Mikhailovna

Sc. D. in Biological Sciences, Associate Professor, Head of the Dpt. of Biology Tula State University, Tula E-mail: convallaria@mail.ru