Научная статья на тему 'Видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в болотных экосистемах Мордовского государственного природного заповедника'

Видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в болотных экосистемах Мордовского государственного природного заповедника Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
140
56
Поделиться
Ключевые слова
РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ / СФАГНОВОЕ БОЛОТО / МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗАПОВЕДНИК

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Малышева Е. А., Цыганов А. Н., Бабешко К. В., Новенко Е. Ю., Мазей Ю. А.

В работе приводятся результаты исследования видового состава и структуры сообществ раковинных амеб в заболоченных экосистемах, расположенных на территории Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича в июле 2013 г. Обнаружено 59 видов и инфравидовых таксонов раковинных амеб. Основным фактором дифференциации видовой структуры сообществ раковинных амеб являются гидрологический и трофический статус болот. Показано, что частичное выгорание переходного болота может влиять на структуру сообщества раковинных амеб через повышение трофности среды, в то время как полное выгорание приводит к формированию сообществ эврибионтных видов.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Малышева Е. А., Цыганов А. Н., Бабешко К. В., Новенко Е. Ю., Мазей Ю. А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Текст научной работы на тему «Видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в болотных экосистемах Мордовского государственного природного заповедника»

ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Е.А. Малышева1, А.Н. Цыганов2, К.В. Бабешко2, Е.Ю. Новенко3, Ю.А. Мазей2

пензенская государственный технологический университет 2Пензенский государственный университет 3Московский государственный университет e-mail: elenamalysheva@list.ru, yurimazei@mail.ru

В работе приводятся результаты исследования видового состава и структуры сообществ раковинных амеб в заболоченных экосистемах, расположенных на территории Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича в июле 2013 г. Обнаружено 59 видов и инфравидовых таксонов раковинных амеб. Основным фактором дифференциации видовой структуры сообществ раковинных амеб являются гидрологический и трофический статус болот. Показано, что частичное выгорание переходного болота может влиять на структуру сообщества раковинных амеб через повышение трофности среды, в то время как полное выгорание приводит к формированию сообществ эврибионтных видов.

Ключевые слова: раковинные амебы, сфагновое болото, Мордовский государственный заповедник.

Территория Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича (МГПЗ) характеризуется весьма высокой степенью заболоченности, достигающей 10% (Гришуткин, 2013). Болотные экосистемы играют важную роль в биосфере как регуляторы гидрологического режима, центры биоразнообразия и как резервуары для связывания атмосферного диоксида углерода. Важным, но малоизученным компонентом болотных экосистем являются одноклеточные эукариотические организмы, или протисты. Одним из представителей протистов являются раковинные амебы - гетеротрофные организмы, характеризующиеся наличием внешнего скелетного образования, раковинки (Мазей, Цыганов 2006). Раковинные амебы распространенны практически повсеместно и населяют почвы, водоемы и болота. Они играют важную роль в детритных пищевых цепях, как промежуточное звено между бактериями и беспозвоночными. Несмотря на важную экологическую роль раковинных амеб, данные по видовому составу и распространению сфагнобионтных раковинных амеб в болотах заповедника отсутствуют. Вместе с тем эти организмы достаточно хорошо изучены в сфагновых болотах на территории Пензенской области (Мазей, Бубнова, 2007, 2008; Мазей, Цыганов, 2007; Мазей и др., 2007; Цыганов, Мазей, 2007; Mazei, Tsyganov, 2007). Целью настоящей работы явилось ис-

следование видового состава и структуры сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в заболоченных экосистемах, расположенных на территории Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича.

Материал для исследования был собран в ходе полевых работ в заповеднике, проводившихся с 15 по 16 июля 2013 г. В работу были включены 13 болотных экосистем, расположенных в районе кордона Павловский и п. Пушта (табл. 1). В исследование были включены три болота (Горелое П1, П2 и Ч1), которые полностью (П1 и П2) или частично (Ч1) выгорели в результате пожаров, вызванных засухой 2010 года, а также ненарушенные пожарами экосистемы. В болотах с выраженным микрорельефом, включая частично сгоревшее болото, образцы сфагнума для исследования отбирали таким образом, чтобы по возможности охватить все разнообразие мест обитания, т.е. кочки, ровные участи, понижения. Образцы сфагнума объемом ~ 20 см извлекали при помощи ножа и разделяли на две части: живые (зеленые) и разлагающиеся (очес). В полностью выгоревших болотах для исследования отбирали донные отложения у берега. Образцы помещали в пластиковые пакеты с застежкой и хранили до обработки в лаборатории. Всего был отобран 41 образец. Во время отбора проб замеряли глубину залегания болотных вод.

Таблица 1. Список исследованных биотопов и их характеристика

Название (сокращение) Координаты Уровень болотных вод, см

N E Понижения Кочки

Низинное 1 (Низ1) 54.78794 43.43655 0 15

Низинное 2 (Низ2) 54.78047 43.44073 0 -

Низинное 3 (Низ3) 54.77634 43.43356 7 -

Низинное 4 (Низ4) 54.73494 43.16053 20 -

Переходное 1 (Пер1) 54.77722 43.44663 10 45

Переходное 2 (Пер2) 54.77668 43.43943 12 23

Переходное 3 (Пер 3) 54.77436 43.40774 13 35

Переходное 4 (Пер4) 54.76678 43.46460 12 53

Переходное 5 (Пер5) 54.77578 43.43332 10 18

Верховое 1 (Верх1) 54.77578 43.43332 9 17

Горелое Ч1(ГорЧ1) 54.78751 43.22162 12 20

Горелое П1 (ГорП1) 54.76884 43.18677 - -

Г орелое П2 (Г орП2) 54.78609 43.21885 - -

Примечание: прочерк - данные недоступны по причине отсутствия конкретного варианта биотопа в данной болотной экосистеме.

Приготовление образцов для микроскопирования проводили согласно модифицированной методике основанной на фильтровании и концентрировании водных суспензий (Мазей, Ембулаева, 2009). Образец сфагну-

ма заливали водой и интенсивно встряхивали для извлечения раковинных амеб. Полученную суспензию фильтровали через сито с размером ячеек

1 мм для удаления крупных частиц, которые могут маскировать раковинных амёб при микроскопировании. Фильтрат отстаивали для осаждения раковинок. Супернатант сливали, а осадок с небольшим количеством надосадочной жидкости оставляли для дальнейшего осаждения. Затем надосадочную жидкость аккуратно отбирали пипеткой, чтобы довести объем осадка до 10 мл. Для идентификации и подсчета численности раковинных амёб полученную суспензию помещали в чашку Петри, в которой подсчитывали не менее 150 особей (включая живые клетки и пустые раковинки).

Всего в ходе исследования было обнаружено 59 видов и инфравидо-вых таксонов раковинных амеб (табл. 2). Количество видов, обнаруженных в одном образце, изменялось от 7 до 28 (среднее количество видов в образце 14). Наиболее обильными видами были Hyalosphenia papilio (15% от общей численности обнаруженных раковинных амеб), Phryganella acropo-dia (10%), Arcellarotunda (9%), Assullina muscorum (7%), Arcella arenaria sphagnicola (6%) и Hyalosphenia elegans (6%). Два вида из вышеперечисленных (Assullina muscorum и Phryganella acropodia) характеризовались высокой встречаемостью и были обнаружены в более чем 85% образцов. Высокая встречаемость (более 80% образцов) также была характерна для Euglypha compressa и Euglypha laevis. Восемь видов были обнаружены лишь в одном образце.

Количество видов в пределах одной болотной экосистемы изменялось от 16 до 40. Наибольшее видовое богатство было отмечено в верховых болотах с хорошо развитой и дифференцированной сфагновой сплавиной. Наименьшее видовое богатство обнаружено в донных отложениях выгоревших болот. Плотность раковинных амеб в пробах изменялась от

2 до 45 тыс. особей / г абсолютно сухого субстрата(среднее значение 13 тыс. особей / г). Видовое разнообразие (индекс Шеннона) и выравнен-ность распределения видов (индекс Пиелоу) изменялись в пределах от 0.99 до 2.69 и от 0.45 до 0.89, соответственно. В целом, видовой состав и характеристики сообществ сфагнобионтных раковинных амеб на территории МГПЗ типичны для региона исследования (см. для сравнения Бобров и др. 2002; Мазей, Бубнова, 2007, 2008; Мазей, Цыганов, 2007; Мазей и др., 2007; Цыганов, Мазей, 2007; Mazei, Tsyganov, 2007).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Для анализа изменений в видовой структуре сообществ раковинных амеб в зависимости от биотопа был проведен анализ главных компонент (рис. 1). Наибольшие различия в структуре сообществ раковинных амеб наблюдаются между пробами из верхового болота (левая часть диаграммы) с одной стороны и низинными и горевшими болотами с другой стороны

(правая часть диаграммы). По структуре сообществ раковинных амеб переходные болота занимают промежуточное положение. Частично выгоревшее переходное болото по структуре сообщества раковинных амеб тяготеет к низовым болотам. Для верховых болот характерно присутствие представителей родов Archerella и Nebela. В низовых болотах преобладают представители родов Arcella, Difflugia, Euglypha. Подобные изменения в структуре сообществ можно объяснить увеличением трофности в ряду верховые - переходные - низинные болота (Opravilova, Hajek, 2006). Из рис. 1 также видно, что сообщества раковинных амеб в полностью выгоревших болотах значительно отличаются от сообществ в нормально функционирующих болотных экосистемах. Эти отличия, прежде всего, связаны с преобладанием эврибионтных видов (Trinema lineare, Centropyxis aeroph-ila, Corythion spp.), что может свидетельствовать об активных процессах колонизации.

LO

О

О

о

2

1_ о

I

un

Eug.com

Phr.arc

Arc.ars

Eug:sym Ass.mus Eug.str Phr.hem Arc.arc UlM« ,

Пер1 Cen.orbD¡f.peib¿| Det H"3* ^9-lae

Dif PVHva Daí?

Eug.coij Пер2

Neb.tin Ass.sem Dif.gjo

Euo.stg Пер4и«оА пиз2

Neb.gri bua.^0 : . T

............нУае|е...................., Eug.rot Trm Pen.........

Neb.boh Hél.sv]

Л . я Пер5 i Cen.cas Низ1

Arh.fla Trm.com Tra.den Arc.rot

iPIa.pen Arc-9¡b

Neb.mil

Neb.col

Hel.sph Hyasub

Bepxl Arc.are Neb.par

Cor.dub Arc.dif

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Arc.dis

i Pía.cal Arh.jol ÍTrm.enh

Cor.orb i

Are. ros

ГорП2

Tri.acm Гор

; Tri.acr

I Trm.lin

i Cen.aer ; Cen.acu

I------------1----------1------------1-------------i----------1------------l

-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

ГК1

Рис 1. Результаты анализа главных компонент. Обозначения болотных экосистем и аббревиатуры видов см. табл. 1, 2, соответственно

Таблица 2. Список обнаруженных видов раковинных амеб с указанием относительного обилия (жирным шрифтом выделены значения выше 5%, пустая ячейка обозначает отсутствие вида, 0 - относительное обилие ниже 1%).

Виды Н 5 w Н 5 u? Ы Н 5 w Н 5 u? Я re •a h- Я re •a N> Я re •a Ui Я re •a Я re •a 'л В re •a * h- Г o •a h- Г o •a Я h- Г o •a Я к»

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Arcella arenaria 0

Arcella arenaria compressa 0 0 1

Arcella arenaria sphagnicola 5 6 15 5 0 12 12 3 0 2 24 1

Arcella catinus 5 7 6 0 1 0

Arcella discoides 1 1 1 1 0 0 3

Arcella discoides foveosa 0 1 1

Arcella gibbosa 21 9 12 1 0 0 6 3

Arcella rotundata 8 35 11 8 3 13 21 9 1 3 12 15 35

Archerela flavum 0 1 0 4 0 0 0 11 0

Archerela jolli 0 0 0 1

Assulina muscorum 9 1 5 11 4 5 9 16 6 5 12 1 1

Assulina seminulum 1 0 0 4 1 1 1

Bulinularia indica 0

Centropyxis acule-ata 0 0 6 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Centropyxis aero-phyla 1 0 0 1 1

Centropyxis cassis 0

Centropyxis orbicularis 0

Corythion dubium 7 1 1 1 0 2 1 17 7 3 8 5 5

Corythion orbicularis 0 1 1 1 0 1

Difflugia bicornis 4

Difflugia globularis 9 0

Difflugia globulosa 3 14 3 4

Difflugia penardi 1 1

Difflugia pyriformis 2 0 0

Euglypha compressa 6 5 4 1 6 2 3 3 5 2 11

Euglypha compressa glabra 3 1 1 0 0 4 1 4 2

Euglypha cristata 0 3 8

Euglypha laevis 5 3 19 1 1 6 1 4 5 2 6 7

Euglypha rotunda 0 2 1 0 1 0 0 0 1

Euglypha strigosa 2 3 3 1 1 0 0

Euglypha strigosa glabra 0 1 1 0 0

Окончание табл. 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Euglypha simplex 1 0 1

Euglypha tubercula-ta 0

Heleopera petricola 0 0

Heleopera sphagni 0 0 14

Hyalosphenia ele-gans 6 11 12 3 13 8 1

Hyalosphenia papil-io 0 2 47 36 12 20 6 24 13 1

Hyalosphenia sub-flava 0

Leusquereusia modesta 0

Nebela bohemica 0 0 6 1 0 1 2 0 1

Nebela collaris 0 1

Nebela dentistoma 0

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Nebela griseola 0 2 3 0 5

Nebela militaris 1 0 2 8 2

Nebela parvula 0

Nebela tincta 1 2 4 0 2 1

Phryganella acropodia 3 9 22 8 9 29 6 15 2 7 7 1 2

Phryganella hemi-sphaerica 3

Plagiopyxis declivis 1 0

Plagiopyxis callida 4 0 2 1 8 10

Plagiopyxis penardi 1 0 1 1 0 2 3

Sphenoderia lenta 1 0

Tracheleuglypha dentata 1 1

Trigonopyxis arcula 2 1 1 0 2 0 14

Trigonopyxis arcula minor 0 1

Trinema complana-tum 9 1 0 1 0

Trinema enchelys 1 8

Trinema lineare 7 1 1 4 1 0 0 4 17 1 1 26 34

Trinema penardi 2 0 0

Количество видов 25 17 16 18 29 24 19 30 26 40 22 16 16

Сфагнобионтные раковинные амебы формируют богатые и разнообразные сообщества в болотных экосистемах Мордовского государственного природного заповедника. Наибольшим видовым богатством раковинных амеб характеризуются верховые болота с развитой дифференциацией сфагновой сплавины. Основные различия в видовой структуре сообществ раковинных амеб связаны с гидрологическим и трофическим статусом бо-

лота. Видовая структура сообществ раковинных амеб чувствительна к повышению трофности болот в результате выгорания. Полностью выгоревшие болота активно колонизируются эврибионтными видами раковинных амеб.

В организации и проведении экспедиции неоценимую помощь оказали сотрудники заповедника (особенно А.Б. Ручин и О.Г. Гришуткин), а также сотрудники кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного университета В.Ю. Ильин и Т.Г. Стойко. Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты №№ 12-04-33118, 13-0400542, 12-04-97064) и гранта Президента РФ (МД-4435.2014.4).

Список литературы

Бобров А.А., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия РАН. Серия биологическая. 2002. № 6. С. 738-751.

Гришуткин О.Г. Закономерности распределения болот в зависимости от абсолютных отметок рельефа на территории Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2013. Вып. 11. С. 259-263.

Мазей Ю.А., Бубнова О.А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления // Известия РАН. Серия Биологическая. 2007. № 6. С. 738-747.

Мазей Ю.А., Бубнова О.А. Структура сообщества раковинных амеб в Наскаф-тымском моховом болоте (Среднее Поволжье, Россия) // Поволжский экологический журнал. 2008. № 1. С. 39-47.

Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье // Аридные экосистемы. 2009. Т. 15. № 37. С. 13-23.

Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амебы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.

Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амеб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экологический журнал. 2007. № 1. С. 24-33.

Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Бубнова О.А. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амеб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. Вып. 10. С. 1155-1167.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Цыганов А.Н., Мазей Ю.А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. № 4. C. 405-415.

Mazei Yu.A., Tsyganov A.N. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga région, Russia) // Protistology. 2007. Vol. 5. P. 156-206.

Opravilova V., Hajek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: A case study from the Western Carpathians // Acta Protozoologica. 2006. Т. 45. № 2. С. 191-204.