CC BY
121
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2013 БИОЛОГИЯ Вып. 3
БОТАНИКА
УДК 518.82
ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
П. Г. Беляева
Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН, 614081, г. Пермь, ул. Голева, 13; belyaeva@psu.ru; (342)2808332
В работе приведены данные таксономической структуры, численность и биомасса фитопланктона Камского водохранилища в 2008-2009 гг. Показано, что количественное развитие водорослей в летний период характеризует водохранилище как мезотрофный водоем. Представлен список водорослей планктона, включающий 298 таксонов рангом ниже рода.
Ключевые слова: фитопланктон; водоросли; видовое богатство; численность; биомасса.
Введение
Фитопланктон в лимнических экосистемах является одним из наиболее важных компонентов, участвует в создании первичного органического вещества. Его жизнедеятельность определяет функционирование других трофических уровней и способствует самоочищению воды.
Начало исследованиям водорослей планктона р. Камы и крупнейших водоемов ее бассейна положено еще в начале XX в., однако данные об альго-флоре немногочисленны [Таусон, 1947; Уломский, 1959; Кузьмин, Охапкин, 1977]. Последние сведения о фитопланктоне Камского водохранилища относятся к 1985 г. [Третьякова, 1989] и базируются на данных, собранных в центральном и чусовском плесах.
Цель данной работы - изучение видового и таксономического состава альгофлоры фитопланктона Камского водохранилища, эколого-географи-ческой характеристики и структуры сообществ фитопланктона.
Материалы и методы
Камское водохранилище относится к водохранилищам проточного типа, характеризуется высоким коэффициентом водообмена (7-10 раз в год). Его протяженность от плотины до района выклинивания подпора составляет около 350 км, средняя ширина - 5.5 км, средняя глубина - 6.5 м [Матар-зин, Новосельский, 1983].
Отбор проб фитопланктона Камского водохранилища проводили в его центральном плесе в
июне 2008 и августе 2009 г. на восьми гидробиологических створах.
Пробы фитопланктона объемом 1-1.5 л отбирали батометром (2008 г.) или с поверхностного слоя воды (2009 г.) с последующей фильтрацией через мембранные фильтры «Владипор» с диаметром пор 1.2-3 мкм и фиксацией 40%-ным раствором формалина. Численность водорослей подсчитывалась в камере «Нажотта» объемом 0.01 мл, биомасса определялась счетно-объемным методом [Методика изучения..., 1975]. Доминантами считаются виды с биомассой, большей и равной 10% общей биомассы, субдоминантами - виды с биомассой, большей и равной 5% общей биомассы сообщества [Охапкин, 2002]. Индекс сапробности Пантле-Бук-ка рассчитывали в модификации Сладечка [Sladecek, 1973]. При написании систематического списка таксоны (отдел, порядок, род) размещены в соответствии с принятыми классификациями в справочнике «Водоросли» [Водоросли, 1989], дополнительно для Cyanophyta [Кондратьева, Коваленко, Приходькова, 1984; Komarek, Anagnostidis, 1999]; Chrysophyta [Starmach, 1985]; Bacillariophyta [Round, Crawford, Mann, 1990]; Chlorophyta [Царенко, 1990]. Видовые и внутривидовые таксоны приводятся в алфавитном порядке. Центрические диатомовые водоросли представлены по современной сводке [Генкал, Беляева, 2011]. Эколого-гео-графическая характеристика фитопланктона составлена по наиболее разработанным системам, принятым в экологии и биогеографии водорослей [Прошкина-Лавренко, 1953; Sladecek, 1973; Давыдова, 1985; Водоросли, 1989; Баринова, Медведе-
© Беляева П. Г., 2013
ва, Анисимова, 2002].
Результаты и их обсуждение
В настоящей работе приведен первый список водорослей Камского водохранилища.
Cyanophyta Порядок Chroococcales
Synechocystis sp.
Merismopedia glauca (Ehr.) Näg.
M. punctata Meyen
Aphanothece clathrata W. et G.S. West Aphanothece sp.
Microcystis aeruginosa (Kütz.) Elenk.
M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. f. pulverea M. pulverea f. holsatica (Lemm.) Elenk M. pulverea f. incerta (Lemm.) Elenk M. wesenbergii (Kom.) Kom. in Kondrateva Gleocapsa minima (Keissl.) Hollerb. in Elenk.
G. minor (Keissl.) Hollerb. in Elenk.
G. turgida (Kütz.) Hollerb. in Elenk.
Coelosphaerium dubium Grun. in Rabenh.
C. kuetzingianum Näg.
Gomphosphaeria lacustris Chod. f. lacustris
G. lacustris f. compacta (Lemm.) Elenk.
Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk.
Порядок Oscillatoriales Lyngbya contorta Lemm.
L. limnetica Lemm.
Lyngbya sp.
Oscillatoria agardhii Gom.
O. planctonica Wolosz. in Geitler.
O. tenuis Ag.
Oscillatoria sp.
Spirulina major Kütz.
S. jenneri (Stizenb.) Geit.
Spirulina sp.
Порядок Nostocales Anabaena Bory sp. (споры)
A. affinis Lemm.
A. circinalis (Kütz.) Hansg.
A. flos-aquae (Lyngb.) Breb. in Breb. et Godey A. lemmermannii P. Richt A. planctonica Brunth.
A. scheremetievi Elenk.
A. spiroides Kleb.
Aphanizomenon flos - aquae (L.)Ralfs Euglenophyta Порядок Euglenales
Euglena acus Ehr.
E. proxima Dang.
E. spirogyra Ehr.
E. viridis Ehr.
Euglena sp.
Phacus acuminatus Stock.
P. caudatus Hübner.
P. longicauda (Ehr.) Duj.
P. pyrum (Ehr.) Stein
Trachelomonas armata (Ehr.) Stein T. cylindrica Ehr. sec. Playf T. hispida (Perty) Stein emend Defl.
T. intermedia Dang.
T. ornata (Swir.) Skv.
T. planctonica Swir.
T. volvocina Ehr. var. volvocina T. volvocina var. punctata Playfair.
Dinophyta
Порядок Peridiniales
Ceratium hirundinella (O.F.M.) Bergh.
Glenodinium sp.
Peridiniopsis elpatiewskyi (Ostenf.) Bourr. Peridiniopsis penardii (Lemm.) Bourr.
Peridinium cinctum (O.F.M.) Ehr.
Peridinium sp.
Cryptophyta
Порядок Cryptomonadales
Chroomonas acuta Uterm.
Chroomonas sp.
Cryptomonas erosa Ehr.
Cr. ovata Ehr.
Chrysophyta Порядок Chromulinales Chromulina sp.
Chrysococcus biporus Skuja Ch. ruphescens Kleb.
Kephyrion boreale Skuja K. francevii Guss.
K. ovum Pasch K. rubri-claustri Conr.
K. spirale (Lack.) Conr.
Kephyrion sp.
Порядок Ochromonadales Ochromonas sp.
Dinobryon bavaricum Imh.
D. cylindricum Imh.
D. divergens Imh.
D. elegans Korsch.
D. pediforme (Lemm.) Steinecke D. sertularia Ehr.
D. sociale Ehr.
D. spirale Iwan.
D. suecicum Lemm.
Pseudokephyrion sp.
Chrysosphaerella sp.
Mallomonas acaroides Perty M. acromonas Rutt.
M. caudata Iwan.
M. crassisquama (Asmund) Fott M. tonsurata Teil. em. Krieg.
Bacillariophyta Порядок Thalassiosirales Cyclostephanos dubius (Fricke) Round in Theriot et al. Cyclotella ambigua Grun.
C. atomus Hustedt var. atomus
C. atomus var. gracilis Genkal et Kiss
C. meneghiniana Kütz.
Discostella pseudostelligera (Hustedt) Houk et Klee D. stelligera (Cleve & Grun.) Houk & Klee Puncticulata radiosa (Grun.) H.Hakansson Skeletonema subsalsum (A.Cleve) Bethge Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieg.
S. delicatus Genkal S. hantzschii Grun. in. Cl. Grun.
S. invisitatus Hohn. Et Hellerm.
S. makarovae Genkal S. minutulus (Kütz.) Cleve et Möller S. neoastraea (Häkansson et Hickel) Casper, Scheffler et Augsten S. triporus Genkal et Kuzmin Thalassiosira faurii (Gasse) Hasle T. incerta Makarova T. pseudonana Hasle et Heimdal
Порядок Coscinodiscales Actinicyclus normanii (W. Greg.) Hust.
Порядок Melosirales
Melosira varians Ag.
Порядок Aulacoseirales Aulacosira ambiqua (Grun.) Sim.
A. granulate (Ehr.) Sim.
A. italica (Kütz.) Sim.
A. subarctica (O.Müll.) Haworh.
Порядок Chaetocerotales Acanthoceras zachariasii Brun.
Порядок Fragilariales
Asterionella formosa Hass.
Diatoma hiemale (Roch) Heib.
D. mesodon (Ehr.) Kütz.
D. tenuis Ag.
D. vulgaris Bory. f. vulgaris
D. vulgais var. ovalis (Fricke) Hust.
D. vulgaris var. productum Grun.
Fragilaria capucina Desm. var. capucina
F. capucina var. mesolepta (Rabenh) Rabenh.
F. crotonensis Kitt.
F. vaucheria (Kütz.) Boye P.
Hannaea arcus (Ehr.) Patr. in Patr. et Reim. var.
arcus
H. arcus var. amphioxys (Rabenh.) Patr. in Patr. et Reim.
H. arcus var. linearis Holmboe Ross in Hartl. et al. Meridion circulare (Greg.) Ag.
Staurosira construens Ehr. f. construens S. construens f. venter Ehr. Bukht.
Staurosirellapinnata (Ehr.) W. R.
Synedra acus Kütz.
S. ulna (Nitzsch.) Ehr.
Tabularia tabulata (Ag.) Snoeijs Порядок Tabellariales Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz.
T. flocculosa (Roth.) Kütz.
Tetracyclus rupestris (A. Br.) Grun.
Порядок Eunotiales Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills.
E. gracialis Meist.
Порядок Cymbellales
Sellaphora pupula (Kütz.) Mann.
Caloneis silicula (Ehr.) Cl.
Pinnularia borealis Ehr.
P. gibba Ehr.
Pinnularia sp.
Diploneis elliptica (Kütz.) Cl.
Cymbella cistula (Hemp. in Hemp. et Ehr.) Kirchn.
C. tumida (Breb. in Kütz.) V.H.
Encyonema caespitosum Kütz.
E. elginense (Kram.) Mann in Round, Crawf., Mann Placoneis elginensis (Greg.) Cox.
Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt. Gomphoneis olivaceum (Horn.) Daw. ex Ross et Sims Gomphonema acuminatum Ehr. var. acuminatum G. acuminatum var. coronatum (Ehr.) W. Sm.
G. angustum Ag.
G. parvulum (Kütz.) Kütz.
G. truncatum Ehr. var. Truncatum
G. truncatum (Ehr.) var. capitatum (Ehr.) Patr. in Patr.
et Reim.
Gomphonema sp.
Порядок Achnanthales Achnanthes lanceolata var. rostrata (Oest.) Lange-Berta-lot
Planothidium lanceolata var. elliptica (Cl.) Bukht. Planothidium lanceolatum (Breb. ex Kütz) Round. et Bukht. var. lanceolatum Cocconeis placentula Ehr. var. placentula
C. placentula Ehr. var. euglypta (Ehr.) Grun. Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn. var. minutissimum
A. minutissimum (Kütz.) Czarn. var. affnis (Grun.) Bukht.
Порядок Naviculales
Cavinula lacustris var. parallela (Greg.) Mann et Stickle Navicula capitata var. hungarica (Grun.) Ross.
N. cryptocephala Kütz.
N. minuscula Grun. in V.H.
N. menisculus Schum.
N. minusculoides Hust.
N. peregrina (Ehr.) Kütz.
N. radiosa Kütz.
N. rhynchocephala Kütz.
N. tripunctata (O. F. Müll.) Bory N. viridula (Kütz.) Ehr.
Gyrosigma acuminatum (Kütz.) Rabenh.
G. nodiferum (Grun.) Reimer
G. spenceri (Quekett) Grif. et Henfrey Gyrosigma sp.
Stauroneis anceps Ehr.
S. pygmea Krieg S. smithii Grun.
Stauroneis sp.
Порядок Thalassiophysales
Amphora libyca Ehr.
A. ovalis (Kütz.) Kütz.
A. pediculus (Kütz.) Grun. in A.S. et al.
Порядок Bacillariales
Nitzschia amphibia Grun.
N. draveilensis Coste & Ricard N. dissipata (Kütz.) Grun.
N. fonticola Grun. in Cl. et Möll.
N. fruticosa Hust.
N. gracilis Hantzsch.
N. palea (Kütz.) W. Sm.
N. paleaceae (Grun.) Grun. in V. H.
N. sigmoidea (Nitzsch.) W.Sm.
N. recta Hantzsch.
Nitzschia sp.
Порядок Rhopalodiales Epithemia adnata (Kütz.) Breb. in Breb et Godey
E. sorex Kütz.
Rhopalodia gibba (Ehr.) O. F. Müll.
Порядок Surirellales
Cymatopleura elliptica (Breb. ex Kütz.) W. Sm.
C. solea (Breb.) W. Sm.
Surirella angusta Kütz.
S. linearis W. Sm.
S. minuta Breb. in Kütz.
Surirella sp.
Xanthophyta Порядок Tribonematales Tribonema vulgare Pasch.
Tribonema sp.
Chlorophyta
Порядок Chlamydomonadales
Carteria klebsii (Dang.) France
C. multifilis (Fres.) Dill.
Chlamydomonas elliptica Korsch.
C. reinhardii Dang.
Clamydomonas sp.
Sphoerellopsis gloeocystiformis (Dill) Gerl.
Порядок Volvocales Pandorina morum (O.F. Müll.) Bory Volvox sp.
Порядок Chlorococcales Actinastrum hantzschii Lagerh.
Coelastrum astroideum De-Not.
C. microporum Nägeli Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs.
Closteriopsis longissima (Lemm.) Lemm. Hyaloraphidium contortum Pasch. et Korsch.
H. rectum Korsch.
Kirchneriella obesa (W. West) Schmidle Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind.
M. contortum (Thur.) Kom.-Legn.
M. griffithii (Berk.) Kom.-Legn.
M. irregulare (G. M. Smith) Kom.-Legn.
M. minutum (Näg.) K.-Legn.
Raphidocelis contorta (Schmidle) Marvan, Komarek, Comas.
Coenochloris fottii (Hind.) Tsarenko Sphaerocystis planctonica (Korsch.) Bourr. Acutodesmus acuminatus (Lagerh.) Hegew. et Hanagata A. dimorphus (Turp.) Tsar. comb. nova A. pectinatus (Meyen) Tsar. in Petlev. et al.
Crucigenia fenestrata (Schmidle) Schmidle C. quadrata Morren
C. tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S. West Desmodesmus abundans (Kirhn.) Hegew.
D. bicaudatus (Dedus.) Tsar. comb. nova D. communis (Hegew.) Hegew.
D. denticulatus Lagerh.
D. intermedius (Chod.) Hegew.
D. microspina (Chod.) Tsar. in Petlev. et al.
D. spinosus (Chod.) Hegew Didymocystis inermis (Fott) Fott.
D. planctonica Korsch.
Scenedesmus apiculatus (W. et G.S. West) Chod.
S. ellipticus Corda.
S. ecornis (Ehr.) Chod.
S. subcapitatus Chod.
Tetrastrum elegans Plauf.
T. staurogeniaeforme (Schröd.) Lemm.
T. triangulare (Chod.) Kom.
T. tricanthum Korsch.
Westella botryoides (W. West) De-Wild. Dictyosphaerium chlorelloides (Naum.) Kom. et Perman.
D. ehrenbergianum Näg.
D. pulchellum H. Wood
D. subsolitarium Van. Goor Franceia echidna (Bohlin) Bourrelly Franceia sp.
Lagerheimia ciliata (Lagerh.) Chodat L. genevensis (Chod.) Chod.
L. longiseta (Lemm.) Wille L. subsalsa Lemm.
Oocystis lacustris Chod.
Oocystis sp.
Ankyra sp.
Characium sp.
Schroederia setigera (Schrod.) Lemm.
Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. var. borya-num
P. boryanum var. longicorne Reinsch P. duplex Meyen P. Kawraiskyi Schmidle P. tetras (Ehr.) Ralfs Chlorella vulgaris Beijerinck.
Chlorella sp.
Chlorotetraedron incus (Teil.) Kom. et. Kov. Tetraedron caudatum (Corda) Hansg.
T. minimum (A.Br.) Hansg.
T. triangulare Korsch.
T. trigonum (Näg.) Hansgirg Порядок Cladophorales
Cladophora Kütz.
Порядок Zygnematales Spirogira sp.
Порядок Desmidiales Closterium moniliferum (Bory.) Ehr.
C. parvulum Näg.
Closterium sp.
Cosmarium angulosum Breb.
Cosmarium spp.
Staurastrum gracile Ralfs.
S. paradoxum Meyen.
За период исследований в составе фитопланктона Камского водохранилища выявлено 245 видов (включая водоросли, определенные до рода, разновидности и формы - 298 водорослей), относящихся к 8 отделам, 29 порядкам, 58 семействам и 116 родам (табл. 1).
Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) в фитопланктоне составляют более 40% флористического списка и присутствуют в течение всего периода исследований. По видовому разнообразию выделяются семейства Fragilariaceae (22), Naviculaceae (11), Bacilariaceae (11), Gomphnemataceae (10). Наибольшим видовым обилием отличаются роды:
Nitzschia (11 видов и внутривидовых таксонов), Navicula (10), Gomphonema (7), Stephanodiscus (7). Являясь постоянным компонентом сообществ, диатомовые доминируют по численности и биомассе в верхнем районе (август 2009 г.) или по всей акватории водохранилища (июнь 2008 г.). Центрические диатомовые водоросли достигают значительного вклада в общую численность фитопланктона (от 27% в июне; до 81% в августе). За период исследований в водохранилище отмечены эвригалий-ные центрические диатомеи: Skeletonema
subsalsum (приплотинный район) и Actinocyclus normanii (вся акватория водохранилища). Массовыми видами из пеннатных диатомовых являются Diatoma tenuis Ag. Fragilaria crotonensis Kitt., F. capucina Desm., Asterionella formosa Hass. и виды рода Aulacosira.
Таблица 1
Таксономическая структура фитопланктона Камского водохранилища
Отдел Число Таксоны, идентифицированные до рода
порядков семейств Р0- дов ви- дов внутривидовых таксонов
Cyanophyta 3 10 13 28 3 6
Chrysophyta 2 5 8 21 0 5
Bacillariophyta 14 23 40 101 15 6
Xanthophyta 1 1 1 1 - 1
Cryptophyta 1 1 2 3 - 1
Dinophyta 1 1 3 4 - 2
Euglenophyta 1 1 3 15 1 1
Chlorophyta 6 16 38 72 1 11
Всего: 29 58 108 245 20 33
Среди зеленых водорослей (Chlorophyta), второго крупного отдела (30% видового богатства), наиболее распространенными являются представители родов Desmodesmus (7), Monoraphidium (5), Pediastrum (5), доля которых на разных биотопах составляет 70-90% видового разнообразия зеленых. Из нитчатых форм обычно присутствуют представители родов Spirogyra и Cladophora.
Синезеленые водоросли (Cyanophyta) занимают третье место по богатству видов (12%), но могут достигать значительной численности (3-5 млн кл./л в июне; до 50-100 млн кл./л в августе). Обилие синезеленых повсеместно возрастает в конце лета, в среднем и нижнем районах водохранилища они вызывают «цветение» воды (Aphanizomenon flos-aqua, виды рода Anabaena (8 видов и внутривидовых таксонов) и Microcystis (5).
Золотистые водоросли (Chrysophyta) представлены 26 видами, разновидностями и формами, что в 4 раза больше, чем до зарегулирования р. Камы. Наиболее полно представлены роды Dinobryon (9 видов и внутривидовых таксонов), Kephyrion (6) и Mallomonas (5).
Число видов эвгленовых водорослей (Euglenophyta) с 40-х гг. прошлого века после зарегулирования реки возросло в 5 раз и составляет 6%
общего списка видов. Наиболее представлен род Trachelomonas (8 видов).
Криптофитовые водоросли (СгурйрЬуа) представлены всего четырьмя видами, но могут играть существенную роль в формировании продуктивности фитопланктона за счет крупноразмерных
Cryptomonas erosa и С. ovata.
Водоросли других отделов не создают высокой численности и представлены небольшим количеством видов (4% общего списка).
В эколого-географическом отношении фитопланктон Камского водохранилища сформирован планктонно-бентосными (32.5%), планктонными (25.5%) и бентосными (24.3%) формами. Основу флористического списка создают космополиты (61.0%), бореальные, голарктические и арктоальпий-ские виды, указывающие на северное происхождение флоры, составляют около 10%. По категориям галоб-ности альгофлора характеризуется единообразием экологических групп. Наиболее многочисленна группа индифферентов (56.8%), группа галофилов составляет 25.0%. По отношению к рН среды наиболее многочисленна группа алкалифилов (22.6%), индифферентов - 17.3%, алкалибионты составляют 2.9%, ацидофилы - 2.5%.
В настоящее время более половины обнаружен-
ных водорослей (64.2%) являются показателями са-пробности воды, среди них преобладают индикаторы ß-мезосапробной (17.7%) и ß-о-мезосапробной (14.4%) степени загрязнения. Индекс сапробности по Пантле-Букку (1.76-1.78 в июне; 1.98-2.10 в августе) не выходят за пределы ß-мезосапробной зоны, что соответствует III классу качества речных вод и позволяет отнести их к категории умеренно загрязненных. По показателям сапробности по сравнению с 40-ми гг. (до зарегулирования р. Камы) почти втрое сократилось количество видов олигосапробов и примерно в 5 раз увеличилось число видов полисапро-бов.
Число клеток фитопланктона Камского водохранилища в течение июня 2008 г. колебалось в пределах от 0.9 до 17.0 млн кл./л, к августу увеличивалось примерно на 25% за счет развития мелкоразмерных зеленых (Tetrastrum staurogeniaeforme,
Dyctyosphaerium pulchellum, Didymocystis inermis, виды рода Desmodesmus) и синезеленых
(Aphanothece clatrata, Gleocapsa minima, видов родов Microcystis и Anabaena). Верхний район Камского водохранилища характеризуется высокой численностью диатомовых водорослей (1.5-9.8 млн кл./л) и их долей в фитопланктоне (85-92%). В начале лета здесь доминировали по биомассе Aulacosira granulata, A. ambiqua, A. subarctica, Diatoma tenuis, Actinocyclus normanii, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis. По численности, однако, сохраняли преимущество мелкоклеточные формы центрических диатомовых водорослей (Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieg, St. neoastraea Hakansson et Hickel emend. Casper, Scheffler et Augsten, St. hantzschii Grun., Cyclotella radiosa Grun. Lemm., C. meneghe-niana Kütz. C. atomus Hust.). Наряду с диатомовыми,
Количественное развитие фитопланктона
было отмечено незначительное развитие синезеленых и зеленых водорослей. Средняя численность фитопланктона колебалась около 7 млн кл./л, средняя биомасса фитопланктона за период исследований в верхнем районе составляла 3.8 мг/л на речном участке и лишь 1.2 мг/л в районе Соликамско-Берез-никовского промузла. В центральном районе водохранилища средняя численность фитопланктона в июне 2008 г. составила 9 млн кл./л (50-80% общей численности альгоценозов принадлежало мелкоклеточным синезеленым водорослям). Средняя биомасса на этом участке водохранилища не превышала 5.2 мг/л. В августе здесь отмечалось максимальное разнообразие и обилие синезеленых водорослей, когда их численность возросла до 100 млн кл./л, в основном за счет вегетации Aphanizomenon flos-aquae, видов родов Microcystis и Anabaena. Хотя водоросли из отдела Cyanophyta преобладали по числу клеток, в формирование биомассы основной вклад вносили диатомовые водоросли, из которых в период господства синезеленых присутствовали преимущественно крупноклеточные колониальные формы (A. ambiqua, A. granulata, A. subarctica). В августе 2009 г. в этом районе нами отмечены максимальные показатели развития (численность - 45 млн кл./л, биомасса - 6.9 мг/л), что очевидно, обусловлено морфологией и гидрологией водохранилища (зона впадения всех заливов). В приплотинном районе водохранилища в июне 2008 г. сформировался наиболее продуктивный фитоценоз. Основной вклад в развитие альго-ценозов вносили диатомовые водоросли (Melosira varians, A. ambiqua, A. granulata, Actinocyclus normanii). В целом численность фитопланктона увеличивалась с продвижением к приплотинному району (табл. 2).
Таблица 2
Камского водохранилища (2008-2009 г.)
Район Отдел Всего
Bacillariophyta Chlorophyta Cyanophyta
1.8-2.0 0.4-0.5 0.01-0.1 2.7-2.8
Верхний 1.9-4.2 1.3-1.9 0.1-3.3 4.7-9.7
1.4-2.4 0.4-0.5 0.07-0.08 2.1-3.5
Средний 2.5-3.9 1.2-1.4 0.8-1.6 5.8-7.4
1.6—3.2 0.4-1.3 0.06-3.0 4.1-8.9
Приплотинный 1.7-5.7 1.0-2.5 1.2-38.9 5.1-42.0
В среднем по водохра- 1.7-2.5 0.4-0.8 0.06-1.1 3.4-4.6
нилищу 2.8-3.8 1.2-1.9 1.2-14.4 6.7-19.2
Примечание. Приведены колебания средних величин за 2008 и 2009 гг. над чертой - биомасса, мг/л; под чертой -численность, млн кл./л.
Многолетние изменения биомассы фитопланктона (табл. 3) свидетельствуют о достаточно равномерном развитии камского фитопланктона на протяжении ряда лет. При этом половина биомассы альгоценозов определяется развитием диатомовых водорослей, а большая часть численности - за счет интенсивного развития мелкоклеточных синезеленых водорослей.
Таблица 3
Многолетняя динамика биомассы фитопланктона и численности Камского водохранилища
Год Отдел Всего Источник
Bacillariophyta Cyanophyta
1980 13 2.1 05 5.3 19 8.3 Третьякова, 1989
1.0 0.1 3.4
1983 там же
0.8 3.4 5.5
2.4 0.6 3.6
2.5 7.8 10.8
Окончание табл. 3
Год 2003-2004 Отдел Всего 0.1-0.6 36.8 Источник Тарасова, Буркова, 2009
Bacillariophyta Cyanophyta
- -
2004-2005 - - 22 Беляева, 2007
2 5 0 1 3 4
2008 3.8 1.2 6.7 Наши данные
1 7 1 1 4 6
2009 2.8 14.4 19.2 Наши данные
Примечание. Приведены средние летние значения над чертой - биомасса, мг/л; под чертой - численность, млн кл./л.
Заключение
Впервые приведен список фитопланктона Камского водохранилища (2008-2009 гг.). Отмечено достаточно высокое видовое разнообразие водорослей (298 видов и форм) из 8 отделов. Преобладают диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. В эколого-географическом отношении фитопланктон Камского водохранилища представлен в основном широко распространенными видами, обитающими в пресных водоемах и предпочитающими нейтрально-щелочные воды, умеренно загрязненные органическими веществами (бета-ме-зосапробные). По биомассе и численности водорослей в летний период водохранилище характеризуется как мезотрофное, с наиболее продуктивным приплотинным участком водохранилища. Количественное развитие планктона довольно близко по значениям на протяжении ряда лет.
Работа поддержана программой Президиума РАН «Молекулярная и клеточная биология», проект № 01200963684.
Библиографический список
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Водоросли - индикаторы в оценке качества окружающей среды. 2002. 145 с. ЦКЬ:
http://www.herba.msu.ru/alge/
Беляева П.Г. Альгологическая характеристика планктонных и перифитонных сообществ Камского бассейна // Тр. Междунар. научно-практ. конф. «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов». Пермь, 2007. Т. 2. С. 207-211.
Водоросли: справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.
Генкал С.И., Беляева П.Г. Диатомовые водоросли (Centrophyceae) Камского водохранилища (Россия) // Альгология. 2011. T. 21, № 3. С. 312-324.
Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли - индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л., 1985. 224 с.
Кондратьева Н. В., Коваленко О.В., Приходькова Л.П. Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР. Вып. 1. Синезеленые водоросли. Cyanophyta. Ч. 1. Киев, 1984. 388 с.
Кузьмин Г.В., Охапкин А.Г. Фитопланктон реки Камы в летнюю межень 1975 г. // Информационный бюллютень / Ин-т биолог. внутр. вод. 1977. № 36. С. 45-49.
Матарзин Ю.М., Новосельский Ю.И. Камское водохранилище, как объект районирования // Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь, 1983. С. 3-19.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 239 с.
Охапкин А.Г. Сукцессии фитопланктона при эвтро-фировании и зарегулировании стока речных экосистем // Ботанический журнал. 2002. Т. 87, № 4. С. 84-92.
Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли -показатели солености воды // Диатомовый сборник. Л., 1953. Вып. 1. С. 186-205.
Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н. Летний фитопланктон водохранилищ Камы и их притоков // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья. V По-
волжская гидроэкологическая конференция. Казань, 2009. С. 61-63.
Таусон А.О. Водные ресурсы Молотовской области. Молотов: ОГИЗ, 1947. 321 с.
Третьякова С.А. Фитопланктон Камских водохранилищ // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск, 1989. С. 58-69.
Уломский С.Н. О формировании планктона Камского (Пермского) водохранилища // Зоологический журнал. 1959. Т. 38, вып. 1. С. 3-14.
Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР Киев: Наук. думка, 1990. 208 с.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil. Chroococcales. Susswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/1. Jena: Ficher Verland, 1999. 548 p.
Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: Cambridge University Press, 1990. 747 p.
Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. 1973. Bd. 7, h. 7. 218 p.
Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 1. Jena: VEB G. Fischer Verlag, 1985. 515 p.
Поступила в редакцию 08.10.2013
Kama reservoir phytoplankton: specific composition and structure P. G. Belyaeva, candidate of biology, senior researcher
Institute of ecology and genetics of microorganisms, Ural Branch of the RAS, 13, Golev Str., Perm, Russia, 614081, belyaeva@psu.ru; (342)2808332
Taxonomic structure, number and biomass of Kama reservoir phytoplankton (2008-2009) are represented in this work. It is demonstrated that in the summer period algal quantitative development characterizes this reservoir as a mesotrophic water body. Planktonic algae are listed that include 298 taxa.
Key words: algae; phytoplankton; specific riches; number; biomass.
Беляева Полина Г еннадьевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник ФГБУН «Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН»
