CC BY
32
УДК 593.961.4(265.5)
В.Г. Степанов, Е.Г. Панина
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 683000 e-mail: vgstepanov@inbox.ru
ВИДОВОЙ СОСТАВ ГОЛОТУРИЙ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ, III: ОТРЯД MOLPADIIDA HAECKEL, 1896 (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA)
В статье приведен список видового состава бочонковидных голотурий отряда Molpadiida дальневосточных морей России. Для каждого вида дается современное название, синонимия, информация по распространению в Беринговом, Охотском, Японском морях, у юго-восточной Камчатки и Курильских островов. Часть видов проиллюстрирована оригинальными фотографиями внешнего строения.
Ключевые слова: голотурия, морской огурец, Holothuroidea, Molpadiida, синонимия, видовой состав, распространение, дальневосточные моря России.
V.G. Stepanov, E.G. Panina (Kamchatka branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683000). List of species of the sea cucumbers (Holothuroidea) in the Far-Eastern seas of Russia. II. The order Molpadiida Haeckel, 1896 (Echinodermata: Holothuroidea)
The article deals with the list of species composition of barrel type sea cucumbers (Holothuroidea), the order Molpadiida Haeckel, in the Far-Eastern seas of Russia. Each species is given a modern name, synonymy, distribution information in the Bering , Okhotsk, Japan Seas, south-east Kamchatka and Kuril Islands. Some species are illustrated with original pictures of outward structure.
Key words: holothurian, sea cucumber, Holothuroidea, Molpadiida, synonymy, list of species, distribution, Far-Eastern seas of Russia
DOI: 10.17217/2079-0333-2015-32-58-69
Введение
В данной работе, третьей из серии статей, содержащих результаты инвентаризации видового состава голотурий дальневосточных морей России, приводится список бочонковидных голотурий (Molpadiida) этого региона. В соответствии с таксономической системой класса Holothuroidea, предложенной А.В. Смирновым (Smimov, 20121), даются принятые в настоящее время названия видов, их синонимия, а также информация по распространению в российских водах Берингова, Охотского и Японского морей, у тихоокеанского побережья Камчатки и Курильских островов.
Голотурии с 10-15-пальчатыми или вторично измененными простыми щупальцами. Тело с вытянутой хвостовой частью или с хорошо выраженным хвостиком. Амбулакральные ножки отсутствуют. Анальное отверстие обычно окружено анальными папиллами, соединенными с радиальными амбулакральными каналами. Два первичных щупальца соединяются с медиовен-тральным радиальным каналом, два - с левым дорсальным каналом и одно - с правым дорсальным каналом. Каменистый канал открывается наружу или заканчивается в стенке тела, или открывается в полость тела. Интроверт и мускулы -ретракторы отсутствуют. Водные легкие имеются, но «чудесная сеть» не развита. Мезентерий подвешивает заднюю петлю кишечника спереди и посередине, прикрепляясь к стенке тела в правом брюшном интерадиусе. Окологлоточное известковое кольцо массивное, состоит из 10 сегментов. Радиальные сегменты с зазубри-
1 Здесь и далее приводятся ссылки на литературные источники, указанные в конце статьи в алфавитном порядке.
ной на верхнем крае и обычно с хорошо развитыми задними отростками, поделенными надвое (редуцированы у видов маленьких размеров). Спикулы: столики, веретеновидные и ракетковид-ные пластинки, чашечки (Smirnov, 2012).
В дальневосточных морях России обитают представители всех трех семейств данного отряда: Molpadiidae (Molpadia musculus, M. orientalis и M. roretzi), Caudinidae (Paracaudina chilensis) и Eupyrgidae (Eupyrgus pacificus).
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили коллекции голотурий, собранные авторами в разных районах российского побережья Дальнего Востока, а также материалы, переданные им на обработку коллегами из Института океанологии РАН (г. Москва), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток), Тихоокеанского института биоорганической химии (г. Владивосток), ТИНРО-Центра (г. Владивосток), Кам-чатНИРО (г. Петропавловск-Камчатский). Дополнительно был проведен анализ литературных данных, содержащих сведения по видовому составу голотурий отряда Molpadiidae и их распространению в дальневосточных морях России. Результаты проведенного исследования показали, что данный отряд у российского побережья Дальнего Востока представлен 5 видами, входящими в 3 рода и 3 семейства. Ниже приводится их описание.
Подкласс Holothuriacea Al. Smirnov, 2012 Отряд Order Molpadiida Haeckel, 1896 [nomen transl. Pawson, 1982 (ex. Molpadonia Haeckel, 1896) Семейство Molpadiidae J. Müller, 1850 Род Molpadia Risso, 1826 Molpadia musculus Risso, 1826
Molpadia musculus Risso, 1826: 293; H.L. Clark, 1907: 34-36, 158, 165, pl. 11, figs. 2-4, 6-7, 14; 1913a: 228-229; 1913b: 161; Ohshima, 1915: 250-251; Hérouard, 1923: 132, pl. 5, fig. 1; Mortensen, 1927: 422, fig. 257.6; Deichmann, 1930: 198-199, pl. 22, figs. 4-9. pl. 23, figs. 4-7; 1940, 225-227, plate 40, nos. 1-15; 1947: 342; 1954: 405-406; Heding, 1931: 279; Дьяконов и др., 1958: 376-377; Caso, 1961: 375; A.M. Clark, 1962, p. 67, fig. 22j; Cherbonnier, 1965: 17-18, pl. 7, fig. i-q; pl. 8, fig a-j; Pawson, 1965a: 11, fig. 3 (1-4, 6); 1969: 126; 1970: 48; 1977: 100-107, fig. 1-3, 4a-c, e, Map 1; Tortonese, 1965: 98, fig. 42; Cherbonnier, Feral, 1981: 401-402, fig. 27.A-J; Luke, 1982: 59; Miller., Pawson, 1984: 10, 66; Maluf, 1988: 105, 163; Lane et al., 2000: 492; Nybakken et al., 1998: 1778; Pawson et al., 2001: 317-318, fig. 2(a-c); Maluf, Brusca, 2005: 343; Solís-Marín et al., 2005: 132; 2009: 150, pl. 50; Pawson, Vance, 2007: 36; Honey-Escandón et al., 2008: 58; O'Loughlin et al., 2009: 13; 2011: 268, 269, fig. 2; Thandar, 2009: 33-35, fig. 3; Alvarado et al., 2010: 50; Massin, Hendrickx, 2011: 416, 418; 426-427; Список видов..., 2013: 199; Rogacheva et al., 2013: 611. Molpadia musculus forma violacea Parker 1964: 165. Molpadia musculus forma spinosa Parker, 1964: 165.
Molpadia violacea Studer, 1876: 464; Pawson, 1963: 15-16, pl. 3, figs. 4-8; 1965b: 12-13. Ankyroderma danielsseni Théel, 1886: 39-40, pl. 2, figs. 6a-g.
Ankyroderma loricata Perrier, 1898: 1666; 1902: 535, pl. 22, figs. 23-28; Hérouard, 1923: 133. Eumolpadia asaphes Heding, 1931; 1935: 42-44, pl. 5, figs. 9-10, pl. 7, fig. 2, pl. 8, fig. 3, textfig. 9. Eumolpadia violacea Heding, 1935: 42, textfig. 8 , figs. 7-10; pl. 5, fig. 10; pl. 7, fig. 3; pl. 8 , fig. 4; Ludwig, Heding, 1935: 144-145, text fig. 11.
Trochostoma violaceum Theel, 1886: 42, pl. 2, fig. 4, pl. 11, fig. 1; Lampert, 1889: 842; Perrier, 1905: 65. Haplodactyla violacea Heding, 1931: 280.
Распространение. Космополитический вид, не обнаруженный только в Арктике. В российских дальневосточных морях вид отмечен только у восточного побережья южного Сахалина (Ohshima, 1915). Обитает на глубинах от 35 до 5205 м. Предпочитает илистые грунты.
Molpadia orientalis (Saveljeva, 1933)
Molpadia orientalis Степанов, Морозов, 2014: 102-104, рис. 1-5.
Trochostoma orientale Савельева, 1933: 41-43, рис. 8-11; Дьяконов, 1949: 76-77, рис. 121-122; Поганкин, 1952: 183-185; Дьяконов и др., 1958: 376; Баранова, Кунцевич, 1977: 118; Климова и др., 1987: 26, рис. 2.
Molpadia orientale Список видов..., 2013: 199.
Описание. Форма тела бочонкообразная, с хорошо обособленным хвостиком (рис. 1). Длина до 135 мм. Цвет серый с красными крапинками. Щупалец 15.
Скульптура наружной поверхности известкового окологлоточного кольца не резкая, заметны только каналы ампул (рис. 2).
Рис. 1. Внешний вид фиксированного в спирте образца Molpadia orientalis
Рис. 2. Известковое окологлоточное кольцо Molpadia orientalis: R - радиальная пластинка, Ш - интеррадиальная пластинка. Длина размерной линии 1 мм (по: Степанов, Морозов, 2014)
Спикулы кожи тела - столики, диск которых обычно с тремя крупными петлями в середине и с большим числом мелких на периферии (ветвление очень обильное); в центре диска довольно высокий шпиль из трех столбиков, соединенных поперечными балками (рис. 3; 4, а). Спикулы в коже хвоста обычно в виде веретенообразных телец, как правило, с умеренно расширенной средней частью и отверстиями, из которых 3-4 крупнее остальных; в центре пластинки в большинстве случаев имеется три бугорка, сливающихся вместе в короткий столбик (иногда бугорки отсутствуют или же имеются, но столбик не образуют) (рис. 4, б; 5). Красных фосфатных телец в коже немного, якорьков и розеток нет.
Рис. 3. Мо1ра^а orientalis. Столики кожи тела, вид сверху. Длина размерной линии 100 мкм (Степанов, Морозов, 2014)
Рис. 4. Мо1ра^а опе^аШ: а - столик кожи тела, вид сбоку, б - столик кожи хвоста, вид сбоку. Длина размерной линии 100 мкм (Степанов, Морозов, 2014)
Распространение. Вид известен из Японского моря (зал. Петра Великого; м. Гросевича; 50°30 N, 141°0 E); из Татарского пролива на север, примерно до 50° с. ш.; южных Курильских островов. Глубина обитания 17-450 м. Обитает в основном на заиленных грунтах, включая и глинистые илы, но встречается и на песчаных, и гравийных грунтах. В зал. Петра Великого отмечен при температуре от -1,13 до 5,07°С (оптимум от -1,01 до 3,42°С) и солености 33,71-34,11%о (оптимум 33,78-34,11^») (Поганкин, 1952).
Molpadia roretzi (von Marenzeller, 1877)
Molpadia roretzi Chang, 1934: 23, textfigs. 11-12, pl. 3, fig. 1; Chang, Liao, 1964: 44; Pawson, Liao, 1992: 374; Liao, A.M. Clark, 1995: 523-524, fig. 320; Степанов, Морозов, 2014: 104-107, рис. 1, 6-8. Haplodactyla roretzii von Marenzeller, 1877: 29, taf. IV, fig. 1.
Ankyroderma roretzii von Marenzeller, 1881: 124-126, taf. IV, fig. 4; Theel, 1886: 49; Augustin, 1908: 41; Mitsukuri, 1912: 267, pl. VIII, fig. 78, textfig. 55; Heding, 1931: 248; Савельева, 1933: 40-41; Дьяконов, 1949: 76, рис. 119; Дьяконов и др., 1958: 376. Ankyroderma simile Theel, 1886: 40-41, pl. 2, fig. 5, pl. 11, fig. 2.
Molpadia roretzii H.L. Clark, 1907: 163; Ohshima, 1915: 249; Kobayashi, 1932: 211-227; Hatanaka, 1939: 155-190; Список видов..., 2013: 199. Molpadia similis H.L. Clark, 1907: 163, pl. 10, fig. 6. Molpadia chinensis Chang, 1934: 26, textfig. 13-14, pl. 3, fig. 2.
Описание. Форма тела веретенообразная, обычно с хорошо обособленным хвостиком (рис. 6). Длина до 135 мм. Цвет темно-фиолетовый или серый со многими красными крапинками. Щупалец 15.
Наружная поверхность известкового окологлоточного кольца с глубокой и грубой структурой (рис. 7).
Рис. 5. Molpadia опеп1аШ. Спикулы кожи хвоста, вид сверху. Длина размерной линии 100 мкм (Степанов, Морозов, 2014)
Рис. 6. Внешний вид Molpadia roretzi. Длина размерной линии 1 см
Рис. 7. Известковое окологлоточное кольцо Molpadia roretzi: R - радиальная пластинка, Ш - интеррадиальная пластинка. Длина размерной линии 1 мм (по: Степанов, Морозов, 2014)
Спикулы кожи тела четырех типов. Преобладают тельца в виде столиков, диск которых с ветвящимися изогнутыми отростками, часто смыкающимися на периферии; в центре диска высокий шпиль (рис. 8, а; 9, а). Изредка попадаются крупные решетчатые пластинки с множеством отверстий (рис. 9, б). Кроме того, иногда встречаются якорьки (нами они не обнаружены), сидящие на розетках, состоящих из 5-6 удлиненных спикул, имеющих форму теннисных ракеток
(рис. 9, в). Спикулы в коже хвоста в виде веретенообразных телец, или производных от них, с сильно расширенной средней частью и отверстиями, из которых 3-4 обычно крупнее остальных; в центре пластинки имеется центральный высокий шпиль из 3-4 столбиков (рис. 8, б; 10). В коже тела множество красных фосфатных телец.
б
Рис. 8. Molpadia roretzi. : а - столик кожи тела, вид сбоку, б - столик кожи хвоста, вид сбоку. Длина размерной линии 100 мкм (Степанов, Морозов, 2014)
Рис. 9. Спикулы кожи тела Molpadia roretzi: а - столики, вид сверху, б - решетчатая пластинка, в - ракетко-образные пластинки. Длина размерной линии 100 мкм (Степанов, Морозов, 2014)
Распространение. Вид известен от южного побережья Японии до Южно-Китайского моря и далее на юг до Филиппин. В российских водах обнаружен в Татарском проливе Японского моря
и у юго-западного и северо-восточного побережий Камчатки. Глубина обитания 44-620 м. Предпочитает илистые и песчаные грунты.
Paracaudina chilensis (Müller, 1850)
Paracaudina chilensis Pawson, 1963: 18-21, pl. 4, figs. 1-7; 1969: 139-140; 1970: 49-50, pl. 2, fig. 2; 1980: fig. 4; 1982: pl. 137; A.M. Clark, Rowe, 1971: 184, fig. 96a; Филимонова, 1979: 12; Feral, Massin, 1982: fig. 1D; Lambert, 1984: 18; 1997: 122-124, fig. 64-65, photo 32; 2007: 6; Cannon, Silver, 1986: 40; Lawrence, 1987: 128, 139, 169, fig. 3.31; Maluf, 1988: 105, table 8; McEuen, 1988: 581; Левин, Дао, Рис. 10. Molpadia roretzi. Столики кожи хвоста, вид сверху. 1989: 59; Suzuki, 1989: 292-296; Pawson, Длина размерной линии 100 мкм (Степанов, Морозов, 2014) Liao, 1992: 385—386, fig. 8; Baker, Terwilliger, 1993: 115-122, figs. 1-7; Liao, A.M. Clark, 1995: 518-519, fig. 316. Molpadia chilensis Müller, 1850: 139; 1854: pl. 6, fig. 14, pl. 9, fig. 1. Molpadia coriacea Hutton, 1872: 17; 1978: 307. Paracaudina chilensis var. coriacea H.L. Clark, 1935, p. 267. Paracaudina chilensis var. obesacauda H.L. Clark, 1935, p. 284.
а
в
Paracaudina chilensis var. ransonnetti H.L. Clark, 1935: 281; 1938: 540; 1946: 444; Chang, Liao, 1964: 45; A.M. Clark, Rowe, 1971: fig. 96a.
Paracaudina chilensis obesacauda Miller, Pawson, 1984: 66-68, pl. 53-55.
Paracaudina coriacea Heding, 1932: 455; 1933: 127, pl. 4, figs. 8-13, pl. 7, figs. 6-7, pl. 8, fig. 4; Dawbin, 1950: 39, pl. 1, fig. 5, pl. 2, fig. 16.
Paracaudina obesacauda Heding, 1932: 455; H.L. Clark, 1935: 284; Deichmann, 1940: 215; 1954: 406.
Paracaudina ransonetii Heding, 1931: 283; 1932: 455; Дьяконов, 1938: 483; 1949: 77; Дьяконов и др., 1958: 377; Смирнов, 1979: 97; 1982: 113, 116; Калинин и др., 1986: 378-379; Климова и др., 1987: 26-27; Кусакин и др., 1997: 126; Левин, 1999: 141, 183, 207-208, 282-283, рис. 4.2, табл. 1.1, 6.1, 6.5; Явнов, 2010: 61.
Paracaudina ransonnetti Список видов..., 2013: 199. Microdactyla caudata Sluiter, 1880: 348, pl. 6, fig. 1. Caudina caudata Ludwig, 1883: 158.
Caudina chilensis H.L. Clark, 1907: 175-176; Benham, 1909: 28; Kawamoto, 1927: 239-264; Ogawa, 1927: 39-49; Yamanouchi, 1927: 85-91; 1929: 75-116; Hozawa, 1928: 361-378, pl. 14, figs. 1-5, pl. 15, figs. 6-9, pl. 16, figs. 10-16, pl. 17, figs. 17-22; Sawano, 1928: 203-218; Inaba, 1930: 215-248; Tao, 1930: 7-11; Yazaki, 1930: 403-414; Kobayashi, 1932: 211-227; Савельева, 1933: 43; Kitao, 1933: 43-63; Chang, 1934: 29, textfig. 15, pl. 3, fig. 3; Yang, 1937: 22, textfig. 13, pl. 4, fig. 3; Поган-кин, 1952: 183-185; Иванова-Казас, 1978: 78, 79, 81, 86, 89, рис. 67; Касьянов и др., 1983: 177-179, 189, 191, рис. 173, 175, 187.
Caudina coriacea Theel, 1886: 47, pl. 3, fig. 4; Dendy, 1896: pl. 3, figs. 9-18; 1897: 456-463, pl. 29; Farquhar, 1898: 324; Ludwig, 1898: 63; Dendy, Hindle, 1907: 108; Mortensen, 1925: 363, figs. 46-47. Caudina coriacea var. brevicauda Perrier, 1905: 121; textfig. N. Caudina meridionalis Bell, 1883: 58, pl. 15, fig. 1.
Caudina obesacauda H.L. Clark, 1907: 38, pl. 9, figs. 1-5; 1933: 117; Deichmann, 1930: 201, pl. 24, figs. 6-8.
Caudinapurchella Perrier, 1905: 117, pl. 5, figs. 14-17.
Caudina ransonnetii v. Marenzeller, 1881: 126, pl. 4, fig. 5; Mitsukuri, 1912: 261-262, pl. 8, fig. 76.
Caudina rugosa Perrier, 1904: 16; 1905: pl. 4, figs. 10-12.
Pseudocaudina coriacea Heding, 1931: 283.
Pseudocaudina chilensis Heding, 1931: 283.
Pseudocaudina obescauda Heding, 1931: 283.
Pseudocaudina ransonetii Heding, 1931: 283.
Распространение. Вид встречается у берегов Чили, Новой Зеландии, Австралии, Ост-Индии, Китая, Японии, Алеутских о-вов, Флориды, Калифорнии, Мексики и Гватемалы. В наших водах вид найден в зал. Петра Великого, в зал. Владимира, в зал. Сяуху, в зал. Посьета, в б. Буссе и у Сахалина, на глубинах от 1 до 40 м. Встречен на глубинах 1-990 м. Грунт - песок, ил, ракуша.
Eupyrgus pacificus Oestergren, 1905
Eupyrgus pacificus Oestergren, 1905: 196-197, fig. 1B; H.L. Clark, 1907: 180, pl. 12, figs. 28-29; Heding, 1931: 282; Савельева, 1933: 43-44; Дьяконов, 1938: 483-484; 1949: 77; Поганкин, 1952: 183, рис. 1.8, 2.8; Дьяконов и др., 1958: 377; Список видов..., 2013: 199.
Распространение. Вид известен с берегов Кореи, из заливов Петра Великого и Сяуху, из северной части Японского моря. Глубина 31-1475 м, оптимум 50-200 м (Поганкин, 1952). Грунт -ил, ил с песком, песок, ил с камнем; оптимальным грунтом является песок. Температура от -1,73°С до +16,5°С, оптимум от -1,59°С до +11,65°С; соленость 32,62-34,1%о, оптимум от 33,44 до 34,11%о (Поганкин, 1952).
Анализ вертикального распределения представителей обсуждаемого отряда (см. табл.) показывает, что виды мольпадий в дальневосточных морях обитают от сублиторали до батиали. Самый мелководный вид - Paracaudina chilensis (обнаружен только на сублиторали), наиболее глубоководный вид - Eupyrgus pacificus, распространяется до нижнего горизонта батиальной зоны.
Все мольпадии, обитающие в данном районе, приурочены к грунтам с повышенным содержанием ила, что вполне обусловлено, ведь они являются детритофагами.
Вертикальное распределение голотурий отряда Molpadiida, встречающихся в фауне дальневосточных морей России
Вид Глубина, м Характеристика вида в соответствии с его принадлежностью к вертикальной зоне океана*
Мин Макс
Molpadia musculus 35 502 сублиторально -батиальный
Molpadia orientalis 17 450 сублиторально -батиальный
Molpadia roretzi 44 620 сублиторально -батиальный
Paracaudina chilensis 1 40 сублиторальный
Eupyrgus pacificus 31 1475 сублиторально -батиальный
* Вертикальные зоны океана даны по А.И. Кафанову и В.Н. Кудряшову (2000).
Авторы сердечно благодарят Т.Б. Морозова (КамчатНИРО) за помощь в сборе материала и рисунки окологлоточных колец и объемные рисунки спикул.
Литература
1. Баранова З.И., Кунцевич З.В. Список типов голотурий, хранящихся в Зоологическом институте Академии наук СССР (Ленинград) // Исслед. фауны морей. - Л.: Наука, 1977. - Вып. 21 (29). - С. 114-119.
2. Дьяконов А.М. Иглокожие (Echinodermata) залива Сяуху в Японском море // Тр. гидробиологической экспедиции ЗИН АН 1934 г. на Японском море. - 1938. - Вып. 2. - С. 425-498.
3. Дьяконов А.М. Определитель иглокожих дальневосточных морей (Берингова, Охотского и Японского) // Изв. ТИНРО. - 1949. - Т. 30. - С. 130.
4. Дьяконов А.М., Баранова З.И., Савельева Т.С. Заметка о голотуриях (Holothurioidea) района южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. -1958. - Вып. 5. - С. 358-380.
5. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Иглокожие и полухордовые. - М.: Наука, 1978. - 163 c.
6. Калинин В.И., Малютин А.Н., Стоник В.А. Каудинозид А - новый тритерпеновый гликозид из голотурии Paracaudina ransonetii // Химия природ. соединений. - 1986. - № 3. - С. 378-379.
7. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография: учеб. пособие. - М.: Наука, 2000. -176 с.
8. Климова В.Л., Левин В.С., Маркова И.В. Видовой состав и распределение голотурий Петра Великого Японского моря // Исследования иглокожих дальневосточных морей. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 21-30.
9. Левин В.С. Питание мелководных голотурий и его влияние на донные осадки. - СПб.: Политехника, 1999. - 254 c.
10. Левин В.С., Дао Тан Хо. Голотурии верхней сублиторали прибрежных вод провинции Фукхань // Биология прибрежных вод Вьетнама: донные беспозвоночные южного Вьетнама. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 54-60.
11. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих / Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. - М.: Наука, 1983. - 214 c.
12. Поганкин М.В. Материалы по экологии иглокожих зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. -1952. - Т. 37. - С. 175-200.
13. Савельева Т.С. К фауне голотурий Японского и Охотского морей // Исследование морей СССР. - Л.: Типография Государственного Гидрологического института. - 1933. - Вып. 19. -С.37-58.
14. Смирнов А.В. Фауна иглокожих залива Анива Охотского моря // XIV Тихоокеан. науч. конгр.: Ком. F. Мор. науки. Секция F II. Мор. биология. Подсекция F 11а. Биология шельфов: тез. докл. - М., 1979. - С. 96-97.
15. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России / Кусакин О.Г., ИвановаМ.Б., Цурпало А.П. и др. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - 168 c.
16. Список видов свободноживущих беспозвоночных дальневосточных морей России // Исследования фауны морей. - СПб.: ЗИН РАН, 2013. - Вып. 75 (83). - 256 c.
17. Степанов В.Г., Морозов Т.Б. Голотурии рода Molpadia Risso, 1826 (Molpadiida: Molpadiidae) шельфа Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. - 2014. - Т. 40, № 2. -С.100-107.
18. Филимонова Г.Ф. Функциональная морфология пищеварительной системы иглокожих. -Л., 1979. - 120 c.
19. Явнов C.B. Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России. - Владивосток: Русский Остров, 2010. - 176 c.
20. Alvarado J.J., Solís-Marín F.A., Ahearn C.G. Echinoderm (Echinodermata) diversity in the Pacific coast of Central America // Mar. Biodiv. - 2010. - Vol. 40. - P. 45-56.
21. Augustin E. Beitrage zur Naturgeschichte Ostasiens - Uber Japanische Seewalzen // Abhandlungen der Mathematische-Physikalischen Klasse der Kenglich Bayerischen Akademie der Wissenschaften Zweiter Supplement Band. Munchen. - 1908. - Bd. 2, iss. 1, part 2. - 44 s.
22. Baker Sh.M., Terwilliger N.B. Hemoglobin structure and function in the Rat-Tailed sea cucumber, Paracaudina chilensis // Biological Bulletin. - 1993. - Vol. 185. - P. 115-122.
23. Bell F.J. Studies in the Holothurioidea. II. Descriptions of new species // Proc. Zool. Soc. -1883. - P. 58-62.
24. Benham W.B. Echinoderma. (Sci. Res. N.Z. G. Trawling Expedition) // Rec. Canterbury (N.Z.) Mus. - 1909. - Vol. 1, no. 2. - P. 43-75.
25. Cannon L.R.G., Silver H. Sea cucumbers of Northern Australia // South Brishare; Qld: Queenslad Museum, 1986. - P. 19-36.
26. Caso M.E. Estado actual de los conocimientos acerca de los equinodermos de México // Tesis doctorado, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. - 1961. -388 pp.
27. Chang F.Y. Report on holothurians collected from the coast of China // Contr. Inst. zool. Nat acad. Peiping. - 1934. - Vol. 2, no. 1. - P. 1-52.
28. Chang F. Y., Liao Y. Echinodermata. Illustrated fauna of China / P.C. Wu and L.J. Cheng, eds. -Beijing: Science Press, 1964. - 142 pp.
29. Cherbonnier G. Holothurdies.Expedition oceanographique belge dans les eaux cotieres africaines de l'Atlantique Sud (1948-1949). - 1965. - Vol. 3, N 11. - P. 1-24.
30. Cherbonnier G., Feral J.P. Echinodermes: Holothuries. Resultats des campagnes Musorstom. I. Philippines (18-28 Mars 1976) // Mem. Orstom. - 1981. - Vol. 91. - P. 357-412.
31. ClarkA.M. Starfishes and their relations. - L: British Museum (Natural History), 1962. - 119 pp.
32. Clark A.M., Rowe F. W.E. Monograph of the shallow-water Indo-West Pacific Echinoderms. -London: British Museum (Natural History), 1971. - Publ. no. 290. - 238 pp.
33. Clark H.L. The Apodous Holothurians: A monograph of the Synaptidae and Molpadiidae, including a Report on the representatives of these families in the Collections of the United National Museum // Smithsonian Contributions Knowledge. - 1907. - Vol. 35. - 231 pp.
34. Clark H.L. Echinoderms from Lower California, with descriptions of new species // Bulletin of the AMNH. - 1913a. - Vol. 32. - P. 185-239.
35. Clark H.L. Echinoderms from Lower California, with descriptions of new species: supplementary report // Bulletin of the AMNH. - 1913b. - Vol. XLVIII. - P. 147-163.
36. Clark H.L. A handbook of the littoral echinoderms of Porto Rico and the other West Indian Islands // Sci. Surv. Porto Rico, Virgin Islands. - 1933. - Vol. 16, no. 1. - P. 1-147.
37. Clark H.L. The holothurian genus Caudina // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. - 1935. - Vol. 10, no.15. - P. 267-284.
38. Clark H.L. Echinoderms from Australia. An account of collections made in 1929 and 1932 // Memoir Museum Comparative Zoology. Harvard. - 1938. - Vol. 55. - 596 pp.
39. Clark H.L. Echinoderm Fauna of Australia: Its composition and origin // Carnegie Institute Washington Publication. - 1946. - Vol. 566. - 567 pp.
40. Deichmann E. The holothurians of the western part of the Atlantic Ocean // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Univ. - 1930. - Vol. 71, no. 3. - P. 41-226.
41. Deichmann E. Report on the holothurians collected, by the Harvard-Havana expeditions 1938 and 1939, with a revision of the Molpadonia of the Atlantic Ocean // Mem. Soc. Cubana Hist. Nat. -1940. - Vol. 14, no. 3. - P. 183-240.
42. Deichmann E. Shallow water holothurians from the Cabo de Hornos and adjacent waters // An. Mus. argent. Cienc. nat. - 1947. - Vol. 42. - P. 325-351.
43. Deichmann E. The holothurians of the Gulf of Mexico // Gulf of Mexico, its origin, waters and marine life. U. S. Fish Wildl. Serv., Fish. Bull. / P.S. Galtsoff, ed. - 1954. - Vol. 55, no. 89. -P. 381-410.
44. Dendy A. Observations on the holothurians of New Zealand // J. Linn. Soc. (Zool.). - 1896. -Vol. 26. - P. 22-52.
45. Dendy A. On some points in the anatomy of Caudina coriacea // J. Linn. Soc. (Zool.). - 1897. -Vol. 26. - P. 456-463.
46. Dendy A., Hindle E. Some additions to our knowledge of the New Zealand holothurians // J. Linn. Soc. (Zool.). - 1907. - Vol. 30. - P. 95-125.
47. Distribution density and relative abundance of benthic invertebrate megafauna from 3 sites at the base of the continental slope off central California as determined by camera sled and beam trawl / Nybakken J., Craig S., Smith-Beasley L., Moreno G., Summers A., Weetman L. // Deep-Sea Research II. -1998. - Vol. 45. - P. 1753-1780.
48. Echinoderm fauna of the South China Sea: an inventory and analysis of distribution patterns / Lane D.J. W., Marsh L.M., VandenSpiegel D., Rowe F. W.E. // The Raffles Bulletin of Zoology Supplement. - 2000. - Vol. 8. - P. 459-493.
49. Echinoderms (Echinodermata) from the Gulf of California, Mexico / Solís-Marín F.A., Laguarda-Figueras A., Durán-González A., Ahearn G.C., Vega T.J. // Revista de Biología Tropical. -2005. - Vol. 53 (suppl. 3). - P. 123-137.
50. Farquhar H. The echinoderm fauna of New Zealand // Proc. Linn. Soc. N.S.W. - 1898. - Vol. 23. - P. 300-327.
51. Féral J.-P., Massin C. Digestive systems: Holothuroidea // Echinoderm nutrition / M. Jangoux and J.M. Lawrence (eds.). - Rotterdam: Balkema, 1982. - P. 191-212.
52. Hatanaka M. A study of Mopadia roretzii // Sci. Repts. Tôhoku Univ. - 1939. - Series 4, Biol. Vol. 14. - P. 155-190.
53. Heding S.G. On the Classification of the Molpadids // Vid. Med. Nat. For. - 1931. - Vol. 92. -P. 275-284.
54. Heding S.G. Paracaudina nom. nov., a correction, together with some remarks concerning the fossil Pseudocaudina brachyura Broili // Ibid. - 1932. - P. 455-456.
55. Heding S.G. Holothurioidea. Part 1. Apoda. Molpadioidea. Gephyrothurioidea // Danish Ingolf-Expedition. - Copenhagen: Hagerup, 1935. - Vol. 4, part 9. - P. 5-84.
56. Hérouard E. Holothuries provenant des campagnes de la Princess-Alice et Hirondelle II (1898-1915) // Résultats des Campagnes Scientifiques du Yacht Albert I de Monaco. - 1923. - Vol. 66. -P. 1-161.
57. Holoturoideos (Echinodermata: Holothuroidea) del Golfo de California. Comisión Nacional par el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México, D.F. / Solís-Marín F.A., Arriaga-Ochoa J.A., Laguarda-Figueras A., Frontana-Uribe S.C., Durán-González A. - 2009. - 177 pp.
58. Honey-Escandón M., Solís-Marín F.A., Laguarda-Figueras A. Equinodermos (Echinodermata) del Pacífico Mexicano // Revista de Biología Tropical. - 2008. - Vol. 56 (Suppl. 3). - P. 57-73.
59. Hozawa S. On the changes occuring with advancing age in the calcareous deposits of Caudina chilensis (J. Müller) // Science Reports of the Tôhoku University. Fourth Series (Biology). - 1928. -Vol. 3. - P. 361-378.
60. Hutton F. W. Catalogue of the Echinodermata of New Zealand. - Wellington, 1872. - VIII + 18 pp.
61. Inaba D. Development of Caudina chilensis // Sci. Rep. Tôhoku Univ. - 1930. - Vol. 5. -P. 215-248.
62. Kawamoto N. The anatomy of Caudina chilensis with especial reference to the pervisceral coelom, the blood, and the water vascular system in their relation to the blood circulation // Sci. Rep. Tôhoku Univ. - 1927. - Ser. 4B, no. 2. - P. 239-264.
63. Kitao Y. Notes on the anatomy of the young of Caudina chilensis (J. Müler) // Sci. Rep. Tôhoku Univ. - 1933. - Ser. 4, no. 8. - P. 43-63.
64. Kobayashi S. The spectral properties of haemoglobin in the holothurians, Caudina chilensis (J. Müller) and Molpadia roretzii (v. Marenzeller). Sci. Rep. Tôhoku Univ. - 1932. - Ser. 7. -P. 211-227.
65. Lambert P. British Columbia marine faunistic survey report: holothurians from the Northeast Pacific // Canadian Technical Report of Fiseries and Acuatic Sciences. - 1984. - №. 1234. - 32 pp.
66. Lambert P. Sea cucumbers of British Columbia. Southeast Alaska and Puget Sound. - Vancouver: UBC press, 1997. - 166 pp.
67. Lambert P. Checklist of the Echinoderms of British Columbia. - 2007. - P. 1-10.
68. LampertK. Die wahrend der Expedition S.M.S. Gazelle, 1874-1876, von Prof. Dr. Th. Studer gesammelten Holothurien // Zool. Jb. - 1889. - Bd. 4. - S. 806-839.
69. Lawrence J.M. A functional biology of echinoderms. - L.; Sydney: Croom Helm, 1987. - 340 pp.
70. Liao Y., Clark A.M. The echinoderms of southern China. - Beijing: Science Press, 1995. -614 pp.
71. Ludwig H. Verzeichniss der Holothurien des Kieler Museums // Bericht d. Oberh. Gesell. Nat. Heilk. - 1883. - Bd. 22. - P. 155-176.
72. Ludwig H. Holothurien // Ergebnisse Hamburger Magahaensische Sammelreise. - 1898. -Bd. 3. - S. 1-98
73. Ludwig H., Heding S.G. Die Holothurien der Deutschen Tiefsee-Expedition. 1. Fusslose und dendrochirote Formen // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer Valdivia 1898-1899. - 1935. - Bd. 24. - S. 123-214.
74. Luke S.R. Catalog of the benthic invertebrate collections of the scripps institution of oceanography. Echinodermata. Sio reference series. San Diego la Jolla, California: Institution of oceanography University of California. - 1982. - No. 8215. - 66 pp.
75. Maluf L. Y. Composition and distribution of the central Estern Pacific Echinoderms // Natural History Museum og Los Angeles County. Technical Reports. - 1988. - No. 2. - P. 87-110.
76. Maluf L.I., Brusca R.C. Echinodermata. Chapter 18 // A Distributional Checklist of the Macrofauna of the Gulf of California, Mexico. Part I. Invertebrates. [Listado y Distribución de la Macrofauna del Golfo de California, México, Parte I. Invertebrados] // M.E. Hendrickx, R.C. Brusca and L. T. Findley (eds.). Tucson, Az. - USA: Arizona-Sonora Desert Museum, 2005. - P. 327-343.
77. Marenzeller E. V. Die Coelenteraten, Echinodermen und Würmer der österr.-ungar // Nordpol-Exped. Denkschr. d. k. Akad. d. Wiss. - 1877. - Bd. 35. - P. 29-32.
78. Marenzeller E. V. Neue holothurien von Japan und China // Verhandl. d.k. k. k. zool. bot. Ges. -1881. - Bd. 31. - S. 121-140.
79. Massin C., Hendrickx M.E. Deep-water Holothuroidea (Echinodermata) collected during the TALUD cruises off the Pacific coast of Mexico, with the description of two new species // Revista Mexicana de Biodiversidad. - 2011. - Vol. 82. - P. 413-443.
80. McEuen F.S. Spawning behaviors of northeast Pacific sea cucumbers (Holothuroidea: Echinodermata) // Mar. Biol. - 1988. - Vol. 98. - P. 565-585.
81. Miller J.E., Pawson D.L. Holothurians (Ehinodermata: Holothuroidea) // Memoris of the hourglass cruises. - 1984. - Vol. 7, iss. 1. - 79 pp.
82. Mitsukuri K. Studies on the actinopodous Holothurioidea // Tokyo: J.Coll. Sci. Imper. Univ. -1912. - Vol. 29, part 2. - 284 pp.
83. Mortensen Th. Echinoderms of New Zealand and the Auckland-Campbell Islands. III-Y. Asteroidea, Holothurioidea and Crinoidea // Vidensk. Medd. Dansknaturh. Foren. - 1925. - Vol. 79. -P.261-420.
84. Morthensen Th. Handbook of the Echinoderms of the British Isles. - L.: Oxford Univ. Press, 1927. - 471 pp.
85. Müller J. Anatomische Studien über die Echinodermen // Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med. -1850.- S. 117-155, 225-233.
86. Öestergren H. Zwei Koreanische Holothurien // Paris. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale (4) Notes et Revue. - 1905. - Vol. 3, no. 8. - P. 192-199.
87. Ogawa S. A new apparatus used for the study of respiration in Caudina chilensis // Sci. Rep. Tôhoku Univ. - 1927. - Ser. 4, no. 3. - P. 39-49.
88. Ohshima H. Report on the Holothurians collected by the United States fisheries Steamer «Albatross» in the Northwestern Pacific during the summer of 1906 // Proceed. U.S. Nat. Mus. - 1915. -Vol. 48, no. 2073. - P. 213-291.
89. O'Loughlin P.M., Manjon-Cabeza M.E., Ruiz F.M. Antarctic holothuroids from the Bellingshausen Sea, with descriptions of new species (Echinodermata: Holothuroidea) // Zootaxa. -2009. -Vol. 2016. - P. 1 -16.
90. The Antarctic region as a marine biodiversity hotspot for chinoderms: Diversity and diversification of sea cucumbers / O'Loughlin P.M., Paulay G., Davey N., Michonneau F. // Deep-Sea Research II. - 2011. - Vol. 58. - P. 264-275.
91. Parker R.H. Zoogeography and ecology of some macro-invertebrates, particularly mollusk, in the Gulf of California and the continental slope off Mexico // Videnskabelige Meddelelser fra Dansk naturhistorisk Forening i Kébenhavn. - 1964. - Bd. 126. - S. 1-178.
92. Pawson D.L. The holothurian fauna of Cook Strait, New Zealand // Zoology publication from Victoria University of Wellington. - 1963. - 38 pp.
93. Pawson D.L. The bathyal holothurians of the New Zealand region // Zoology Pubis Viet. Univ. Coll. - 1965a. - Vol. 39. - P. 1-33.
94. Pawson D.L. New sea-cucumbers (Echinodermata: HolothUroidea) from New Zealand waters // Wellington: Rec. Dom. Mus., 1965b. - Vol. 5, no. 11. - P. 75-82.
95. Pawson D.L. Holothuroidea from Chile. Report No. 46 of the Lund University Chile expedition 1948-1949 // Sarsia. - 1969. - Vol. 38. - P. 121-146.
96. Pawson D.L. The marine fauna of New Zealand: sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea) // New Zeal. Oceanogr. Inst. Mem. - 1970. - No. 52. - P. 1-69.
97. Pawson D.L. Molpadiid sea cucumbers (Echinodermata:Holothuroidea) of the southern Atlantic, Pacific and Indian Oceans // Antarctic Research Series. / Pawson, DL., ed. - 1977. - Vol. 26. № 3. - P. 97-123. (Biology of the Antarctic Seas, 6, paper 3).
98. Pawson D.L. Holothuroidea. Ecinoderms. Notes for a short course // University of Tennessee Department of Geological Sciences, Studies in Geology 3 / T.W. Broadhead, J.A. Waters (eds.). -1980. - 235 pp.
99. Pawson D.L. Holothuroidea // Synopsis and classification of living organisms / S.P. Parker (Ed.). - N.Y.: McGraw-Hill, 1982. - P. 813-818.
100. Pawson D.L., Liao Y. Molpadiid sea cucumbers of China, with descriptions of five new species (Echinodermata: Holothuroidea) // Proc. Biol. Soc. Wash. - 1992. - Vol. 105, iss. 2. - P. 373-388.
101. Pawson D.L., Vance D., Ahearn C. Western Atlantic sea cucumbers of the Order Molpadiida (Echinodermata: Holothuroidea) // Bulletin of the Biological Society of Washington. - 2001. - Vol. 10. -P. 311-327.
102. Pawson D.L., Vance D.J. Heteromolpadia joyceae, a new species of sea cucumber from New Zealand, with a key to New Zealand Molpadiidae (Echinodermata: Holothuroidea: Molpadiida) // Zootaxa. - 2007. - No. 1608. - P. 35-39.
103. Perrier R. Sur les Holothuries recueillies par le Travailleuret le Talisman. - Paris: Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, 1898. - Vol. 126. - P. 1664-1666.
104. Perrier R. Holothuries. Ouvrage publie sous les auspices du ministere de l'instruction publique sous la dircetion de a milne-edwards de 1888 a 1890 et continue par e. perrier // Expedition scientifique du «Travailleur» et du «Thalisman» pendant les annees 1880, 1881, 1882, 1883. - Paris: Masson et Cie editeurs, 1902. - P. 273-554.
105. Perrier R. Holothuries du Cap Horn // Bull. Mus. Hist. Nat. - 1904. - Vol. 10. - P. 13-17.
106. Perrier R. Holothuries antarctiques du Museum d'Histoire Naturelle de Paris // Annls Sci. nat. (Zool.). - 1905. - Ser. 9 (1). - P. 1-146.
107. Risso A. Histoire Naturelle des principales productions de l'Europe meridionale et particulierement des celles des environs de Nice et des Alpes maritimes. - Paris: F.-G. Levrault, 1826. -Vol.5. - P. 289-293.
108. Rogacheva A. V., Gebruk A. V., Alt C.H.S. Holothuroidea of the Charlie Gibbs Fracture Zone area, northern Mid-Atlantic Ridge // Marine Biology Research. - 2013. - Vol. 9, № 5-6. - P. 587-623.
109. Sawano E. On the digestive enzymes of Caudina chilensis // Sci. Rep. Tôhoku Univ. - 1928. - Ser. 4, no. 3. - P. 203-218.
110. Sluiter C.P. Ueber einige neue Holothurien von der Westküste Javas // Nat. Tijds. Nederl. Ind. - 1880. - Deel XL. - P. 333-358.
111. Smirnov A.V. System of the Class Holothuroidea // Paleontological Journal. - 2012. - Vol. 46, no. 8.- P. 793-832.
112. Studer T. Über Echinodermen aus dem antarktischen Meere und zwei neue Seeigel von den Papua-Inseln, gesammelt auf der Reise S.M.S. 'Gazelle' um die Erde // Mber. Dt. Akad. Wiss. - Berl., 1876. - S. 452-465.
113. Suzuki T. Amino acid sequence of a majot globin from the sea cucmber Paracaudina chilensis // Biochim. Biophys. Acta. - 1989. - Vol. 998. - P. 292-296.
114. Tao L. Notes on the ecology and the physiology of Caudina chilensis (Müller) in Mutusu Bay // Proc. Fourth Pacific. Sci. Congr. - 1930. - Vol. 3. - P. 7-11.
115. Thandar A.S. New species and a new record of sea cucumbers from deep waters of the South African temperate region (Echinodermata: Holothuroidea) // Zootaxa. - 2009. - Vol. 2013. - P. 30-42.
116. Théel H. Report on the Holothurioidea dredged by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Part II. // Rep. Sci. Res. H.M.S. Challenger during the Years 1873-1876 under the Command of Captain George S. Nares and Captain Frank Tourle Thomson. Zoology / Thomson, C.W. and Murray J. (eds.). - London, Edinburgh, Dublin: Neill and Co, 1886. - Vol. 14, iss. 34. - 290 pp.
117. Tortonese E. Echinodermata // Fauna d'ltalia, Bologna. -1965. - 422 pp.
118. Yamanouchi T. Some preliminary notes on the behavior of the holothurian, Caudina chilensis (J. Müller) // Sci. Rep. Tôhoku Univ. - 1927. - Ser. 4, no. 2. - P. 85-91.
119. Yamanouchi T. Notes on the behaviour of the holothurian Caudina chilensis // Sci. Rep. Tôhoku Univ. - 1929. - Ser. 4, no. 4. - P. 75-116.
120. Yang P.F. Report on the holothurians from the Fukien coast // Bull. Mar. Biol. Amoy. -1937. - Vol. 2, no. 1. - P. 1-4.
121. Yazaki M. On the circulation of the perivisceral fluid in Caudina chilensis // Sci. Rep. Tôhoku Univ. - 1930. - Ser. 5. - P. 403-414.
