CC BY
133
Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.1:639.3.091
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА СЕВАН
(АРМЕНИЯ)
Е.Л. ВОРОПАЕВА, О.О. ТОЛСТЕНКОВ кандидаты биологических наук
Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, e-mail: kts2@yandex. ru Р.Л. ОГАНЕСЯН кандидат биологических наук
Институт зоологии Научного Центра зоологии и гидроэкологии НАНРеспублики Армения, [email protected]
Изучена паразитофауна рыб озера Севан и ее изменения за последние 20 лет. Обнаружено 12 видов паразитов рыб, 3 из которых зарегистрированы впервые. Обобщены данные по паразитофауне рыб озера Севан за 95 лет (1915-2010 гг.). Приведен анализ ее многолетней динамики, вызванной воздействием антропогенных факторов.
Ключевые слова: рыбы, паразитофауна, озеро Севан, Армения, современное состояние.
Крупнейшее озеро Кавказа - Севан имеет важное экономическое и рекреационное значение. В состав ихтиофауны озера входят эндемики: форель-ишхан Salmo ischchan Kessler, 1877, севанская храмуля Capoeta capoeta se-vangi Filippi, 1865, севанский усач Barbus goktschaicus Kessler 1877, и виды-интродуценты: сиг Coregonus lavaretus Linnaeus, 1758, акклиматизированный в 20-е годы, и серебряный карась Carassius auratus gibelio Bloch, 1782, случайно интродуцированный в озеро в начале 80-х годов [6]. В ХХ в. экосистема озера претерпела значительные изменения. Так, в результате спусков воды произошло понижение уровня более чем на 20 м, что значительно уменьшило его площадь. Изменения гидрохимических и гидрофизических показателей озера привели к качественным и количественным изменениям видового состава гидробионтов и их распределения в толще воды [б].
Паразитов традиционно используют в качестве биологических меток, индикаторов различных аспектов биологии хозяина при изучении водных экосистем. Состояние паразитофауны может быть использовано в качестве одного из самых чувствительных биоиндикаторов, поскольку наличие и обилие паразитических организмов у рыб может отражать благополучие водного сообщества в целом [39]. Изменения окружающей среды, влияющие на одного из хозяев паразитического организма, прямо или косвенно оказывают значительное влияние на наличие, обилие и разнообразие паразитов, заражающих рыбу [36].
Впервые гельминтологический материал от гокчинской (севанской) хра-мули из озера Севан в 1915 г. собрал Плотников, а исследовал Холодковский. Им был описан новый вид цестоды Caryophyllaeus armeniacus (=Khawia ar-meniaca) Cholodkovski, 1915 [34].
По инициативе Скрябина в 1923-1924 гг. была проведена 10-я Союзная гельминтологическая экспедиция (СГЭ) на озере Севан. Оно являлось типичным олиготрофным водоемом без каких-либо признаков эвтрофирования.
Ихтиофауна озера характеризовалась небольшим разнообразием и преобладанием эндемичных видов.
В 1924-1927 гг. по инициативе Державина с целью увеличения рыбного стада было акклиматизировано два подвида сигов: ладожский сиг-лудога - C. l. ludoga Poljakow и чудской сиг - C. l. maraenoides Poljakow [9, 11].
B 1928 г. Костылевым были описаны 2 новых вида скребня - Pallisentis (Quadrigyrus) cholodkowskyi Kostylew, 1928 и Echinorhynchus (Metechinorhynchus) baeri Kostylew, 1928 y севанской храмули и форели [37].
B 1931 г. Динником было установлено 10 видов паразитов от 4-х видов рыб (севанская форель, севанская храмуля, севанский усач, сиг): 2 вида трематод - Allocreadium isoporum Looss, 1894, метацеркарии неустановленного вида; 4 - цестод: Khawia armeniaca Cholodkovski, 1915, Ligula intestinalis Linnaeus, 1758, Proteocephalus longicollis Zeder, 1800 (= P. neglectus La Rue, 1911), Proteocephalus sp.; 1 вид нематод - Rhabdochona fortunatowi sp.; 3 вида скребней - P. cholodkowskyi (=Neoechinorhynchus sp.); Metechinorhynchus baeri, Pomphorhynchus laevis Muller, 1776 [9]. Все вскрытые форели были заражены скребнем M. baeri. Автор обнаружил цисты трематод у форели, храмули и усача, но не указал место локализации цист и не дал их описание. Современные авторы [15] указывают, что Динником были найдены метацеркарии Diplostomum spathaceum Rudolphi 1810.
В 1938 г. начался спуск озера для энергетических и ирригационных целей, что привело к понижению уровня воды в 1954 г. на 12 м [19]. Вследствие этого изменился термический режим озера, состав и развитие фито-, зоопланктона и зообентоса. Начался процесс эвтрофирования озера. Уменьшился улов форели и храмули, а сига - увеличился [6].
В 1956 г. Маиляном впервые обнаружены метацеркарии Ichthyocotylurus erraticus Rudolphi, 1809 (= Tetracotyle intermedia Hughes, 1928) на поверхности сердца сигов. Отмечена высокая ЭИ метацеркариями для всех возрастных групп рыб [11].
В 1957 г. Павлова при изучении паразитофауны сига и севанской форели обнаружила у севанского сига 5 видов паразитов, у севанской форели - 8. Автором отмечено, что акклиматизированные сиги были заражены скребнями E. baeri и P. laevis незначительно, тогда как у севанской форели ИИ доходила до 300 экз. [23].
В 1963 г. Платонова исследовала паразитофауну рыб-эндемиков: 3-х рас форели (летний ишхан, зимний ишхан, гекаркуни) и храмули [24]. Список паразитов севанской форели дополнен еще одним видом - I. erraticus (ЭИ 100 %, ИИ 2-1350 экз.). У севанской храмули обнаружено 9 видов паразитов.
В 70-80 гг. Минасян и Бегоян исследовали гельминтофауну храмули. В хрусталике глаза был обнаружен D. spathaceum с ИИ до 156 экз. У сеголеток и годовиков наблюдали высокую ЭИ лигулой - 60-100 %; взрослые особи почти не были заражены. Kh. armeniaca были заражены 62 % храмули (ИИ 18 экз.). Авторы обнаружили 4 вида скребней - P. cholodkowskyi (ЭИ 100 %, ИИ 1-40 экз.), E. baeri (ЭИ 42 %, ИИ до 200 экз.), P. laevis (ЭИ 76 %, ИИ 168 экз.), Р. kostylewi (единичные экз.). Также обнаружены A. isoporum и T. clavata [14].
В 1972-1974 гг. Григорян с соавт. [7] у севанского усача обнаружили 7 видов гельминтов. Четыре вида для усача отмечены впервые: Diplostomum gobiorum Shigin, 1965 (ЭИ 100 %, ИИ 29-96 экз..), Bathybothrium rectangulum Bloch, 1782 (ЭИ 55,4 %, ИИ 3-21 экз.), E. baeri (ЭИ 10,5 %, ИИ 1 экз.) и P. cholodkowskyi (ЭИ 7,9 %, ИИ 1-3 экз.). Два из них впервые отмечены для фауны Армении (D. gobiorum, B. rectangulum). Найденная ранее Динником [9] L. intestinalis, обнаружена в полости тела севанского усача (ЭИ 46,7 %, ИИ 13 экз.). Трематода A. isoporum обнаружена у усача при ЭИ 10,5 % и ИИ 8-24, иногда 150 экз. В небольшом количестве был найден скребень P. laevis (ЭИ 13,1 %, ИИ 1-5 экз.).
В 1980 г. понижение уровня воды озера достигло 18,5 м, площадь озера сократилась на 12,2 %, а объем - на 42,2 %, что повлекло за собой дальнейшие изменения в его экосистеме [19].
Григорян выявила, что большая часть паразитов форели перешла к сигу, а скребень E. baeri - к карповым рыбам. Так, из-за падения уровня воды озера изменился состав кормовой базы, а также спектр питания рыб. Автор предполагает, что увеличение численности олигохет привело к усилению зараженности храмули кавией, а уменьшение численности бокоплавов - к понижению зараженности форели E. baeri и P. laevis [8].
В 1987-1989 гг. Вартанян [2] обследовала более 200 экз. севанской хра-мули, выявив изменения в ее паразитофауне за прошедшие 20 лет, по сравнению с 1971 г. [14]. Была отмечена тенденция к уменьшению видового состава гельминтов и их ЭИ у севанской храмули. Не обнаружены трематода A. iso-porum и скребень P. laevis. На сердце храмули были впервые зарегистрированы метацеркарии I. erraticus (ЭИ 47,2 %, ИИ 1-50 экз.). Почти в 2 раза уменьшились показатели заражения цестодами L. intestinalis (ЭИ 34,2 %, ИИ 1-2 экз.) и K. armeniaca (ЭИ 47,2 %, ИИ до 37 экз.). Втрое сократилась ЭИ скребнем P. cholodkowskyi (ЭИ 33,3 %, ИИ 2-27 экз.). Скребень E. baeri встречался в единичных экземплярах. Автором была прослежена динамика зараженности рыб озера за 20 лет (1970-1989 гг.). У севанского сига на протяжении всего периода наблюдений выявлено 100%-ное заражение метацер-кариями трематод D. spathaceum и I. erraticus. Скребней E. baeri и P. laevi в конце 80-х гг. уже не обнаружили. Отмечена высокая инвазированность форели цестодой P. longicollis во все сезоны года. Из мышц севанской форели описан новый вид - Myxobolus vartanyanae Landsberg & Lom, 1991. В парази-тофауне севанского усача с 1972 по 1988 гг. также произошли изменения. В 1986-1988 гг. не обнаружили трематоду A. isoporum и три вида скребней - M. baeri, P. cholodkowskyi и P. laevis [3].
В 1996-1997 гг. при исследовании 310 экз. рыб (230 экз. карася, 70 экз. храмули и 10 экз. усача) из озера Севан Оганесян впервые для храмули в Армении обнаружила в кишечнике цестоду Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 (ЭИ 4 %, ИИ 1 экз.). У храмули также были найдены цестода L. intestinalis (ЭИ 17 %, ИИ 1-2 экз.) и единичные скребни Е. baeri (ЭИ 3 %, ИИ 1 экз.). В хрусталиках глаз карасей и храмуль были обнаружены метацеркарии диплостом; ЭИ была высокой: у карасей 90 %, у храмуль 87 %, ИИ 240 экз. [17].
В 2002 г. Рубенян и Протасова у севанских сигов впервые зарегистрировали цисты Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824 [27]. ЭИ сигов этим паразитом к 2004 г. сильно возросла (17 %). Авторы предположили, что на озере Севан происходит образование природного очага D. dendriticum. В 2005 г. Рубенян методом неполного гельминтологического вскрытия обследовала 79 экз. севанских храмуль. Было обнаружено 2 вида паразитов: Diplostomum sp. (ЭИ 56 %, ИИ 1-22 экз.) и Rh. fortunatovi (ЭИ 38 %, ИИ 1-15 экз.). Изучен также состав пищевых компонентов кишечника храмули. Автор полагает, что взрослая храмуля потребляет не только детрит и растения, но питается и животной пищей [28].
Масштабные изменения в экосистеме озера, произошедшие за последние 100 лет, не могли не отразиться на паразитофауне. Это придает ее изучению особый интерес.
Ряд событий, произошедших в последнее время, позволил предположить дальнейшие изменения в динамике паразитофауны. Так, для спасения озера Севан были предприняты меры по поднятию уровня воды, в результате в 2005 г. уровень воды повысился на 2 м. Это привело к изменению структуры сообществ зоопланктона [10]. Кроме того, вследствие интенсивного вылова существенно изменилась также структура сообщества рыб озера [6]. Все это придало актуальность нашим собственным исследованиям.
Цель работы - обобщение данных по паразитофауне рыб озера Севан, анализ ее многолетней динамики, а также исследование паразитофауны рыб озера для выявления изменений, вызванных воздействием антропогенных факторов на экосистему озера за последние 20 лет.
Материалы и методы Исследование паразитофауны рыб проводили в 2006-2007 гг. в рамках работы совместной Российско-Армянской экспедиции по изучению озера Севан. Всего методом полного гельминтологического вскрытия исследовано 27 экз. севанского сига, 40 экз. севанской храмули, 32 экз. серебряного карася, 15 экз. севанского усача и 2 экз. форели гегаркуни; методом неполного гельминтологического вскрытия - 124 экз. сига, из них у 103 экз. исследовали только органы пищеварительного тракта. Сбор и камеральную обработку паразитов проводили по общепринятым методикам [1, 32]. Идентификацию паразитов осуществляли по определителям [20-22, 32].
Результаты и обсуждение Всего нами обнаружено 12 видов паразитов рыб, 3 из которых впервые зарегистрированы для озера Севан. Это паразиты храмули - метацеркарии трематод Diplostomum mergi Dubois, 1932, D. rutili Razmashkin, 1961 и рачок Tracheliastes polycolpus Nordmann, 1832 [4, 31].
Далее приведены изменения паразитофауны отдельных видов рыб озера Севан по годам, а также результаты собственных исследований. Всего у хра-мули было обнаружено 20 видов паразитов. Однако, за последние годы видовой состав паразитов храмули значительно обеднел. Нами зарегистрировано всего 6 видов (табл. 1).
1. Изменения в составе па] разитофауны севанской храмули
№ Вид паразита 1923- 1954 1970- 1986- 1996- 2004-
1931 1980 1989 1997 2009
1 M. branchialis +
2 D. goktschaicus +
3 D. rutili +
4 D. mergi +
5 Dactylogyrus sp. +
6 A. isoporum + + + +
7 D. spathaceum + + + +
8 I. erraticus +
9 I. platycephalus +
10 T. clavata + +
11 Kh. armeniaca + + + +
12 L. intestinalis + + + +
13 B. acheilognathi +
14 Rh. fortunatovi + +
15 C. microcephalum +
16 P. cholodkowskyi + + + +
17 E. baeri + + +
18 P. laevis + + +
19 P. kostylewi +
20 T. polycolpus +
Паразитофауна форели также претерпела значительные изменения (табл. 2). Она насчитывала 12 видов паразитов. Однако, нами у гегаркуни обнаружены всего 2 вида - неполовозрелая Ш. armeniaca и P. longicollis.
2. Изменения в составе паразитофауны севанской форели
№ Вид паразита 1923- 1954 1972- 1980- 2004-
1931 1974 1989 2009
1 Chloromyxum sp. +
2 D. branchialis +
3 M. vartanyanae + +
4 D. spathaceum + + +
5 D. paraspathaceum +
6 I. erraticus + + +
7 T. clavata +
8 Kh. armeniaca + +
9 P. longicollis + + + + +
10 L. intestinalis +
11 E. baeri + + + +
12 P. laevis + + + +
Паразитофауна севанского усача включала 10 видов паразитов (табл. 3). Она также значительно изменилась. У севанского усача нами обнаружены только 2 вида трематод одного рода: Diplostomum spathaceum и В. тещ.
3. Изменения в составе паразитофауны севанского усача
№ Вид паразита 1923-1931 1956-1963 1972-1974 1986-1988 2004-2009
1 D. goktschaicus + +
2 A. isoporum + +
3 Diplostomum sp. +
4 D. mergi +
5 D. gobiorum + +
6 B. rectangulum + +
7 L. intestinalis + + +
8 P. cholodkowskyi +
9 E. baeri +
10 P. laevis + +
У севанского сига за все годы изучения было обнаружено 8 видов паразитов (табл. 4). Паразитофауна сига также изменилась. Нами было обнаружено 4 вида паразитов, из них только 2 вида - D. spathaceum, I. erraticus отмечали ранее. Kh. armeniaca зарегистирована для сига впервые. Данные об обнаружении нового природного очага D. dendriticum [27] на озере Севан полностью нами подтвердились. ЭИ сига D. dendriticum была низкая - 9,5 %.
4. Изменения в составе_ паразитофауны севанского сига
№ Вид паразита 1923-1931 1956-1963 1970-1980 1986-1989 2004-2009
1 I. multifiliis +
2 D. spathaceum + + + +
3 I. erraticus + + + +
4 T. clavata + +
5 D. dendriticum +
6 Kh. armeniaca +
7 E. baeri + + +
8 P. laevis + + +
У интродуцированного в начале 80-х годов серебряного карася с 1983 г. по 1997 г. был зарегистрирован лишь 1 вид паразита - D. spathaceum. В результате наших исследований у него обнаружено 5 видов. Цестода L. intestinalis (ЭИ 18, 7 %,) для карася в Армении отмечена нами впервые (табл. 5).
5. Изменения в составе ^ паразитофауны серебряного карася
№ Вид паразита 1983-1989 1996-1997 2004-2009
1 Allocreadium sp. +
2 D. spathaceum + + +
3 D. rutili +
4 D. mergi +
5 L. intestinalis +
Таким образом, паразитофауна рыб озера Севан значительно изменилась по составу и структуре, что отражает изменения в экосистеме озера, произошедшие за последний век. Всего за всю историю изучения был зарегистрирован 31 вид паразитов рыб (табл. 6), часть из которых, в том числе некоторые эндемичные виды, уже, вероятно, исчезли, либо находятся под угрозой исчезновения.
6. Паразитофауна рыб озера Севан
№ Вид паразита Вид хозяина
Тип Plathelminthes Minot 1876 Подтип Neodermata Cavalier-Smith 1998 Класс Trematoda Rudolphi 1808 Отряд Plagiorchiida Семейство Allocreadiidae Stossich 1903 Род Allocreadium Looss 1900
1. Allocreadium isoporum Looss 1894 (Odhner, 1901) Capoeta capoeta sevangi Filippi 1865 [3, 9, 14, 24] Barbus goktschaicus Kessler 1877 [2, 3, 7, 9]
2. Allocreadium sp. Carassius auratus gibelio Bloch 1782 [4]
Отряд Strigeidida (La Rue 1926) Sudarikov 1959 Подотряд Strigeata La Rue 1926 Семейство Diplostomidae Poirier 1886 Род Diplostomum v. Nordmann 1832
3. Diplostomum spathaceum (Rudolphi 1819) Olsson 1876 (mts) Salmo ischchan Kessler 1877 [2, 3, 23, 24] Coregonus lavaretus Linnaeus 1758 [2-4, 18, 23, 28] C. c. sevangi [2-4, 14, 17, 18, 24] C. a. gibelio [3, 4, 17, 18]
4. D. paraspathaceum Shigin 1965 (mts) S. ischchan [3]
5. D. gobiorum Shigin 1965 (mts) B. goktschaicus [3, 7, 8]
6. D. rutili Razmashkin 1969 (mts) C. c. sevangi [18] C. a. gibelio [18]
7. D. mergi Dubois 1932 (mts) C. c. sevangi [18] C. a. gibelio [18] B. goktschaicus [18]
8. Diplostomum sp. C. c. sevangi [28] C. a. gibelio [5]
Род Tylodelphys Diesing 1850
9. Tylodelphys clavata Nordmann 1832(mts) (син.:Diplostomum clavatum Nordmann 1832) S. ischchan [23, 24] C. lavaretus [2, 3, 23] C. c. sevangi [14, 24]
Семейство Strigeidae Railliet 1919 Род Ichtyocotylurus Odening 1962
10. Ichthyocotylurus erraticus Rudolphi 1809 (mts) (синоним Tetracotyle intermedia Hughes 1928; T. coregoni Achmerov, 1941) S. ischchan 3, 24] C. lavaretus [3, 4, 11, 23, 28, 31] C. c. sevangi [2, 3]
11. I. platycephalus Creplin 1825 (mts) C. c. sevangi [8]
Класс Cestoda Rudolphi 1808 Отряд Caryophyllidea van Beneden in Carus 1863 Семейство Lytocestidae Hunter 1927 Род Khawia Hsu 1935
12. Khawia armeniaca Cholodkovsky 1915 (син.: Caryophyllaeus arme-niacus Cholodkovsky 1915) S. ischchan [4] C. c. sevangi [2, 3, 9, 14, 24, 34] C. lavaretus [4, 31]
Отряд Proteocephalidea Mola 1928 Семейство Proteocephalidae La Rue 1911 Род Proteocephalus Weinland 1858
13. Proteocephalus longicollis Zeder 1800 (син.: P. neglectus La Rue 1911) S. ischchan [3, 4, 9, 24]
Отряд Pseudophyllidea Carus 1863 Семейство Triaenophoridae Loennberg 1889 Род Bathybothrium Luhe 1902
14. Bathybothrium rectangulum Bloch, 1782 B. goktschaicus Kessler [3, 7]
Семейство Bothriocephalidae Blanchard 1849 Род Bothriocephalus Rudolphi 1808
15. Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti 1934 C. c. sevangi [17]
Семейство Diphyllobothriidae Luhe 1910 Род Diphyllobothrium Cobbold 1858
16. Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch 1824 C. lavaretus [4, 27, 28, 31]
Род Ligula Bloch 1782
17. Ligula intestinalis Linnaeus 1758 S. ischchan [9] C. c. sevangi [2, 3, 9, 14] B. goktschaicus [3, 7, 9, 17] C. a. gibelio [5]
Класс Monogenea (Van Beneden 1858) Bychowsky 1937 Отряд Dactylogyridea Bychowsky 1937 Семейство Dactylogyridae Bychowsky 1933 Род Dactylogyrus Diesing 1850
18. Dactylogyrus goktschaicus Gussev, 1966 C. c. sevangi [3] B. goktschaicus [3]
19. Dactylogyrus sp. C. c. sevangi [4, 18]
Тип Nematoda
Класс Secernentea
Подкласс Chromadoria Pearse 1942
Отряд Rhabditida Chitwood 1933 Подотряд Spimrina Railliet & Henry 1915 Инфраотряд Spiruromorpha De Ley & Blaxter 2002
Надсемейство Thelazioidea Skrjabin 1946 Семейство Rhabdochonidae Skrjabin 1946 Род Rhabdochona Railliet 1916
20. Rhabdochona fortunatowi Dinnik, 1933 C. c. sevangi [4, 9, 18, 28]
Инфраотряд Ascaridomorpha De Ley & Blaxter 2002 Надсемейство Ascaridoidea Baird 1853 Семейство Anisakidae Skrjabin et Karokhin 1945 Род Contracaecum Railliet & Henry 1912
21. Contracaecum microcephalum Ru-dolphi 1819, larva (син.: C. qualii Linstow 1907, C. squalii Skrjabin 1917) C. c. sevangi [24]
Тип Acanthocephala Kolreuter 1771 Класс Eoacanthocephala Van Cleve 1936 Отряд Gyracanthocephala Van Cleave 1936 Семейство Quadrigyridae Van Cleave 1920 Род Pallisentis Van Cleave 1928
22. Pallisentis cholodkowskyi Kostylew 1928 (син.: Acanthocephalorhyncho-ides cholodkowskyi Kostylew 1928, Quadrigyrus cholodkowskyi Kostylew 1928; Neoechinorhynchus sp. Dinnik 1933) C. c. sevangi [2, 3, 9, 14, 24] B. goktschaicus [3, 7]
Класс Palaeacanthocephala Meyer 1931 Отряд Echinorhynchida Southwell et Macfie 1925 Семейство Echinorhynchidae Cobbold 1879 Род Echinorhynchus Zoega in Muller 1776
23. Echinorhynchus baeri Kostylew 1928 (син.: Metechinorhynchus baeri Kostylew, 1928; E. sevani Dinnik, 1932; Metechinorhynchus sevani Dinnik, 1932) S. ischchan [3, 9, 24] C. lavaretus (3, 9, 11, 23) C. c. sevangi (2, 3, 14, 17 ) B. goktschaicus [7]
Семейство Pomphorhynchidae Yamaguti 1939 Род Pomphorhynchus Monticelli 1905
24. Pomphorhynchus laevis Muller 1776 S. ischchan [3, 9, 24] C. lavaretus [2, 3, 9, 11, 23] C. c. sevangi [2, 9, 14, 24] B. goktschaicus [7, 9]
25. P. kostylewi Petrotschenko, 1956 C. c. sevangi [14]
Тип Arthropoda Latreille 1829 Подтип Crustacea Brunnich 1772 Класс Maxillopoda Dahl 1956 Подкласс Copepoda Milne-Edwards 1840 Отряд Siphonostomatoida Thorell 1859 Семейство Lernaeopodidae Edwards 1840 Род Tracheliastes von Nordmann 1832
26. Tracheliastes polycolpus Nordmann, 1832 C. c. sevangi [5]
Тип Myxozoa Grasse 1970 Класс Myxosporea Butschli 1881 Отряд Bivalvulida Schulman 1959 Подотряд Platysporina Kudo 1919, emend. Schulman 1959 Семейство Myxobolidae Thelohan 1892 Род Myxobolus Butschli 1882
27. Myxobolus branchialis Markewitsch, 1932 C. c. sevangi [24]
28. M. vartanyanae Landsberg & Lom 1991 (синоним M. salmonis Donec, Vartanyan, Mkrtschan, 1973) S. ischchan [3]
Подотряд Variisporina Lom & Noble 1984 Семейство Chloromyxidae Thelohan 1892 Род Chloromyxum Mingazzini 1890
29. Chloromyxum sp. S. ischchan [24]
Тип Peronosporomycota M. W. Dick 1995 Класс Peronosporomycetes Locq. 1974 Подкласс Saprolegniomycetidae M. W. Dick 2001 Отряд Saprolegniales E. Fisch. 1892 Семейство Saprolegniaceae Kütz. ex Warm. 1884 Род Dermocystidium Perez 1908
30. Dermocystidium branchiale L.Léger 1914 S. ischchan [24]
Тип Ciliophora Doflein 1901 emend. Подтип Intramacronucleata Lynn 1996 Класс Oligohymenophorea de Puytorac et al1974 Подкласс Hymenostomatia Delage & Herouard 1896 Отряд Ophryoglenida Canella 1964 Семейство Ichthyophthiriidae Kent 1881 Род Ichthyophthirius Fouquet 1876
31. Ichthyophthirius multifiliis Fouquet 1876 C. lavaretus [3]
Систематика паразитов дана по определителям [20-22, 26, 33, 35, 38].
Таким образом, падение уровня воды озера и его наполнение в последние годы, интенсивный промысел привели к изменению численности окончательных и промежуточных хозяев, что повлекло к исчезновению одних паразитов и появлению новых видов. Так, скребни E. baeri и P. laevis не регистрируют последние 12 лет.
Эндемичный вид E. baeri до спуска озера являлся массовым паразитом севанской форели (до 1500 экз. на рыбу) и в небольших количествах встречался у сигов, у карповых рыб его не обнаруживали. После падения уровня воды скребня стали находить у храмули и усача. Зараженность сига E. baeri к 1970 г. возросла до 73 % с небольшой ИИ (1-7 экз.) [3]. По всей вероятности, переход скребня к неспецифичным хозяевам объясняется снижением численности основного хозяина паразита - форели, и изменением спектра питания других рыб.
P. laevis в кишечнике форели и сига встречали довольно часто [9, 11, 24], но, не встречая подходящих условий для развития, скребень не достигал по-ловозрелости. Специфичным хозяином P. laevis в озере была храмуля, но условия ее питания препятствовали массовому заражению этим паразитом. Первыми промежуточными хозяевами этих паразитов являются гаммарусы Gammarus pulex Linnaeus 1758, которые служили основной пищей форелей; у сигов их доля составляла от 50 % пищевого рациона рыб [12]. В результате резкого падения численности гаммарусов прервался жизненный цикл этих ранее распространенных скребней.
Для скребня Pallisentis cholodkowskyi промежуточным хозяином, вероятнее всего, является один из видов остракод. В озере Севан этот паразит встречался до [9] и после спуска озера [2, 3, 24) у храмули (табл. 6). В 19721974 гг. был найден у усача [7] с низкой ЭИ (7,9 %). С 1990 г. этот вид больше не регистрируют в озере Севан. Платонова [24] предположила, что P. cholodkowskyi, по всей вероятности, является одним из реликтовых видов авто-22
хтонной фауны, которая когда-то была распространена на всей территории от Северной части Малой Азии до территории нагорно-азиатской области с Аму-Дарьей и озером Балхаш. В настоящее время этого скребня у храмули регистрируют в Иране [40].
Kh. armeniaca - специфичный паразит севанской храмули. В малых количествах встречается у форели, но не достигает там половозрелости. Промежуточным хозяином Kh. armeniaca является олигохета Potamothrix hammoniensis Michaelsen, 1901 [25]. После падения уровня воды ЭИ кавией у храмули возросла и в 1970 г. достигла 62 % при ИИ 1-8 экз. [14]. В последние годы у храмули этого паразита не находили [4, 18, 28]. В 2006-2007 гг. нами зарегистрированы неполовозрелые K. armeniaca у сига с невысоким процентом заражения - 20-24 %. В связи с уменьшением численности храмули и увеличением биомассы олигохет для цестоды Kh. armeniaca сложились условия для образования новой системы паразит-хозяин, где в качестве хозяина выступает севанский сиг. Из ближайших мест Kh. armeniaca регистрируют у храмули в Иране [41].
В озере Севан цестодой L. intestinalis в основном были заражены мальки храмули размером 20-60 мм, питающиеся веслоногими рачками (Cyclops strenuus Fischer, 1851), в которых находится процеркоидная стадия паразита. До спуска озера Динник отмечал невысокое заражение лигулой храмули и усача. После спуска озера степень заражения лигулой молоди храмули повысилась до 85 %, а взрослые особи почти не были заражены или у них встречались единичные экземпляры [14]. По мнению авторов, возрастная изменчивость питания храмули отражается на зараженности ее возбудителем лигуле-за. Взрослая храмуля переходит на питание детритом, растениями и зообен-тосом. Молодые рыбы, сильно инвазированные, не достигают половозрело-сти, погибают или вылавливаются ихтиофагами. К концу 80-х гг. показатели заражения лигулой у севанской храмули снизились в 2 раза, по сравнению с 1970 г. [2, 3]. Уменьшение численности веслоногих рачков, в частности, C. strenuus, повлекло за собой и снижение степени заражения храмули лигулой. Обнаружение плероцеркоидов лигул в полости тела карасей свидетельствует о переходе паразита на нового хозяина. Карась был занесен в озеро в 1983 г., однако, как хозяин L. intestinalis отмечен нами в озере только в 2007 г.
В 1972 г. Григорян и др. впервые обнаружили цестоду B. rectangulum у севанского усача [7]. Промежуточным хозяином являются веслоногие рачки-циклопы Acanthocyclops viridis Jurine, 1820, Macrocyclops albidus Jurine, 1820 и др. В Армении этой цестодой заражается озерно-речная форма усачей, которая по руслам рек поднимается примерно до 2000 м над уровнем моря. Вартанян обнаружила этого паразита в реке Арпа у рыбы мурца [3]. С целью повышения уровня воды озера Севан из реки Арпы в озеро была переброшена вода [19], что и могло привести к проникновению этой цестоды. При последующих исследованиях этого паразита усача не отмечали.
Цестода D. dendriticum обнаружена впервые в озере Севан в 2002 г. у сига [27]. Цикл развития протекает со сменой двух промежуточных хозяев. Первыми служат веслоногие рачки; в озере Севан это могут быть C. strenuus, Megacyclops gigas Claus, 1857, Acanthodiaptomus denticornis Wierzejski, 1887, а вторыми - сиговые рыбы, щука, налим. В рыбах плероцеркоиды локализуются в капсулах на пищеводе, желудке, пилорических придатках. Окончательные хозяева - рыбоядные птицы (в основном, чайки), млекопитающие и человек. Преимущественное потребление сигом в 2005 г. из состава озерного зоопланктона копепод привело к возрастанию его зараженности D. dendriticum до 28,7 %. Снижение ЭИ лентецом до 9,5 % в 2006 г. и нахождение неспецифичного паразита у сига - K. armeniaca косвенно указывает на изменения кормовой базы этой рыбы, а именно употребление в пищу несвойственных для сига животных - олигохет.
Трематода А. isoporum в озера Севан встречалась у храмули и усача (табл. 6). Жизненный цикл ее протекает со сменой двух промежуточных хозяев. Многолетние колебания численности первого промежуточного хозяина - моллюска рода Pissidium и второго - водных личинок поденок и ручейников [13] привели к тому, что за последние 20 лет эту трематоду не регистрировали в озере. Возможно, циркуляцию инвазии А. isoporum в водоеме поддержит новый хозяин для озера Севан - карась. Можно предположить, что обнаруженная нами трематода рода Allocreadium от серебряного карася относится к данному виду.
До спуска озера метацеркарий I. erraticus не регистрировали, возможно, потому что исследовали только кишечник рыб [9]. Зараженность форели и сига I. erraticus на протяжении 35 лет (1954-1989 гг.) [3, 11, 23] составляла 100 %, причем ИИ доходила до 500 экз. (у сига). В 1989 г. обнаружены мета-церакарии I. erraticus у храмули [3]. В 2О0б г. наблюдали снижение ЭИ сигов до 38 % и уменьшение ИИ (2-12 экз.) [4, 31], но, тем не менее, зараженность остается достаточно высокой.
Из вышеизложенного ясно, что количественные и качественные изменения в паразитофауне рыб озера Севан связаны с изменениями состава кормовой базы, спектра питания и численностью различных хозяев. Паразиты с различными стратегиями инвазии по-разному реагировали на изменения экологических условий в озере. Пассивно мигрирующие по пищевым цепям исчезли в связи со снижением численности промежуточных хозяев. При активном проникновении паразита в организм хозяина степень заражения паразитом хозяина претерпела не столь значительные изменения. Так, трематода D. spathaceum по-прежнему является самым массовым паразитом рыб озера Севан. Она обнаружена в хрусталиках глаз у всех видов исследованных рыб (кроме Salmo ischchan). Вместе с тем, низкие показатели заражения метацер-кариями диплостом у всех видов рыб, отмеченные нами (индекс обилия 2,70,09), контрастируют с данными прошлых исследований, когда ЭИ данного паразита была близка к 100 %.
Известно, что озера олиготрофного типа характеризуются самым большим разнообразием фаунистических комплексов паразитов. Переход озера олиготрофного типа в эвтрофный сопровождается уменьшением видового разнообразия паразитов [30]. При этом паразиты, чьи жизненные циклы протекают при участии реликтовых ракообразных, практически полностью исчезают первыми (скребни). Отсутствие таких паразитов - одна из характерных особенностей озер эвтрофированного типа. В таких озерах продуктивность реликтовых рачков снижается, вплоть до полного их исчезновения. В то же время заражение рыб паразитами, жизненный цикл которых протекает при участии зоопланктона, как правило, возрастает (цестоды Proteocephalus, Di-phyllobothrium) [29]. Таким образом, процессы, происходящие в паразито-фауне рыб озера Севан, закономерно отражают этапы трансформации экосистемы озера, в первую очередь, его эвтрофирование.
Литература
1. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. - Л., 1985. - 131 с.
2. Вартанян Л.К. Динамика паразитофауны севанской храмули // Биол. журн. Армении. - 1989. - Т. 13, № 8. - С. 774-778.
3. Вартанян Л.К. Паразитофауна озера Севан и некоторых других водоемов и водотоков Армении: Автореф. ... канд. вет. наук. - 1993. - 22 с.
4. Воропаева Е.Л., Толстенков О.О. К изучению паразитофауны рыб оз. Севан // Матер. IV Всерос. съезда паразитол. о-ва РАН. - С.-П., 2008. - Т. 1. -С.138-141.
5. Воропаева Е.Л., Толстенков О.О. Первая регистрация Tracheliastespo-lycolpus Nordmann, 1832 у севанской храмули оз. Севан // Матер. науч. конф. РАН. - М., 2008. - С. 69-71.
6. Габриелям Б.К. Ихтиофауна озера Севан в различные периоды понижения его уровня: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Ереван, 2006. - 31 с.
7. Григорян Дж.А., Минасян А.К., Вартанян Л.К. Видовой состав и зоо-географический анализ гельминтов севанского усача // Биол. журн. Армении. - 1976. - Т. 29, № 1. - С. 102-105.
8. Григорян Дж.А. Изменение паразитофауны рыб озера Севан в разные годы (до и после спуска озера) // Биол. журн. Армении. - 1980. - Т. 33, № 3. -С. 300-306.
9. Динник Ю.А. Паразитические черви рыб оз. Севан // Тр. Севан. озер. станции. - 1932. - Т. 4, Вып. 1-2. - С. 105-128.
10. Крылов А.В., Акопян С.А. Особенности зоопланктона прибрежной зоны озера Севан // Биология внутренних вод. - 2009. - № 3. - С. 68-72.
11. Маилян Р.А. Паразитофауна севанских сигов // Тр. Севан. гидробиол. станции. - 1956. - Т. 15. - С. 137-195.
12. Маркосян А.К. Биология гаммарусов озера Севан // Тр. Севан. гидробиол. станции. - 1948. - Т. 10. - С. 40- 74.
13. Мешкова Т.М. Современное состояние планктона в озере Севан // Закономерности развития зоопланктона в оз. Севан. - Ереван, 1975.
14. Минасян А.К., Бегоян Ж.Г. К изучению гельминтофауны храмули оз. Севан // Биол. журн. Армении. - 1971. - Т. 24, № 12. - С. 73-79.
15. Мовсесян С.О., Чубарян Ф.А., Никогосян М.А. Трематоды фауны юга Малого Кавказа. - М., 2004. - 280 с.
16. Мовсесян С.О., Чубарян Ф.А., Никогосян М.А. Цестоды фауны юга Малого Кавказа. - М., 2006. - 335 с.
17. Оганесян Р.Л. О гельминтофауне карповых рыб оз. Севан // Тез. докл. респ. науч. конф. по зоол. - Ереван, 1998. - С. 87-88.
18. Оганесян Р.Л. Новые виды в гельмитофауне рыб // Биол. журн. Армении. - 2009. - Т. 61, № 3. - С. 32-37.
19. Оганесян Р.О. Озеро Севан вчера, сегодня... - Ереван, 1994. - 479 с.
20. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. - Л.,
1984. - 428 с.
21. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. - Л.,
1985. - 425 с.
22. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. - Л., 1987. - 583 с.
23. Павлова И.А. Паразиты сиговых рыб, акклиматизированных в оз. Севан // Изв. ВНИОРХ. - 1957. - Вып. 42. - С. 150-165.
24. Платонова Т.А. Паразитофауна некоторых рыб оз. Севан // Парази-тол. сб. - 1963. - Т. 21. - С. 65-69.
25. Протасова Е.Н., Куперман Б.И, Ройтман В.А., Поддубная Л.Г. Ка-риофиллиды фауны СССР. - М., 1990. - 214 с.
26. Протисты: Руководство по зоологии. - СПб.: Наука, 2007. - Ч. 2. -1144 с.
27. Рубенян Т.Г., Протасова Е.Н. Первая регистрация плероцеркоидов Diphyllobothrium dendriticum (Diphyllobothriidae, Cestoda) у севанского сига, Coregonus lavaretus (Coregonidae) // Зоол. журнал. - 2007. - Т. 86, № 3.- С. 377-378.
28. Рубенян Т.Г. Гельминты севанской храмули Capoeta capoeta sevangi (Cyprinidae) как индикаторы питания // Матер. Междунар. науч. конф РАН. -М., 2008. - С. 321-324.
29. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. - Петрозаводск: Кнц РАН, 1996. - С. 130-142.
30. Румянцев Е.А. Паразиты рыб в озерах Европейского Севера (фауна, экология, эволюция). - Петрозаводск: ПетрГУ, 2007. - С. 121 - 203.
31. Толстенков О.О. К вопросу формирования паразитофауны сига (Co-regonus lavaretus) оз. Севан // Матер. 4-й Всерос. шк. по теоретической и морской паразитологии. - Калининград. - 2007. - С. 196-198.
32. Шигин А.А. Трематоды фауны СССР, род Diplostomum: Метацерка-рии. - М., 1986. - 254 с.
33. Amin O.M. Classification // Biology of the Acanthocephala. Cambridge University Press. - 1985. - P. 27-72.
34. Cholodkovsky N. Notes helmintologiques // Ежегодник зоологического музея Императорской АН. - 1915. - Т. 20. - С. 164-166.
35. De Ley P., Blaxter M. Systematic position and phylogeny// The biology of nematodes. - 2002. - P. 1-30.
36. Esh G.W. Impact of ecological succession on the parasite fauna in centar-chids from oligotrophic and eutrophic ecosystems // The American midland naturalist. - 1971. - V. 86. - P. 160-168.
37. Kostylew N.N. Acanthocephalen der Fische des Gektschasees // Ztschr. Bakt., Parasit. - 1928. - Bd. 108. - P. 146-150.
38. KentM.L., Moser M., Marques A., Lom J. Phylum Myxozoa Grasse, 1970 // The illustrated guide or Protozoa. - 2000. - V. 1. - P. 127-148.
39. MacKenzi K., Williams H.H., Williams B. et al. Parasites as indicators of water quality and the potential use of helminth transmission in marine pollution studies // Advances in Parasitil. - 1995. - V. 35. - P. 86-144.
40. Mokhayer B., Kyabee B., Kohestani-Skandari S. Investigation on the infection of khramulya (Capoeta capoeta gracilis) with Acanthocephalorhynchoides and Tracheliastes // J. of the Faculty of Vet. Med. Univ. of Tehran. - 2000. - V. 55, № 2. - P. 65-66.
41. Williams J.S., Gibson D.I., Sadighian A. Helminth - parasites of Iranian freshwater fiahes // J. Nat. History. - 1980. - V. 14. - P. 685-699.
A specific variety of parasites of fishes of Sevan lake (Armenia)
E.L. Voropaeva, O.O. Tolstenkov, R.L. Oganesjan
Fauna of parasites of fishes of Sevan lake and its change for the last 20 years are investigated. It is revealed 12 species of parasites of fishes, 3 from which are registered for the first time. The data on fauna of parasites of fishes of Sevan lake for 95 years (1915-2010) are summarized. The analysis of its long-term dynamics caused by influence of anthropogenous factors is given.
Keywords: fishes, fauna of parasites, lake Sevan, Armenia, a modern condition.
