CC BY
74
ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 2010. № 8 С. 67-74.
УДК 581.9
ВИДОВОЕ И ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОФИТОВ ОЗЕРА КРАСНОГО В МНОГОЛЕТНЕМ АСПЕКТЕ
И.М. Распопов, А.Г. Русанов
Озеро Красное находится в Ленинградской области в центре Карельского перешейка и относится к бассейну р. Вуоксы, впадающей в Ладожское озеро. Его котловина неправильной формы, руслового типа, вытянута северо-запада на юго-восток на 6.9 км. В северной и западной частях озера расположены два крупных залива -Северный и Утиный. При среднем многолетнем уровне воды площадь зеркала водоема равна 9.13 км2, максимальная глубина - 14.6 м, средняя - 6.6 м. Литоральная зона распространяется до глубины 2.0-2.5 м, протягивается узкой полосой и зани -мает 17.3% площади озера (Трифонова, 1988). Она мало благоприятна для произрастания высших водных растений в силу того, что на значительном протяжении сложена песками и каменистым материалом и часто подвержена волнению.
На оз. Красном расположена Лимнологическая станция Института озероведения Российской Академии наук. Его сотрудники на притяжении 6-тм десятилетий про -водят комплексные исследования водоёма, составной часъю которых являются гидроботанические рабоы . Начало им в 1949-1952 гг. положила В.М. Катанская (1954,1960). Она же проводила изучение зарастания литорали озера в 1963-1966 и в 1984-1985 годах (Катанская, 1968,1971,1988). В 1973 г. высшая водная растительность была в сфере внимания П.И. Бурдыко (1976), в 1977-1979 гг. - A.B. Сулялиной. С 1991 по 2000 г. изучение макрофитов проводила И.А. Денисова, а с 2005 г они осуществляются А.Г. Русановым (2008). Отдельные краткосрочные наблюдения выполнены И.М. Распоповым.
За период исследований, проводившихся при различном режиме уровня воды в озере, было выявлено 44 вида высших водных растений, список которых в соответствии с «Флорой водоемов России» Л.И. Лисицыной и В.Г. Папченкова (2000) помещен в таблице 1. В список не включены виды растений, обитающих на влажных и переувлажненных местах побережий, которых по данным В.М. Катанской (1971) насчитывается около 70.
Анализируя данные, приведенные в таблице 1, видим, что за весь многолетний срок наблюдений над зарастанием оз. Красного, постоянно присутствовали в рас -тательном покрове 17 видов макрофитов. Наличие или отсутствие в различные годы тех или иных видов растений, главным образом, объясняется двумя факторами -изменением уровня воды в озере и его возрастающим антропогенным эвтрофиро-ванием. В первые годы наблюдений высокий уровень воды был обязан плотине электростанции, которая к 60-тым годам была разрушена. Уровень воды понизился на 1.5-2.0 м. При сравнении многолетнего хода уровня воды озера и видового разнообразия макрофитов можно отлетиъ , что минимальное количесво таксонов наблюдалось в период многоводной фазы - с середины 80-х до начала 90-х годов. В маловодные периоды (1973 и 2005 годы) наблюдалась обратная картина.
*© 2010 Распопов Игорь Михайлович, Русанов Александр Григорьевич Институт озероведения РАН, г. Санкт Петербург; [email protected] Поступила 12.12.2009.
Таблица 1. Флористический состав высших водных растений оз. Красного в многолетнем аспекте (буквенные обозначения: о - обильно, мн - много, ма - мало, р - редко, - - отсутствует).
Годы исследований
Таксоны 1949 1964 1965 1966 1973 1977- 1979 1984- 1985 1991- 1999 2005
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
LYCOPODIOPHYTA Isoetaceae Isoetessetacea Durieu Р
EQUISETOPHYTA Equisetaceae Equisetum fluviatile L. ма ма ма мн мн мн мн мн мн
MAGNOLIOPHYTA L i I i о p s i d a Typhaceae Typha angustifolia L. ма ма ма ма ма
Typha latifolia L. P ма ма - Р Р ма ма Р
Sparganiaceae Sparqanium emersum Rehm. ма ма ма ма ма ма ма ма ма
S. gramineum Georgi - Р Р Р Р Р - Р -
Potamogetonaceae
Potamogeton alpinus Balb. - - Р - Р - - Р Р
P. berchtoldii Fieb. P - - - - Р - Р -
P. compressus L. - - - - - - Р - -
P. gramineus L. ма Р Р - ма - ма - ма
P. heterophyllus Sreb. ма Р - - - - - - -
P. lucens L. мн ма ма ма ма ма Р Р ма
P. natans L. ма Р Р Р Р Р Р - ма
P. perfoliatus L. мн мн мн мн о о о о о
P. praelongus Wu If. Р Р Р - Р - - Р -
Alismataceae
Alisma plantago-aquatica L. Р Р Р ма ма ма ма ма ма
Saqittaria saqittifolia L. ма Р Р Р Р Р Р Р ма
Butomaceae
Butomus umbellatus L. - - - - Р Р - - Р
Hydrocharitaceae
Elodea canadensis Michx. - р р Р Р Р Р Р Р
Hydrocharis morsus-ranae L. - - - - Р Р Р - Р
Poaceae
Glyceria fluitans (L.) R.Br. - - - Р Р - - Р -
G. maxima (C.Hartm.) Holmb. ма ма ма мн Р ма ма ма Р
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. о о о О о о о о о
Scolochloa festucacea (Willd.) Link Р ма ма мн Р Р Р Р
Zizania aquatica L. - - - р - - - - -
Cyperaceae
Carex rostrata Stokes Р Р Р р Р Р Р Р Р
Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. ма ма ма ма ма ма ма ма Р
£ palustris (L.) Roem. et Schult. ма ма ма ма ма ма ма ма ма
Scirpus lacustris L. мн мн мн о о о о о о
Lemnaceae
Lemna minor L. - - - Р Р - Р Р Р
L. trisulca L. - - - Р
Iridaceae
Iris pseudacorus L. - - - Р - - Р - Р
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
MAGNOLIOPHYTA Magnoliopsida Polygonaceae Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray ма Р Р Р Р Р Р Р Р
Nymphaeaceae
Nuphariutea (L.) Smith ма ма ма ма ма ма ма ма мн
N. pumiia (Timm) DC. - Р Р Р - - - Р -
Nymphaea candida J. Presl. ма ма ма ма Р Р Р Р ма
Ranunculaceae
Batrachium circinatum (Sibth.) Spach ма Р Р
B. fioribundum (Bad.) Dumont. - - - - - - - - Р
Ranunculus reptans L. ма ма ма ма ма Р ма ма Р
Callitrichaceae
Caiiitriche palustris L. ма Р Р Р - - - - Р
Elatinaceae
Elatine triandra Schkuhr. - - - - Р - - - -
Haloragaceae
Myriophyllum alterniflorum DC. ма - Р Р Р - - - -
Hippuridaceae
Hippuris vulgaris L. Р Р Р Р - - - - -
Lentibulariaceae
Utricularia intermedia Hayne Р Р Р Р Р - - - -
U. vulgaris L. Р - - - - - - - Р
Всего видов макрофитов 30 29 31 31 32 26 25 26 28
Таблица 2. Классификация высшей водной растительности и
распространение ассоциаций макрофитов по районам оз. Красного в 2005 г. (Условные обозначения: +++ - доминирует в зарастании, ++ - широко распространена, + - имеет ограниченное распространение. Наиболее часто встречающиеся ассоциации помечены *). Районы I - Основной плес, II - Утиный залив III - Северный залив IV - Залив у устья р.Странницы
Синтаксоны Районы
I II III IV
1 2 3 4 5
I. Класс формаций
Настоящая водная (гидрофитная) растительность - Aquiphytosa genuina
1. Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов
1. Формация рдеса злакового (Potameta graminei)
1) асс. рдеса злакового с водным разноравь eM(Potametum graminei aqui-herbosum)*
2. Формация рдеста блестящего (Potameta lucentis)
2) асс. рдеста блестящего без сопутствующих видов (Potametum lucentis purum)
3) асс. рдеста блестящего с рдестом пронзеннолист -ным (Potametum lucentis perfoliati-potamogetonosum)*
3. Формация рдеста пронзеннолистного (Potameta perfoliati)
4) асс. рдеста пронзеннолистного без сопутствующих видов (Potametum perfoliati purum)*
5) асс. рдесв пронзеннолистного с водным разно -травьем (Potametum perfoliati aqui-herbosum)*
4. Формация элодеи канадской (Elodeeta canadensis)
6) асс. элодеи канадской без сопутствующих видов (Elodeetum canadensis purum)
2. Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями
5. Формация горца земноводного (Persicarieta amphibii)
7) асс. горца земноводного без сопутствующих видов (Persicarietum amphibii purum)
1
2
3
4
б. Формация кубышки желтой (Nuphareta lutei)
В) асс. кубышки желтой без сопутствующих видов (Nupharetum lutei purum)
9) асс. кубышки желтэй с водным разноравьем (Nupharetum lutei aqui-herbosum)*
10) асс. кубышки желой с рдестом пронзеннолист ным(Nupharetum lutei perfoliati-potamogetonosum)
11) асс. кубышки желой с кувшинкой чисобелой (Nupharetum lutei nymphaeosum)
7. Формация кувшинки чистобелой (Nymphaeeta candidae)
12) асс. кувшинки чистобелой без сопутствующих ви -дов (Nymphaeetum candidae purum)
13) асс. кувшинки чистобелой с водным разнотравьем (Nymphaeetum candidae aqui-herbosum)
В. Формация рдеста альпийского (Potameta alpini)
14) асс. рдеста альпийского без сопутствующих видов (Potametum alpini purum)
9. Формация рдеста плавающего (Potameta natantis)
15) асс. рдеста плавающего без сопутствующих видов (Potametum natantis purum)
16) асс. рдеста плавающего с водным разноравь ем (Potametum natantis aqui-herbosum)
II. Класс формаций
Воздушно-водная (гелофитная) растительность - Aquiherbosa helophyta
3. Группа формаций низкотравных гелофитов
10. Формация частухи обыкновенной (Alismeta plantago-aquaticae)
17) асс. частухи обыкновенной с влаголюбивым разно -травьем (Alismetum plantago-aquaticae herbosum)
11. Формация сусака зонтичного (Butometa umbellati)
1В) асс. сусака зонтичного с водным разноравьем (Butometum umbellati aqui-herbosum)
12. Формация стрелолиста обыкновенного (Sagittarieta sagittifoliae)
19) асс. срелолиста обыкновенного без сопутсвую -щих видов (Sagittarietum sagittifoliae purum)*
20) асс. стрелолиста обыкновенного с водным разно -травьем (Sagittarietum sagittifoliae aqui-herbosum)*
13. Формация ежеголовника всплывшего (Sparganieta emersi)
21) асс. ежеголовника всплывшего с водным разнотравьем (Sparganieta emersi aqui-herbosum)*
14. Формация хвоща приречного (Equiseteta fluviatilis)
22) асс. хвоща приречного без сопутствующих видов (Equisetetum fluviatilis purum)*
23) асс. хвоща приречного с водным разноравьем (Equisetetum fluviatilis aqui-herbosum)*
24) асс. хвоща приречного с кубышкой желой (Equisetetum fluviatilis nupharosum)
4. Группа формаций высокотравных гелофитов 15. Формация камыша озерного (Scirpeta lacustris)
25) асс. камыша озерного без сопутстзующих видов (Scirpetum lacustris purum)*
26) асс. камыша озерного с тростником (Scirpetum lacustris phragmitosum)*
27) асс. камыша озерного с водным разноравьем (Scirpetum lacustris aqui-herbosum)
1б. Формация рогоза широколистного (Typheta latifoliae)
2В) асс. рогоза широколистого с влаголюби вым разнотравьем (Typhetum latifoliae herbosum)
17. Формация манника большого (Glycerieta maximae)
29) асс. манника большого без сопутствующих видов (Glycerietum maximae purum)
30) асс. манника большого с влаголюбивым разнотравьем (Glycerietum maximae herbosum)
5
+
+
+
+
+
+
+ + +
+ + +
+
+
____________________________1___________________________| 2 | 3
18. Формация тростника южного (Phragmiteta australis)
31) асс. рояика без сопуаующих видов (Phragmitetum australis purum)*
32) асс. тростника с камышом озерным (Phragmitetum australis scirposum)*
33) асс. тростника с хвощем приречным (Phragmitetum australis equisetosum)*
34) асс. тростника с хвощем приречным и кубышкой желтой (Phragmitetum australis equisetoso-nupharosum)
35) асс. тростника с кубышкой желтой (Phragmitetum australis nupharosum)
36) асс. тростника с рдестом пронзеннолистным (Phragmitetum australis potamogetonosum)*
37) асс. рюшка с водным разнравьем (Phragmitetum australis aqui-herbosum)
III. Класс формаций Гигрогелофитная растительность -Aquiherbosa hydrohelophyta 19. Формация осоки вздутой (Cariceta rostratae)
38) асс. осоки вздутой с влаголюбивым разнотравьем (Caricetum rostratae herbosum)*
39) асс. осоки вздутой и хвоща приречного (Caricetum rostratae equisetosum)
20. Формация ситняга болотного (Eleochareta palustris)
40) асс. ситняга болотного без сопутствующих видов (Eleocharetum palustris purum)
41) асс. ситяга болатого и хвоща речного (Eleocharetum palustris equisetosum)
42) асс. ситняга болотного с водным разноравьем (Eleocharetum palustris aqui-herbosum)*
Всего:
Относительное число монодоминантных ассоциаций
(%)
+
+ +
+ + + + +
24 32 34 27
42 22 24 37
Эдификаторная роль в ценозах принадлежит 19-ти видам цветковых растений и хвощу приречному (Equisetum fluviatile L.). Они строят сообщества, относящиеся к 42 ассоциациям, которые объединяются в три класса формаций . Общая схема классификации высшей водной растительности , а также распределение ассоциаций по районам оз. Красного (рис. 1) приводится в таблице 2.
По сравнению с началом 60-х годов, когда, после разрушения плотины, уровень озера вернулся в естественному состоянию , в оз. Красном произошли довольно значительные изменения в количестве и составе видов-ценозообразователей . Их количество снизилось с 25 до 20. Большая часть видов, входивших в число эдифи-каторов в 1964-1966 гг., не была обнаружена в 2005 г. Среди них рогоз узколистный (Typha angustifolia L.), тростянка овсяницевая (Scolochloa festucacea (Willd.) Link.), ежеголовник злаколистный (Sparganium gramineum Georgi) и уруть очереднолистная (Myriophyllum alterniflorum DC). Единичные рассния ситняга игольчаюго (Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult.) и лютика стелющегося (Ranunculus reptans L.) были найдены в угнетенном состоянии на обсушеной литорали северного прибре -жья озера. В настоящее время к эдификатэрам высшей водной расительноси озера присоединился сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.), произрастающий на мелководье юго-западного залива.
В течение всего многолетнего периода наблюдений основными сроителями растительных сообществ в озере выступали тростник южный (Phragmites australis
(Cav.) Trin. ex Steud.), камыш озерный (Scirpus lacustris L.), хвощ приречный (Equisetum fluviatile L.) и рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus L.). Массовое развитие кубышки желтой (Nuphar lutea (L.) Smith) в 2005 г. в юго-западном и северо-западном заливах озера позволяет включить ее в список доминантов флоры озера.
Анализ зарастания озера в 2005 г., показал, что характер и темпы зарастания литорали различных районов озера неодинаковы, что как отмечала В.М . Катанская (1971), связано главным образом с различиями в крутизне литоральных склонов ,
влиянием грунтов и ветро-волновой активностью . Наиболее интенсивно зарастает литораль в Северном и Утином заливах, где высшая водная растительность покры -вает соответственно 33 и 38% от площади мелководий. Значительно меньше зарастают мелководья открытого плеса - здесь площадь зарослей составляет 15%, а в заливе близ устья р. Странницы -19% площади литорали.
Рис. 1. Карта-схема распределения растительности оз . Красного. І-І\/ - районы озера. I - Основной плес, II - Утиный залив, III - Северный залив, IV - залив у устья р. Странницы. Обозначения:
Т
+
1Г
г
#
ф
0
1 □ ■ л
А
А
3
о
а
©
Si
Phragmites australis Scirpus lacustris Typha latifülia Glyceria maxima Equisetum fluviatile Sagittaria sagrttifclia Butomus umbellatus Alisma plantago-aquatica Sparganium emersum Eleocharis palustris Eleocharis acicularis Potamogeton perfoliatus Potamogeton lucens Potamügetün gramineus Batrachium floribundum Elodea canadensis Nuphar lutea Nymphaea candida Potamogeton natans Potamogeton alpinus Hydrocharis morsus-ranae Persicaria amphibia
В настоящее время общая площадь зарослей макрофитов в оз. Красном достигает 42 га, что составляет 5% от площади водоема и 28% площади литорали. В целом по озеру по сравнению с 1973 г. площадь, занимаемая высшей водной растительностью , увеличилась в 1,5 раза. Основной вклад в увеличение площади зарастания озера внесли тростниковые, камышовые и смешанные росниково-камышевые ассоциаций . Наиболее интенсивно процессы зарастания идут в заливах, где площадь зарастания высокоравными гело -фитами по сравнению с 1973 г. увеличилась почти вдвое. В тоже время площадь зарастания от -крыых мелководий не преврпела ощуимых изменений. Более значимую роль в зарастании озера стали играть хвощ приречный и кубышка желтая. Напротив, площадь ассоциаций ситняга болотного (Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.) и осоки вздутой (Carex rostrata Stokes) снизилась. Срелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia L.) стал играть более заметную роль в зарастании открытых мелководий , однако снижение площади, занимаемой им в затишных местах Северного
и Утиного заливов, привело к падению его вклада в зарастание литорали в целом по озеру.
По характеру зарастания на мелководьях основного плеса преобладает куртин -ный и массиво-куртинный тип зарослей. Поясной тип наиболее характерен для за -рослей тростника и камыша, оконтуривающих значительную часть береговой зоны в заливах. Западное прибрежье Утиного залива и восточное прибрежье Северного залива характеризуются ярко выраженной зональностью зарастания.
Резкие отличия морфологии и гидродинамических условий в заливах озера от условий центрального плеса приводят к существенным различиям в характере и интенсивности зарастания их мелководий. Эти же факторы приводят к пространст -венным различиям в синтаксономическом разнообразии растительности . Увеличение числа синтаксонов в заливах озера происходит за счет усложнения раститель -ных сообществ благодаря увеличению разнообразия экониш на защищенных от волнобоя мелководьях. Подтверждением этого является сравнительно низкая доля монодоминантных ценозов в заливах озера (табл. 2).
Анализ многолетней динамики растительного покрова оз. Красного показал, что видовое разнообразие одельных экологических групп макрофитов зависит от межгодовых колебаний уровенного режима и увеличения концентрации биоген -ных элементов в озере (Русанов, 2008). Регрессионный анализ зависимости видового богатства от среднелетних значений уровня воды выявил , что снижение уровня воды в озере приводит к увеличению количества видов гигрогелофитов (г2 = 0.58, р < 0.05) и плавающих гидрофитов (г2 = 0.72, р < 0.01). Однако в целом многолетняя динамика флористического разнообразия водной растительности слабо зависела от изменчивости гидрологического режима . Основной причиной этого являлось сокращение видового богатства погруженных гидрофитов и высокотравных гело -фитов. Заметная тенденция к снижению в многолетней динамике видового богатст -ва погруженных гидрофитов (табл. 1), а также статистически значимое снижение количества видов высокотравных гелофитов с увеличением концентрации общего фосфора (г2 = 0.89, р < 0.001) указывают на то, что механизмы регуляции флористического разнообразия этих групп макрофитов, связаны с эвтрофированием.
Сокращение видового богатства погруженных гидрофитов , очевидно, связано со снижением прозрачности воды в озере. Подъем биомассы фитопланктона , вызванный увеличением концентрации биогенных соединений, приводит к резкому ухудшению условий подводной освещенности и, как следствие, к элиминации наиболее требовательных к свету видов (Багк^епзеп е1 а1., 2000). Об ухудшении условий светового режима свидетельствует смещение нижней границы распростране -ния погруженной растительности в более мелководную зону . Если в 1964-1966 гг. граница распространения погруженных гидрофитов в оз . Красном проходила по глубинам до 2.5 м, то с 1984-1985 гг. по настоящее время они не отмечались глубже 1.2 м.
Наиболее вероятным механизмом снижения видового богатства высокотравных гелофитов является конкурентное вытеснение видами-доминантами (ростником южным и камышом озерным) подчиненных видов (рогозов узколистного и широколистного и тростянки овсяницевой). Агрессивное распространение доминирующих видов, вызванное увеличением биогенного обеспечения, приводит к обострению межвидовой конкуренции и элиминации из сообщества второстепенных видов (Keddy е1 а1., 1997). Характерной особенностью многолетней динамики видового богатства высокотравных гелофитов в оз. Красном является то, что выпадение под -чиненных видов из состава растительности приходится на маловодные периоды . Так, в маловодный период в 1973 г. выпал из состава растительности озера рогоз узколистный (Бурдыко, 1973). В современный маловодный период в 2005 г. не было выявлено в озере ценозов тростянки овсяницевой , исключительно слабым разви-тием отличался рогоз широколистный . Напротив, во время многоводной фазы в 1984-1985 гг. ценозы рогоза широколистного были хорошо выражены (Катанская, 1988). Очевидно, подъем уровня воды сдерживает развипе агрессивных доми -нантных видов и тем самым прерывает процесс конкурентного исключения подчи -ненных видов.
Таким образом, многолетняя динамика флористического разнообразия водной растительности оз . Красного является отражением комплексного воздействия ес -тественной изменчивости гидрологического режима и увеличения биогенной на -грузки в результате антропогенного эвтрофирования . Наиболее тесную связь с из -
менчивостью уровенного режима озера показали растения , занимающие крайние позиции на литорали - гигрогелофиты, типичными местообитаниями которых яв -ляются низкие уровни береговой зоны затопления , и плавающие гидрофиты, тре-бующие условий постоянного обводнения. Многолетняя изменчивость флористи -ческого разнообразия высшей водной растительности в меньшей степени зависела от изменчивости гидрологического режима по сравнению с антропогенным эвтро -фированием водоема. Следствием этого является сокращение видового богатства погруженных гидрофитов и высокотравных гелофитов . Совместный эффект увели -чения биогенной нагрузки и падения уровня воды приводит к вытеснению второ -степенных видов воздушно-водной растительности и снижению разнообразия рас -тительного покрова оз. Красного.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бурдыко П.И. Продукция макрофитов // Биологическая продуктивность оз. Красного и условия ее формирования. Л.: Наука, 1976. С. 129-137.
Катанская В.М. Биомасса высшей водной растительности в озерах Карельского пере -шейка // Тр. Лаб. озеровед. АН СССР. 1954. Т.3. С. 102-117.
Катанская В.М. Продуктивность растительного покрова некоторых озер Карельского перешейка // Тр. Лаб. озеровед. АН СССР. 1960. Т.11. С. 151-177.
Катанская В.М. Наблюдения над водной растительностью оз . Красного Ленинградской области за ряд лет // Материалы по динамике растительного покрова . Владимир. 1968. С. 207-208.
Катанская В.М. Высшая водная растительность оз. Красного // Озера Карельского перешейка. Лимнологические циклы озера Красного. Л.: Наука. 1971. С. 375-451.
Катанская В.М. Высшая водная растительность // Методические аспекты лимнологиче -ского мониторинга. Л.: Наука. 1988. С. 102-113.
Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России. Определитель сосудистых растений. М.: Наука. 2000. 237 с.
Русанов А.Г. Многолетние изменения состава и структуры сообществ макрофитов // Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях клима -тических флуктуаций и эвтрофирования. Санкт-Петербург. 2008. С. 83-105.
Трифонова И.С. Многолетние исследования (1964-1984) оз. Красного как опыт экологического мониторинга мезотрофного озера // Методические аспекты лимнологического мо -ниторинга. Л.: Наука. 1988. С. 5-8.
Keddy P.A., Twolan-Strutt L., Shipley B. Experimental evidence that interspecific competitive asymmetry increases with soil productivity // Oikos. 1997. V. 80. P. 253-256.
Sand-Jensen K., Riis T., Vestergaard O., Larsen S.E. Macrophyte decline in Danish lakes and streams over the past 100 years // J. Ecology. 2000. V. 88. P. 1030-1040.
