CC BY
42
УДК 574
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ САМАРСКОЙ ЛУКИ В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА
© 2009 Д Б. Гелашвили1, Г.С. Розенберг2, С В. Саксонов2,
1 3
И.О. Иванова , В.П. Вехник 1 Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского,
г. Нижний Новгород 2 Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Жигулевский государственный природный заповедник, г. Жигулевск
Показано, что проблема связи биоразнообразия и метеоклиматических факторов представляется отнюдь не однозначной, особенно в контексте острой дискуссии о глобальном потеплении и его возможных последствиях. Именно недостаточность и фрагментарность данных об изменении параметров биоты остро ставит вопрос о безотлагательной необходимости проведения систематических наблюдений и исследований по выявлению связи биоразнообразия и метеоклиматических факторов.
Ключевые слова: изменение климата, биоразнообразие.
Изменение биоразнообразия происходит под действием различных факторов, биотических и абиотических. Одним из важнейших абиотических факторов является климат, который в свою очередь изменяется как в результате антропогенного воздействия, так и под влиянием естественных причин. Существует большое количество работ посвященных исследованию причин глобального изменения климата, а так же разработке различных сценариев, описывающих последствия таких изменений [14-16]. Однако исследования посвященные изучению связи биологического разнообразия с изменениями климата редко встречаются. Анализ такого рода сталкивается с объективными трудностями, обусловленными разнокачест-венностью данных о динамике параметров климата, с одно стороны, и биоты, в частности биоразнообразия - с другой.
Гелашвили Давид Бежанович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии. E-mail: [email protected] Розенберг Геннадий Самуилович, член-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор, директор. E-mail: [email protected] Саксонов Сергей Владимирович, доктор биологических наук, профессор. E-mail: [email protected]
Иванова Ирина Олеговна, аспирант кафедры экологии. E-mail: [email protected] Вехник Владимир Петрович, старший научный сотрудник. E-mail: [email protected].
Результат воздействия макроклимата на биоту легче прослеживается в планетарном или континентальном масштабе. Однако глобальные закономерности распределения биоты обусловлены локальными, в частности популяционными процессами. Эти противоречия можно частично разрешить путем изучения пространственной изменчивости биоты в зависимости от климата на основе данных локального характера. Известно, что климатическое районирование всегда основывалось на материалах метеостанций. Существующие заповедники и стационары представляют собой своего рода сеть локальных «биостанций», в которых накоплены сведения о различных параметрах местной биоты. Кроме того, использование локальных данных позволяет анализировать пространственную изменчивость биоты не только от климата, но и местных биотопических и биотических факторов. Все вышесказанное ставит на повестку дня вопрос не только о необходимости изучения взаимосвязи биоты и климата (для региональных масштабов - погоды), но совершенствования и разработки методов оценки этих взаимодействий.
Целью данной работы явилось выявление связи между биоразнообразием Жигулевского государственного природного заповедника им. И. И. Спрыгина, оцениваемого по показателям видовой структуры сообщества крупных млекопитающих, и характеристиками погодных условий за период с 1994
по 2004 гг. Принимая во внимание необходимость комплексной оценки качества среды обитания за исследуемый период наблюдений с использованием разноразмерных показателей, для эффективного свертывания информации об экосистеме и приведения её в оценочную категорию использовалось построение обобщенной функции желательности.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Изучить различия между годами наблюдений по численности популяций крупных млекопитающих и показателям погодных условий.
2. Изучить связь показателей численности популяций млекопитающих с изменениями погодных условий.
3. Рассчитать показатели видовой структуры для сообщества крупных млекопитающих по годам наблюдений.
4. Изучить межгодовые различия показателей видовой структуры сообщества крупных млекопитающих и взаимосвязь этих показателей с погодными условиями.
5. Рассчитать значение обобщенной функции желательности по показателям видовой структуры сообщества крупных млекопитающих для комплексной оценки полученных данных за десятилетний период (1994-2004 гг.), а также сравнить полученные
оценки с таковыми для ГПБЗ «Керженский» и «Большая Кокшага».
Материалы и методы исследований.
Исходными данными послужили материалы о численности популяций крупных млекопитающих за период с 1994 по 2006 гг. (табл. 1), а также сведения о погодных условиях на территории заповедника за 19942004 гг. (табл. 2), любезно предоставленные дирекцией Жигулевского заповедника. Статистическая обработка данных производилась с помощью ППП 8ТЛТ18Т1СЛ 6.0 и рекомендаций, изложенных в руководствах С. Гланца [3], О.Ю. Ребровой [4], В. Боровикова [2] и др. Принимая во внимание ограниченный объем анализируемых данных, были использованы непараметрические статистические критерии.
Анализ межгодовых различий проводился с помощью критерия Фридмана - непараметрического аналога дисперсионного анализа повторных измерений. При проведении корреляционного анализа вычисляли коэффициент ранговой корреляции Спирме-на. Для сравнения результатов, полученных за один и тот же период времени (1994-2004 гг.) в заповедниках «Керженский» и «Большая Кокшага» и Жигулевском заповеднике применяли двухфакторный дисперсионный анализ по иерархической схеме.
Таблица 1. Плотность популяций крупных млекопитающих ГПЗ «Жигулевский» в 1994-2006 гг. по данным зимних маршрутных учетов, особи на 1000 га площади
заповедника
Виды Средние показатели плотности населения животных (кол-во особей/1000 га) по годам
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
Косуля 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Лось 3,07 2,22 4,18 1,61 2,53 3,04 1,48 1,14 1,34 2,38 1,59 1,91 6,91
Кабан 3,29 2,86 2,03 5,92 2,84 2,35 2,08 3,72 2,41 1,96 1,15 4,76 3,69
Волк 0,10 0,27 0,43 0,06 0,21 0,12 0,08 0,06 0,00 0,10 0,01 0,01 0,00
Лисица 1,05 1,02 1,45 1,32 1,22 0,38 0,42 0,82 0,73 1,23 0,85 0,38 0,51
Рысь 0,00 0,00 0,05 0,02 0,12 0,06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00
Заяц-беляк 3,41 4,77 26,10 10,43 12,45 0,34 3,52 1,34 1,39 9,68 15,18 2,70 12,42
Куница 1,66 0,69 1,11 1,83 2,70 1,51 0,73 0,41 0,41 0,59 0,48 0,06 0,39
Горностай 0,00 0,00 0,11 0,00 1,40 0,35 0,00 0,49 0,13 0,00 0,00 0,00 0,26
Ласка 1,49 0,00 1,21 1,59 2,10 0,42 0,21 0,14 0,14 0,00 0,00 0,00 0,00
Белка 4,93 2,47 6,95 1,15 2,70 1,26 2,62 1,05 1,05 1,66 3,74 0,83 0,63
Для комплексной оценки качества среды обитания за исследуемый период наблюдений использовалось построение обобщенной функции желательности, как эффективный способ свертывания информации об экосистеме и приведение её в оценочную категорию [5]. В основе построения обобщенной функции желательности лежит способ преобразования натуральных значений частных признаков в шкалу кодированных откликов с последующим переводом в шка-
лу безразмерных предпочтительностей или желательностей. Для построения шкалы кодированных откликов (частных функций желательности, йг) был использован алгоритм свертки:
й =
2(х. х х )
У г_тах '
2 . 2 хг + х тах
й = 2(Хг Х Хтш ).
2 , 2 Хг + Хтш
(2)
где: хг, хтгп, хтах - соответственно, текущее, минимальное и максимальное значение показателя. Если увеличение показателя являлось предпочтительным (желательным), то его частная функция желательности (йг) рассчитывалась по формуле (1), если напротив, желательным было уменьшение показателя, то использовалась формула (2).
Расчет обобщенной функции желательности проводили по формуле:
в = й2 хй3х,...йг
где - частная функция желательности г-го показателя, т - число показателей использованных для расчета. Все значения частных и обобщенной функции желательности лежат в диапазоне от 0 до 1, что соответствует градациям «плохо - хорошо».
Таблица 2. Характеристика погодных условий ГПЗ «Жигулевский» 1994-2004 гг.
Показатель Годы
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
температура средняя 4,2 7,2 4,1 4,8 4 4,6 6 5,9 5,5 5,2 6,2
температура средняя максимальная 9,3 12,7 9,5 9,6 10,4 11,4 11,4 11,2 10,6 10,5 11,2
температура средняя минимальная -0,2 2,2 -1,3 0,2 -3,5 -2,4 0,7 1 0,7 0,7 1,9
количество осадков 659 509 432 655 522 555 538 572 543 448 732
число дней с устойчивым снежным покровом 154 128 133 140 157 150 127 141 118 131 138
число дней с морозом 169 136 183 161 204 179 174 155 153 169 142
число дней с оттепелью в воздухе в период устойчивого снежного покрова 48 55 41 47 60 71 68 61 64 52 58
число дней с оттепелью в воздухе в период с 1.01 по 31.03 и с 1.11 по 31.12 43 72 52 56 55 69 83 71 90 68 74
число дней с осадками 216 187 139 210 177 181 192 178 196 181 201
Результаты и их обсуждение.
Анализ межгодовых различий комплекса исходных данных. Поскольку анализировались данные за относительно небольшой период времени (~10 лет), то у большинства популяций крупных млекопитающих колебания численности имели стохастический характер (рис. 1). Для наглядного представления динамики численности крупных млекопитающих были построены графики скользящей средней с шагом в два года (рис. 2). Отметим, что аналогичная картина наблюдается и в ГПБЗ «Керженский» в период 1994-2006 гг., в заповеднике «Большая Кокшага» в период с 1994- 2004 гг. и в заповеднике «Костамукшский» в период 1986-2005 гг.
т 7
6 5 4 3
(Г
число дней
-Индекс Животовского (среднее число видов ),т
■ Число дней с оттепелью в воздухе в период устойчивого снежного покрова
& £ # & $
Рис. 2. Связь динамики индекса Животовского с числом дней с оттепелью в период устойчивого снежного покрова
Анализ показал, что на протяжении 12 лет (1994-2006 гг.) наблюдаются статистически значимые межгодовые различия численности популяций крупных млекопитающих (табл. 3). Значение критерия Фридмана было
2
20
10
0
0
больше табличного при уровне значимости р=0,00019, что позволяло отклонить нулевую гипотезу об отсутствии различий. Анализ погодных условий, проведенный с использованием критерия Фридмана, не выявил статистически значимых различий между годами наблюдений по фиксированному набору показателей (табл. 4).
Полученные результаты позволяют поставить вопрос о причинах наблюдаемых колебаний численности популяций крупных млекопитающих. Как известно, теоретическая экология рассматривает в качестве
лимитирующих факторов, оказывающих влияние на колебания численности популяции, факторы, зависящие и не зависящие от плотности. В качестве первых выступают внутрипопуляционные механизмы регуляции численности, тогда как вторые связаны, в основном, с метеоклиматическими, или погодными условиями. С учетом задач, поставленных в настоящей работе, дальнейший анализ был посвящен выяснению связи колебаний плотности представителей биоты с погодными факторами.
0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0
3,0 .0 2,5 5 2,0 1,0 § 1,0 = 0,5 0,0
2,5 £ 2,0 § 1,5 ¡5 1,0 с 0,5 0,0
Куница
¿Г
А* ¿Р
# ^ #
2,0 1,5 1,0 0,5 0,0
Горностай
^ # ^
Рис. 1. Динамика численности популяций крупных млекопитающих на территории заповедника «Жигулевский» за период 1994-2006 гг.
Лисица
Таблица 3. Анализ межгодовых различий численности (К) популяций крупных млекопитающих с помощью критерия Фридмана
Средние показатели плотности населения животных (кол-во особей/1000 га) по годам
Виды 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
N Я N Я N Я N Я N Я N Я N Я
Косуля 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Лось 3,07 11,0 2,22 7,0 4,18 12,0 1,61 5,0 2,53 9,0 3,04 10,0 1,48 3,0
Кабан 3,29 9,0 2,86 8,0 2,03 3,0 5,92 13,0 2,84 7,0 2,35 5,0 2,08 4,0
Волк 0,10 8,5 0,27 12,0 0,43 13,0 0,06 5,5 0,21 11,0 0,12 10,0 0,08 7,0
Лисица 1,05 9,0 1,02 8,0 1,45 13,0 1,32 12,0 1,22 10,0 0,38 1,5 0,42 3,0
Рысь 0,00 4,5 0,00 4,5 0,05 11,0 0,02 10,0 0,12 13,0 0,06 12,0 0,00 4,5
Заяц-беляк 3,41 5,0 4,77 7,0 26,10 13,0 10,43 9,0 12,45 11,0 0,34 1,0 3,52 6,0
Куница 1,66 12,0 0,69 7,0 1,11 9,0 1,83 11,0 2,70 13,0 1,51 10,0 0,73 8,0
Горностай 0,00 4,0 0,00 4,0 0,11 8,0 0,00 4,0 1,40 13,0 0,35 11,0 0,00 4,0
Ласка 1,49 11,0 0,00 3,0 1,21 10,0 1,59 12,0 2,10 13,0 0,42 9,0 0,21 8,0
Белка 4,93 12,0 2,47 9,0 6,95 13,0 1,15 5,0 2,70 10,0 1,26 6,0 2,62 8,0
Сред ний ранг 8,6 7,0 10,5 8,7 11,0 7,6 5,6
Сумма рангов 86,0 69,5 105,0 86,5 110,0 75,5 55, 5
Средние показатели плотности населения животных (кол-во особей/1000 га) по годам
2001 2002 2003 2004 2005 2006
N Я N Я N Я N Я N Я N Я
Косуля 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Лось 1,14 1,0 1,34 2,0 2,38 8,0 1,59 3,0 1,91 6,0 6,91 13,0
Кабан 3,72 11,0 2,41 6,0 1,96 2,0 1,15 1,0 4,76 12,0 3,69 10,0
Волк 0,06 5,5 0,00 1,5 0,10 8,5 0,01 3,5 0,01 3,5 0,00 1,5
Лисицы 0,82 6,0 0,73 5,0 1,23 11,0 0,85 7,0 0,38 1,5 0,51 4,0
Рысь 0,00 4,5 0,00 4,5 0,00 4,5 0,00 4,5 0,01 9,0 0,00 4,5
Заяц-беляк 1,34 2,0 1,39 3,0 9,68 8,0 15,18 12,0 2,70 4,0 12,42 10,0
Ку-ницв 0,41 3,5 0,41 3,5 0,59 6,0 0,48 5,0 0,06 1,0 0,39 2,0
Горностай 0,49 12,0 0,13 9,0 0,00 4,0 0,00 4,0 0,00 4,0 0,26 10,0
Ласка 0,14 6,5 0,14 6,5 0,00 3,0 0,00 3,0 0,00 3,0 0,00 3,0
Белка 1,05 3,5 1,05 3,5 1,66 7,0 3,74 11,0 0,83 2,0 0,63 1,0
Средний ранг 5,6 4,5 6,2 5,4 4,6 5,9
Сумма рангов 55,5 44,5 62,0 54,0 46,0 59,0
Критерий Фридмана 37,45 р= 0,00019
Таблица 4. Характеристика погодных условий ГПЗ «Жигулевский» 1994- 2004 гг.
Показатель Годы
1994 1995 1996 1997 1998 1999
абс Я абс Я абс. Я абс. Я абс. Я абс. Я
температура средняя 4,2 3 7,2 11 4,1 2 4,8 5 4 1 4,6 4
температура средняя масимальная 9,3 1 12, 7 11 9,5 2 9,6 3 10, 4 4 11, 4 9,5
температура средняя минимальная 0,2 4 2,2 11 1,3 3 0,2 5 3,5 1 2,4 2
количество осадков 659 10 509 3 432 1 655 9 522 4 555 7
число дней с устойчивым снежным покровом 154 10 128 3 133 5 140 7 157 11 150 9
число дней с морозом 169 136 183 161 204 179
число дней с оттепелью в воздухе в период устойчивого снежного покрова 48 3 55 5 41 1 47 2 60 7 71 11
число дней с оттепелью в воздухе в период с 1.01 по 31.03 и с 1.11 по 31.12 43 1 72 8 52 2 56 4 55 3 69 6
число дней с осадками 216 11 187 6 139 1 210 10 177 2 181 4,5
средний ранг 5,38 7,25 2,13 5,63 4,13 6,63
сумма рангов 43 58 17 45 33 53
критерий Фридмана 16,197, р = 0,09
Показатель 2000 2001 20023 2003 2004
абс Я абс Я абс. Я абс. Я абс Я
температура средняя 6 9 5,9 8 5,5 7 5,2 6 6,2 10
температура средняя максимальная 11, 4 9,5 11, 2 7,5 10, 6 6 10, 5 5 11, 2 7,5
температура средняя минимальная 0,7 7 1 9 0,7 7 0,7 8 1,9 10
количество осадков 538 5 572 8 543 6 448 2 732 11
число дней с устойчивым снежным покровом 127 2 141 8 118 1 131 4 138 6
число дней с морозом 174 155 153 169 142
число дней с оттепелью в воздухе в период устойчивого снежного покрова 68 10 61 8 64 9 52 4 58 6
число дней с оттепелью в воздухе в период с 1.01 по 31.03 и с 1.11 по 31.12 83 10 71 7 90 11 68 5 74 9
число дней с осадками 192 7 178 3 196 8 181 4,5 201 9
средний ранг 7,44 7,31 6,88 4,81 8,56
сумма рангов 59,5 58,5 55 38,5 68,5
Анализ связи показателей численности популяций млекопитающих с изменениями погодных условий. Для определения наличия, характера и силы связи численности популяций млекопитающих с изменениями погодных условий был рассчитан критерий ранговой корреляции Спирмена между соответствующими наборами показателей. В данном случае статистическая нулевая гипотеза формулируется как отсутствие связи (корреляции) показателей.
При изучении связи между численностью крупных млекопитающих и погодными условиями, статистически значимая корреляция наблюдалась только в 22-х случаях из 90-та рассмотренных корреляционных пар (табл. 5; рис. 2). Несмотря на то, что в подобных обсервационных исследованиях нельзя дать однозначную оценку о взаимо-
связи одних показателей с другими, в данном случае можно отметить некоторые закономерности. Во всех корреляционных парах прямая взаимосвязь выявлена между численностью популяций, числом дней с устойчивым снежным покровом и числом дней с морозом, тогда как обратная корреляция наблюдается со средней, средней максимальной и минимальной температурой и с числом дней с оттепелью. Таким образом, повышение численности анализируемых видов наблюдается в годы с более морозными и снежными зимами. Так как на численность популяции оказывают влияние как абиотические, так и биотические факторы, то следующим этапом данной работы, стал анализ связи между биотическими (плотность) и абиотическими (погодные условия) показателями на уровне сообществ.
Таблица 5. Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (Я) между численностью популяций крупных млекопитающих и характеристиками погодных условий
Плотность Вид показателя 1 ср С 1 С 1 С Осадки, мм Число дней с Число дней с оттепелью в воздухе в период Число дне й с осад ка-ми
устойчивым снежным покровом морозом устойчивого снежного покрова в период с 1.01 по 31.03 и с 1.11 по 31.12
Лось Я -0,71 -0,50 -0,67 -0,31 0,45 0,61 -0,47 -0,8 0,23
р* 0,02 0,14 0,02 0,36 0,17 0,05 0,14 0,003 0,5
Кабан Я -0,15 -0,13 -0,13 0,31 -0,49 -0,02 -0,15 -0,36 0,14
р 0,65 0,71 0,70 0,36 0,12 0,96 0,67 0,27 0,68
Волк Я -0,43 -0,07 -0,42 -0,66 0,24 0,53 -0,3 -0,57 0,58
р 0,19 0,84 0,20 0,03 0,47 0,09 0,38 0,07 0,06
Лисица Я -0,45 -0,73 -0,23 -0,32 0,17 0,2 -0,93 -0,71 0,15
р* 0,16 0,01 0,50 0,34 0,61 0,55 0,001 0,01 0,67
Рысь Я -0,75 -0,26 -0,83 -0,22 0,55 0,73 -0,04 -0,52 0,49
р* 0,01 0,43 0,00 0,51 0,08 0,01 0,92 0,1 0,13
Заяц-беляк Я -0,17 -0,40 -0,06 -0,26 -0,01 0,15 -0,65 -0,32 0,15
р* 0,61 0,22 0,85 0,43 0,95 0,66 0,03 0,34 0,67
Куница Я -0,70 -0,44 -0,76 -0,02 0,61 0,65 -0,3 -0,71 0,01
р* 0,02 0,17 0,01 0,96 0,05 0,03 0,38 0,01 0,97
Горностай Я -0,45 0,00 -0,46 -0,14 0,41 0,41 0,44 -0,07 0,65
р* 0,17 0,00 0,15 0,68 0,21 0,21 0,18 0,83 0,03
Ласка Я -0,81 -0,61 -0,84 0,09 0,61 0,69 -0,19 -0,65 0,05
р* 0,00 0,05 0,00 0,79 0,05 0,02 0,58 0,03 0,89
Белка Я -0,31 -0,36 -0,26 -0,14 0,21 0,37 -0,45 -0,48 0,05
р* 0,36 0,27 0,44 0,69 0,53 0,26 0,16 0,13 0,87
Анализ видовой структуры изучае- индексов, дающих количественную оценку
мых сообществ. Для характеристики видо- видовому богатству и разнообразию, вырав-
вой структуры сообщества крупных млеко- ненности и степени доминирования (табл. 6): питающих был рассчитан ряд экологических
Таблица 6. Показатели видовой структуры сообщества крупных млекопитающих заповедника «Жигулевский» 1994-2006 гг.
Индекс Годы
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
индекс видового разнообразия Шеннона 2,679 2,438 1,936 2,297 2,588 2,650 2,450 2,568 2,568 2,014 1,602 1,985 1,835
индекс видового разнообразия Симпсона 5,797 4,695 2,516 3,686 4,206 5,063 4,677 4,449 5,085 2,873 2,123 3,300 2,844
индекс Животовского (среднее число видов),т 5,543 6,044 4,493 4,958 6,148 6,528 5,658 6,415 6,029 5,167 4,243 4,835 4,629
индекс видового богатства Маргалефа 1,648 1,563 1,652 1,746 1,867 2,730 2,013 2,502 2,392 1,450 1,326 2,050 1,295
показатель доли редких видов Животовского, Ь 1,443 1,158 2,023 1,815 1,627 1,532 1,414 1,403 1,327 1,355 1,650 1,655 1,512
индекс выравненности Пиелу 0,893 0,869 0,583 0,725 0,779 0,798 0,817 0,802 0,856 0,717 0,570 0,662 0,654
индекс выравненности Симпсона 0,725 0,671 0,252 0,410 0,421 0,506 0,585 0,494 0,636 0,410 0,303 0,413 0,406
индекс доминирования Симпсона 0,172 0,213 0,397 0,271 0,238 0,198 0,214 0,225 0,197 0,348 0,471 0,303 0,352
число видов 8 7 10 9 10 10 8 9 8 7 7 8 7
1. Индексы видового разнообразия: индекс Шеннона: Н = ~Е р1 1од2 р1, индекс ви-
с = -
дового разнообразия Симпсона: Е^р2,
7=1
индекс Животовского (среднее число видов): , показатель доли редких видов
7 =1
7 = 1 V
Животовского: " = 1 - ~.
о
2. Индекс видового богатства Марга-
лефа: d =
Б -1 ^ N "
3. Индексы выравненности Шеннона-Н Н
Пиелу:
с =-
Е =
1о§ Б Н п
Симпсона:
б Е р/
4. Индекс доминирования Симпсона:
< = ЕР, 1=1
где: Б - число видов, р7 - доля 1-го вида, N -общая численность.
Полученные биоценотические показатели были использованы для анализа межгодовых различий с помощью критерия Фридмана (табл. 7), который выявил наличие статистически значимых различий между годами наблюдений. Кроме того, для выявления взаимосвязи показателей видовой структуры сообщества крупных с параметрами погодных условий использовался метод ранговой корреляции Спирмена (табл. 8). Обратная корреляция установлена между числом видов, средней температурой и средней минимальной температурой, прямая корреляция выявлена между числом видов и числом дней с морозом, а так же между индексом Животовского, индексом видового богатства Маргалефа и числом дней с оттепелью (рис. 3). Уровень значимости во всех остальных рассматриваемых случаях был больше 0,05.
N 12 10 8 6 4 2 0
1 ср
-Ы
-О— 1 ср С
Ф Ф <$>
годы
Рис. 3. Связь динамики количества видов в рассматриваемом сообществе со средней температурой
Проведенный анализ не выявил выраженной взаимосвязи между показателями видовой структуры и погодными условиями. Следует подчеркнуть, что этот вывод, как указывалось выше, справедлив лишь для анализируемого 10-летнего периода и может быть пересмотрен в результате анализа более длинных временных рядов. Определенный интерес представляет сравнение полученных данных с результатами аналогичных исследований проведенных в 1994-2006 гг. в ГПБЗ «Керженский», в 1994-2004 гг. в ГПЗ «Большая Кокшага» и в 1986-2005 гг. в ГПЗ «Костамукшский».
Сравнительная оценка биоразнообразия ГПЗ «Жигулевский», ГПЗ «Большая Кокшага», ГПБЗ «Керженский» и ГПЗ «Костамукшский». Для комплексной оценки состояния биотического сообщества заповедника «Жигулевский» в период наблюдений с 1994 по 2006 гг. были получены обобщенные функции желательности (П), которые рассчитывались по показателям видовой структуры сообщества млекопитающих (табл. 9, рис. 4, 5). Построение обобщенных функций желательности является удобным инструментом не только визуализации интегральных оценок объекта и динамики их изменений, но и дает возможность выяснить и верифицировать их причины. Так, обращение к рис. 4 показывает, что значение обобщенной функции желательности уменьшалось в 1996 и 2004 гг.
8
/=1
1
1
7 =1
2006 2004 2002 ¡1 2000 1998 1996 1994
, 934 ,£'33
52 ,957
954
53 957
0,840 0,860 0,880 0,900 0,920 0,940 0,960 0,980
Рис. 4. Обобщенная функция желательности
состояния анализируемого сообщества заповедника «Жигулевский», рассчитанная по экологическим индексам за тринадцатилетний период наблюдений
1994 1995 1996 1 997 1998 199 9 2000 200 1 2002 200 3 2004 200 5 2006 годы
Рис. 5. Динамика обобщенной функции желательности сообщества заповедника «Жигулевский», 1994-2006 г.
Таблица 9. Частные и обобщенные функции желательности показателей видового разнообразия анализируемого сообщества заповедника «Жигулевский», 1994-2006 гг.
0,980
0,883
0,960
0,940
0,920
0,900
0,880
0,860
0,840
0
0,944
D
Индекс Вид показателя Годы
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
индекс видового разнообразия Шеннона натур. значен 2,679 2,438 1,936 2,297 2,588 2,650 2,450 2,568 2,568 2,014 1,602 1,985 1,835
й 0,998 1,000 0,968 0,996 0,999 0,998 1,000 1,000 1,000 0,977 0,908 0,974 0,954
индекс выравненности Пиелу натур. значен 0,893 0,869 0,583 0,725 0,779 0,798 0,817 0,802 0,856 0,717 0,570 0,662 0,654
й 0,970 0,976 0,984 0,999 0,994 0,991 0,988 0,990 0,980 1,000 0,980 0,999 0,998
индекс доминирования Симпсона натур. значен 0,172 0,213 0,397 0,271 0,238 0,198 0,214 0,225 0,197 0,348 0,471 0,303 0,352
й 0,988 0,998 0,806 0,957 0,986 1,000 0,998 0,994 1,000 0,866 0,722 0,921 0,861
индекс Животовского (среднее число видов), m натур. значен 5,543 6,044 4,493 4,958 6,148 6,528 5,658 6,415 6,029 5,167 4,243 4,835 4,629
& 0,979 0,993 0,919 0,952 0,995 0,999 0,983 0,998 0,993 0,963 0,898 0,944 0,930
показатель доли редких видов Животовского, h натур. значен 1,443 1,158 2,023 1,815 1,627 1,532 1,414 1,403 1,327 1,355 1,650 1,655 1,512
й 0,697 0,806 0,534 0,585 0,638 0,667 0,707 0,711 0,739 0,729 0,631 0,629 0,674
индекс выравненности Симпсона натур. значен 0,725 0,671 0,252 0,410 0,421 0,506 0,585 0,494 0,636 0,410 0,303 0,413 0,406
й 0,862 0,895 0,887 1,000 1,000 0,981 0,944 0,985 0,915 1,000 0,952 1,000 1,000
индекс видового разнообразия Симпсона натур. значен 5,797 4,695 2,516 3,686 4,206 5,063 4,677 4,449 5,085 2,873 2,123 3,300 2,844
й 0,988 0,998 0,805 0,957 0,986 1,000 0,998 0,994 1,000 0,866 0,722 0,921 0,862
число видов натур. значен 8 7 10 9 10 10 8 9 8 7 7 8 7
й 0,893 0,835 0,967 0,936 0,967 0,967 0,893 0,936 0,893 0,835 0,835 0,893 0,835
индекс видового богатства Маргалефа натур. значен 1,648 1,563 1,652 1,746 1,867 2,730 2,013 2,502 2,392 1,450 1,326 2,050 1,295
1,000 0,997 1,000 0,999 0,994 0,892 0,984 0,925 0,940 0,989 0,973 0,980 0,967
обобщенная функция желательности, D 0,944 0,956 0,896 0,940 0,957 0,953 0,954 0,957 0,952 0,933 0,883 0,934 0,921
В свою очередь, анализ табл. 9 показывает, что этот факт обусловлен уменьшением значений индексов видового разнообразия и доминирования Симпсона, а так же уменьшением значения показателя редких видов Животовского, принимавшими наименьшие значения за период наблюдения. Аналогичный анализ, проведенный и по
другим годам наблюдения, показывает, что, напротив, максимальное значение обобщенная функция желательности принимала в 1998 и 2001 гг. Действительно, как следует из табл. 9, именно в эти годы в анализе видовой структуры сообщества крупных млекопитающих, практически все показатели видового разнообразия имели наивысшие
значения за анализируемый период. Принимая во внимание, что ранее нами (Гелашви-ли, Иванова, 2006) проводился аналогичный анализ данных за 1994-2006 гг. для ГПБЗ «Керженский», за 1994-2004 гг. для ГПЗ «Большая Кокшага» (Гелашвили, Иванова, 2007) и за 1987-2005 гг. для ГПЗ
«Костамукшский», представляло определенный интерес сопоставить полученные результаты. Расчет обобщенной функции желательности проводился по показателям видовой структуры сообщества крупных млекопитающих (рис. 6).
Большая Кокшага
Костамукшский
Жигулевский
1,000 0,950 0,900 о 0,850 0,800 0,750 0,700
# с^
Керженский
1,050 1,000 0,950 0,900 0,850 0,800 0,750 0,700
<#* <# <# ^ ^ ^ С^ С?"
ГОДЫ
Рис. 6. Динамика обобщенной функции желательности (О), рассчитанной по показателям видовой структуры в исследуемых заповедниках
Сопоставление данных по оценке биоразнообразия и погодным условиям за период 1994-2004 гг., полученных по одинаковым алгоритмам вычислений и программам наблюдений в заповедниках «Керженский», «Большая Кокшага», «Жигулевский» и «Костамукшский» показывает следующее. В ГПЗ «Керженский» установлены статистически значимые межгодовые различия по критерию Фридмана по стандартному набору показателей погоды. В то же время, межгодовые различия по набору биоценотиче-ских индексов, рассчитанных для сообщества крупных млекопитающих, а также объединенного сообщества крупных млекопитающих и птиц отряда ОаМ/огшея, оцененные по критерию Фридмана, были статистически незначимы (Гелашвили, Иванова, 2006). Кроме того, в последнем случае имели место существенно меньшие значения дисперсии индексов Шеннона и Пиелу. Этот факт позволил заключить, что более сложное и высокоорганизованное сообщество обладает и более высокой стабильностью, обеспечивающей гомеостатирование сообщества в изменяющихся (но не экстремальных) погодных условиях среды.
Напротив, в ГПЗ «Большая Кокшага» и ГПЗ «Жигулевский» на фоне статистически
незначимых межгодовых различий в показателях погоды наблюдаются статистически значимые межгодовые различия в видовой структуре сообщества крупных млекопитающих, оцениваемых по одним и тем же набор индексов. В ГПЗ «Костамукшский» характеризуется отсутствием статистически значимых межгодовых различий в метеоклиматических показателях. В тоже время наблюдаются статистически значимые межгодовые различия в видовой структуре сообщества крупных млекопитающих. При рассмотрении объединенного сообщества млекопитающих и птиц отряда ОаНГогше8 статистически значимых межгодовых различий выявлено не было, что свидетельствует, что более полночленное сообщество, включающее не только крупных млекопитающих, но и птиц, более стабильно во времени, подвержено меньшим флуктуациям и, следовательно, менее зависимо от абиотических факторов. Сравнение природно-климатических условий обоих заповедников (табл. 10) показывает, что наряду с элементами общности, наблюдаются некоторые различия. Заповедники «Керженский», «Жигулевский» и «Большая Кокшага» расположены в зоне смешанных лесов. Климат в районе заповедников «Керженский» и «Большая Кокшага» умеренно-континентальный, характеризующийся
морозной зимой и умеренно-жарким летом. Климат в заповеднике «Большая Кокшага» более резко-континентальный с жарким летом и морозной зимой. Норма годовой суммы осадков в этих заповедниках составляет около 550 мм. ГПЗ «Костамукшский»
расположен в зоне северной тайги. Климат характеризуется долгой мягкой зимой и коротким прохладным летом. Продолжительность безморозного периода 85-90 дней. Среднегодовое количество осадков около 500 мм.
Таблица 10. Сравнительна характеристика природно-климатических условий
исследуемых заповедников
Географическое расположение Климатические условия Флора/ фауна
Государственный природный биосферный заповедник "Керженский" Дата создания 23 апреля 1993 г. Общая площадь заповедника составляет 46 788,92 га (2 участка земель особо охраняемых природных территорий размером 37 103 и 9 683 га и участок земель населенных пунктов площадью 2,92 га).
Природная зона: смешанные леса южная тайга Заповедник расположен в бассейне среднего течения р. Кер-женец (приток Волги), в Борском и Семеновском районах Нижегородской области, на холмистой равнине окраины Вятских увалов. Территория заповедника расположена в зоне умеренно континентального климата. Средние температуры января -12 град. С, июля +19 град. С. За год выпадает около 550 мм осадков (две трети в виде дождя). С сентября по май преобладают южные и юго-западные ветры, а в летние месяцы - северо-запа-дные. Среднегодовая скорость ветров - 3-4 м/сек. Вегетационный период составляет 165-175 дней. Число зарегистрированных видов: водоросли - 199, лишайники - 205, мхи - 160, высшие растения - 406, рыбы - 18 земноводные - 6, пресмыкающиеся - 6, птицы - 144, млекопитающие - 45
"Жигулевский государственный природный заповедник имени И.И. Спрыгина" Заповедник известен с 1927 г.Площадь 23 157 га Количество кластеров - 2
Природная зона: лесостепь смешанные леса. Заповедник расположен на Самарской Луке - полуострове, образованном глубоким изгибом Волги в ее среднем течении, на отрезке от села Усолье до до г. Сызрани, на территории Ставропольского района Самарской области. На юге граничит с национальным парком "Самарская Лука". Климат в районе заповедника континентальный с жарким летом и морозной зимой. Наиболее холодный месяц - январь (-10,7 град. С). Наиболее теплый месяц - июль (20,0 град. С). Средняя годовая температура -+5,0 град. С. Абсолютный максимум температуры воздуха за последние 20 лет составил +41 град. С, а абсолютный минимум - -44 град. С. Норма годовой суммы осадков за последние 20 лет составила 566 мм, в отдельные годы она колебалась от 395 мм до 812 мм. Число зарегистрированных видов: грибы - 300, лишайники - 138, мхи - 127, покрытосеменные - 972, беспозвоночные - 6148, рыбы - 50, земноводные - 5, пресмыкающиеся - 7, птицы - 226, млекопитающие -48.
Государственный природный заповедник «Костомукшский» Дата создания - 14.12.1983 г. Площадь - 47757 га. Количество кластеров - 1.
Природная зона: северная тайга. Климат характеризуется долгой мягкой зимой и коротким и прохладным летом. Для осени очень типичны большая облачность и избыточное увлажнение. Продолжительность безморозного периода 85-90 дней. Среднее годовое количество осадков около 500 мм. Максимальное количество осадков выпадает летом. Зимой обычно стоит мягкая погода. Резкие похолодания (до - 30 град. С и ниже), связаны с наступлением арктического антициклона, редко бывают продолжительными. грибы - 106, лишайники - 140, мхи - 105, плауновидные - 8, папортни-ковидные - 11, хвощевидные - 6, голосеменные - 3, покрытосеменные - 318, рыбы - 16, земноводные - 3, пресмыкающиеся - 1, птицы -137, млекопитающие - 37.
Природная зона: хвойно-широколиственные леса. Заповедник расположен на территории двух административных районов Республики Марий Эл - Килемарского и Медведевского, в 40 км к западу от Йошкар-Олы. Заповедник расположен в умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области. Климат умеренно-континентальный, характеризующийся морозной зимой и умеренно-жарким летом. Приход солнечной радиации составляет около 90 ккал/кв. см. На территории заповедника в течение всего года преобладает пасмурная погода. Особенно много дней без солнца отмечается в зимние и осенние месяцы. В целом за год их число составляет в среднем 105 дней. Солнце светит в течение года в среднем 1806 часов. Число зарегистрированных видов: грибы - 343, лишайники - 260, мхи - 178, плауновидные - 4, папортни-ковидные - 12, голосеменные - 4, покрытосеменные - 670, круглоро-тые - 1, рыбы - 29, земноводные -9, пресмыкающиеся - 6, птицы -170, млекопитающие - 46.
Для того чтобы определить, существуют ли различия между заповедниками по показателям температуры воздуха за период 1994-2004 гг., был проведен однофакторный дисперсионный анализ (табл. 11, 12). Проведенный анализ показал, что между исследуемыми заповедниками существуют статистически значимые различия как по средней максимальной, так и по средней минимальной температуре. Для получения дополнительных характеристик погодных условиях на сравниваемых территориях был проведен анализ временных рядов температуры
воздуха за период с 1964 по 2004 гг. с помощью показателя Херста, основанного на фрактальной идеологии. Предполагается, что временной ряд на некотором интервале масштабов самоподобен (фрактален) и, как следствие, процессы, идущие в настоящий момент, определялись предыдущими состояниями. Причём не только непосредственно предшествующими (как в марковских цепях), а процессами, происходившими достаточно давно относительно настоящего момента.
Таблица 11. Исходные данные для однофакторного дисперсионного анализа
Местообитание
Температура ГПБЗ ГПЗ «Большая Кокша-га ГПЗ ГПЗ
«Керженский «Жигулевский» «Костамукшский»
средняя макси- 11,2 - 12,10С 7,0 - 8,90С 9,3 - 11,2 8,1 - 14,8
мальная
средняя мини- 1,9 - 3,40С -1,7 - 0,40С -0,2 - 1,9 -5,2 - -4,4
мальная
Таблица 12. Результаты однофакторного дисперсионного анализа
Показатель F Уровень значимости (p)
температура средняя максимальная 14,544 < 0,001
температура средняя минимальная 32,998 < 0,001
Методов исследования фрактальных временных рядов существует достаточно много (Eke et al., 1999; Delignieres et al., 2006). Мы использовали метод нормированного размаха (R/S - метод) (Федер, 1991). В его основе лежит анализ размаха параметра (наибольшего и наименьшего значения на изучаемом отрезке) и среднеквадратичного отклонения. Кратко опишем процедуру анализа временного ряда с помощью R/S - метода. Ряд x(t) разделяется на набор неперекрывающихся отрезков длинной т. Для каждой длины отрезка считается функция
X (t ,т)
X (t,T) = £[ x(k ) - x]
k=i
(3)
где х - среднее значение для каждого интервала. Далее рассчитывается размах Я, как разница между максимальным и минимальным значением X, п) для каждой длины отрезка
R = max X(t, т) - min X(t, т)
1<t <т 1<t<T
(4)
Полученный размах R делится на стандартное отклонение S для значений x(t) каждой длины отрезка. Полученный набор величин R/S усредняется по каждому ансамблю т.
Получаем функцию R / S (т).
Изучая динамику разливов Нила, Хёрст (Hurst, 1965) экспериментально показал, что нормированный размах R/S является степенной функцией масштаба разбиения т :
R / S
(5)
где Н—показатель Хёрста.
Впоследствии оказалось, что многие другие природные явления хорошо описы-
ваются этим законом. Оказывается, временные последовательности измерений таких величин, как температура, сток рек, количество осадков, толщина колец деревьев или высота морских волн можно исследовать методом нормированного размаха или методом Хёрста. Временные последовательности, для которых Н>0,5, относятся к классу пер-систентных - сохраняющих имеющуюся тенденцию. Если приращения были положительными в течение некоторого времени в прошлом, то есть происходило увеличение, то и впредь в среднем будет происходить увеличение. Таким образом, для процесса с Н>0,5 тенденция к увеличению в прошлом означает тенденцию к увеличению в будущем. И наоборот, тенденция к уменьшению в прошлом означает, в среднем, продолжение уменьшения в будущем. Чем больше Н, тем сильнее тенденция. При Н=0,5 никакой выраженной тенденции процесса не выявлено и нет оснований считать, что она появится в будущем. Случай Н<0,5 характеризуется антиперсистентностью - рост в прошлом означает уменьшение в будущем, а тенденция к уменьшению в прошлом делает вероятным увеличение в будущем. И чем меньше Н, тем больше эта вероятность. В таких процессах после возрастания переменной обычно происходит её уменьшение, а после уменьшения - возрастание. Одним из преимуществ метода размаха является малая чувствительность к длине ряда, что позволяет определять показатель Н даже для коротких рядов.
Проведенный анализ показал, что временная динамика среднегодовых температур в Нижнем Новгороде и Йошкар-Оле характеризуется слабой персистентностью (Н=0,51) с градиентом увеличения среднегодовой температуры 0,02оС/год. Напротив, в Самаре временная динамика этого показателя характеризуется ярко выраженной антиперси-
стентностью с градиентом увеличения среднегодовой температуры 0,040С/год. Тенденции изменения зимних температур (повышение среднеянварских температур) более устойчивы в Самаре (Н=0,86) с градиентом 0,02оС/год. Летние температуры в Нижнем Новгороде и Йошкар-Оле характеризуются антиперсистентностью и на анализируемом интервале времени в Йошкар-Оле они более
устойчивы. Отметим, на анализируемом 40-летнем интервале в районах Йошкар-Олы и Н. Новгорода наблюдается повышение летних температур на 0,033оС/год и 0,029оС/год, соответственно. Летние температуры в Самаре характеризуются ярко выраженной персистентностью (0,86) с градиентом 0,010С/год.
Таблица 13. Показатель Херста для температуры воздуха по данным метеостанций Н.Новгород, Йошкар-Ола и Самара за период с 1936 по 2004 гг.
Метеостанция Показатель Херста для температуры воздуха
Среднегодовой Среднеянварской Среднеиюльской
Нижний Новгород 0,51 0,59 0,46
Йошкар-Ола 0,51 0,62 0,48
Самара 0,33 0,86 0,86
Выводы.
Проблема связи биоразнообразия и метеоклиматических факторов представляется отнюдь не однозначной, особенно в контексте острой дискуссии о глобальном потеплении и его возможных последствиях. Начиная с середины 50-х годов XX века и до последних лет, происходит постепенное повышение средней годовой температуры. Так, например, за последнее аномально теплое десятилетие конца XX века средняя температура воздуха повысилась в южных и центральных районах Нижегородской области на 0,6оС, а в северных районах на 0,4оС. Однако категоричного вывода о глобальном потеплении многие специалисты не делают. Еще более сложным является вопрос об изменении биоты. Действительно, если вековые наблюдения за метеоклиматическими факторами не позволяют придти к однозначному выводу, то, что можно говорить на основе 10-летних временных рядов. Тем не менее, именно недостаточность и фрагментарность данных об изменении параметров биоты остро ставит вопрос о безотлагательной необходимости проведения систематических наблюдений и исследований по выявлению связи биоразнообразия и метеоклиматических факторов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Бигон, М. Экология: Особи, популяции, сообщества: В 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд // М.: Мир. - 1989. - Т. 2. - 477 с.
2. Боровиков, В. БТЛТ^ТГСЛ: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. - СПб.: Питер, 2001. - 656 с.
3. Гланц, С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. - 459 с.
4. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ Statistica. М. Медиа Сфера, 2003. - 312 с.
5. Носов, В.Н. Построение функции желательности при анализе данных экологического мониторинга / В.Н. Носов, Н.Г. Булгаков,
B.Н. Максимов // Изв. РАН. Серия Биология.
- 1997. - №1. - С. 69-74.
6. Гелашвили, Д.Б. Связь биоразнообразия заповедника «Керженский» с погодными условиями 1993-2006 годов / Д.Б. Гелашвили, И.О. Иванова // Труды ГПБЗ «Керженский».
- Нижний Новгород. - 2006. - Т. 3. - С. 58-76.
7. Гелашвили, Д.Б. Связь биоразнообразия заповедника с погодными условиями в 19942005 гг. /Д.Б. Гелашвили, И.О. Иванова, Л.А. Солнцев // Научные труды ГПЗ «Большая Кокшага». Вып.2.- Йошкар-Ола:Марийский государственный технический университет, 2007. - С.111-134.
8. Одум, Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. -740 с.
9. Шаймарданов, М.З. Метеорологическая уязвимость и метеорологические риски воздействия экстремальных явлений погоды на экономику Нижегородской области // Экологический ежемесячник. - 2006. - №9 (144). -
C. 20-32.
10. Терентьев, А.А. Климат конца XX века в средней полосе Нижегородской области / А.А. Терентьев, В.И. Колкутин // Нижний Новгород, 2004. - 373 с.
11. Didier Delignieres et all. Fractal analyses for "short" time series: A re-assessment of classical methods. Journal of Mathematical Psychology.
- 2006 (50). - Р. 525-544.
12. Eke, A. Fractal analysis of physiological time series / A. Eke, P. Herman, J.B. Bassingthwaighte et al. //. Eur J. Physiol. -2000. - P. 403-415.
13. Hurst, H.E. Long-term storage: An experimental study. London: Constable. - 1965.
14. Коломыц, Э.Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. М.: Наука, 2008. - 427 с.
15. Коломыц, Э.Г. Региональная модель глобальных изменений природной среды. М.: Наука, 2003. - 371 с.
16. Коломыц, Э.Г. Бореальный экотон и географическая зональность: Атлас-монография. М.: Наука, 2005. - 390 с.
SPECIFIC STRUCTURE OF LARGE MAMMALS COMMUNITIES IN SAMARSKAYA LUKA IN CONNECTION WITH THE PROBLEM OF CLIMATE FLUCTUATION
© 2009 D.B. Gelashvili1, G.S. Rozenberg2, S.V. Saxonov2,
I.O. Ivanova1, V.P. Vehnik3 1 Nizhniy Novgorod State University after N.I. Lobachevsky,
Nizhni Novgorod 2 Institute of Ecology of Volga River Basin RAS, Toglyatti 3 Zhigulevsk state natural reserve, Zhigulevsk
It is shown, that the problem of connection the biodiversity and meteoclimate factors is represented completely not unequivocal, especially in a context of sharp discussion about global warming and its possible consequences. Insufficiency and fragmentariness of data about changes of biota parameters sharply brings an attention to the question on urgent necessity of carrying out the regular observation and researches on revealing connection of a biodiversity and meteoclimate factors.
Keywords: climate fluctuation, a biodiversity.
David Gelashvili, Doctor of Biology, Professor, Head of the Ecology Department. E-mail: [email protected] Gennadiy Rozenberg, Corresponding Member of RAS, Doctor of Biology, Professor, Director. E-mail: [email protected]
Sergey Saxonov, Doctor of Biology, Professor. E-mail: [email protected]
IrinaIvanova, Graduate Student. E-mail: [email protected] Vladimir Vehnik, Senior Research Fellow. E-mail: [email protected].
