CC BY
14
Л научный электронный журнал
принципы экологии
пггроздяалсшй готлАРстерыный
VI 1ив:рситст
о
http://ecopri.ru
http://petrsu.ru
УДК УДК 574.1: 574.22: 574.583
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ДЕЛЬТЫ РЕКИ ВЕЛИКОЙ (ПСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ, РОССИЯ)
ДРОЗДЕНКО Татьяна Викторовна
к. б. н., Псков^ий государственный университет, [email protected]
МИХАЛАП Сергей Геннадьевич
Псков^ий государственный университет, [email protected]
БУГЕРО Нина Владимировна
д. б. н., Псков^ий государственный университет, [email protected]
Ключевые слова:
биоразнообразие
фитопланктон
сообщества
индексы биоразнообразия дельта реки Великой Псковская область
Аннотация: В статье рассматривается видовая структура и временная динамика некоторых показателей альфа- и бета-разнообразия фитопланктона дельты реки Великой (Псковская область, Россия) в летний период 2016-2017 гг. Микроводоросли являются важными компонентами водных экосистем, поскольку формируют значительную часть первичной продукции. Они первыми реагируют на любые перестройки в экосистемах, поэтому, кроме ценотического, имеют важнейшее мониторинговое значение. Цель работы состояла в изучении видовой структуры и некоторых параметров разнообразия фитопланктона дельты реки Великой на пяти заданных станциях. Дельта реки Великой представляет собой уникальный природный комплекс, где основное русло реки распадается на несколько рукавов, разделенных низкими, заросшими макрофитами островами. Благодаря особенностям гидрологического и климатического режимов в дельте создаются уникальные условия среды, что отражается на структуре и видовом богатстве населяющих ее фитопланктонных сообществ. В ходе исследований выяснено, что на всех станциях отбора проб на протяжении 2016-2017 гг. доминировал хлорофитово-диатомовый комплекс микроводорослей. При сравнении видового состава микроводорослей 2016-2017 гг. с данными 1990-2000 гг. выявлено значительное увеличение общего видового богатства, что может быть связано как с изменением условий существования экосистемы дельты, так и с методологией получения данных. Средние численность и биомасса микроводорослей в 2016 г. составляли 1.6 млн кл./л и 0.94 мг/л соответственно, в 2017 г. - 460.1 тыс. кл./л и 0.16 мг/л соответственно. Количественные показатели фитопланктона в 2016 г. были значительно выше, чем в 2017 г., что связано с температурными условиями и колебанием уровня воды в дельте. Значения обобщенных индексов альфа-разнообразия в отдельно рассмотренных отделах имели существенные отличия. Полученные данные свидетельствуют о наличии ежегодных перестроек в сообществах микроводорослей, причем внутри отдельно взятых отделов они выражены сильнее.
© Петрозаводский государственный университет
Рецензент: Е. Л. Воденеева
Подписана к печати: 30 сентября 2020 года
Получена: 14 мая 2018 года
Введение
В функционировании экосистем Земли особое место принадлежит водным экосистемам, поскольку они отличаются наиболее высокой скоростью обновления живого вещества и, благодаря широкому распространению и высокой биопродуктивности, играют важную роль в биосферных процессах. Водные экосистемы способны быстро поглощать и перерабатывать биогенные вещества, способствовать естественному самоочищению и создавать условия для проживания огромного числа организмов (Schindler, 1998; Millenium..., 2005).
Самой большой и многоводной рекой в Псковской области является река Великая, которая впадает в южную часть Чудско-Псковского озера, образуя обширную дельту.
Дельта реки Великой - это экотонная акватория между речной и озерной экосистемами, в которой наблюдается взаимодействие и трансформация различных по свойствам водных масс. Дельта уникальна тем, что в ней сосредоточены нерестилища многих видов рыб, а система заболоченных островов служит местом гнездования птиц. Большая часть дельты входит в состав заказника «Псковско-Чудская приозерная низменность» (Лебедева, 2006).
Комплексный мониторинг в дельте р. Великой начал осуществляться с 1990 г. сотрудниками естественно-географического факультета Псковского педагогического института и продолжался до начала 2000-х гг. (Судницына, 2012). За десятилетний период было идентифицировано 97 видовых и внутривидовых таксонов водорослей из 7 отделов. Основу фитопланктона составляли диатомовые и зеленые водоросли, что характерно для равнинных рек (Экологический мониторинг., 2003). Исследования фитопланктона в дельте возобновились в 2015 г. и продолжаются по настоящее время (Дрозденко, Михалап, 2015; Drozdenko et al., 2017; Дрозденко, Михалап, 2018; Drozdenko et al., 2019).
Одним из важнейших показателей стабильности экосистемы является биологическое разнообразие, обусловливающее ее большую пластичность и устойчивость по отношению к колебаниям факторов среды (Одум, 1986; Naeem, Li, 1997; Millenium.,
2005; Ives, Carpenter, 2007; Gamfeldt et al., 2008; Benton, 2016).
Существует ряд подходов по оценке биоразнообразия: от простого подсчета количества видов до анализа структуры и функциональной размерности экологического пространства (Уиттекер, 1980; Chao et al., 2005; Шитиков и др., 2011; Byrnes et al., 2014; Ricotta et al., 2014; Nguyen et al., 2017). Особой популярностью пользуются индексы биоразнообразия, которые отличаются относительной простотой расчета и универсальностью.
Фитопланктон является одним из важнейших компонентов водных сообществ, формирующих первичную биологическую продукцию. Именно планктонные водоросли первыми реагируют на начальные изменения в водной экосистеме перестройкой своих структурно-энергетических составляющих. Это делает их ключевыми объектами для изучения энергетического баланса водных экосистем, их естественного самовосстановления и индикации качества вод (Экологический мониторинг., 2003; Шитиков и др., 2011; Соловьева, Корнеева, 2012; Liu et al., 2015).
В настоящее время увеличиваются темпы хозяйственного освоения региона. В связи с этим возникает необходимость проведения наблюдений за состоянием биоразнообразия водной среды. Приоритетное значение отводится исследованиям состояния фитопланктона как первичного звена трофической цепи, во многом определяющего структуру и функционирование водной экосистемы в целом (Попова и др., 1997; Габышев, Габышева, 2018).
Цель данной работы состояла в изучении видовой структуры и некоторых параметров разнообразия фитопланктона дельты р. Великой в летний период 2016-2017 гг.
Материалы
В качестве модельной экосистемы использовалась дельта р. Великой, расположенная в 8 км к северо-западу от г. Пскова. По форме дельта близка к треугольнику, длина которого по медиане составляет 4.2 км, ширина около 4 км, а общая площадь 2.7 км2. Дельта представлена комплексом низких, заболоченных островов, разделенных протоками. Пограничное положение дельты р. Великой
обуславливает некоторые особенности ее климатического режима. Рассматриваемый участок характеризуется более мягкой и короткой зимой и более длительным и солнечным летом, что оказывает положительное влияние на вегетацию растительности (Экологический мониторинг..., 2003). Общая минерализация нижнего течения р. Великой составляет 250.8-333 мг/л. Вода дельты относится к гидрокарбонатному классу группы кальция (Алёкин, 1970) и отличается повы-
шенной цветностью, обусловленной растворенными в ней органическими веществами, поступающими из заболоченных участков. Значения рН колеблются от нейтральных до слабощелочных, БПК5 варьирует в пределах 1.6-2.45 мг О2/л (Афонина, 2014).
Работы проводились в летний период 2016-2017 гг. на 5 заданных станциях: «Вай-менка», «Большая Листовка», «Средняя», «Горки» и «Муровицы» (рис. 1). Всего отобрано 20 проб фитопланктона.
Рис. 1. Карта расположения станций отбора проб в дельте реки Великой (2016-2017 гг.). 1 - станции отбора проб
Fig. 1. Map of the location of sampling station in the Velikaya River delta (2016-2017). 1 - sampling stations
Температура воды в июле 2016 г. была в диапазоне 21.0-22.2 0С (21.7 ± 0.2 0С), а в июле 2017 г. варьировала от 18.5 до 19.0 0С (18.8 ± 0.1 0С). Значения рН воды изменялись в 2016 г. от 7.80 до 7.90 (7.82 ± 0.02), в 2017 г. - от 7.54 до 7.70 (7.60 ± 0.03).
Методы
Для отбора качественных проб фитопланктона использовалась планктонная сеть Джеди с газом №76. Отбор количественных проб проводился пластиковыми пробоотборниками объемом 0.5 л с глубины 0.5 м с последующей фиксацией раствором Люголя и дофиксацией 40 % раствором формалина. Пробы концентрировались осадочным методом и обрабатывались в экологической
лаборатории Псковского государственного университета. Микроводоросли определялись с помощью микроскопа Carl Zeiss Axio Lab. A1. с использованием камеры Нажотта (0.05 мл) и определителей (Голлербах и др., 1953; Дедусенко-Щеголева и др., 1959; Деду-сенко-Щеголева, Голлербах, 19б2; Забелина и др., 1951; Матвиенко, 1954; Царенко, 1990; Флора..., 2009; Komarek, 1998, 2005). Названия видовых таксонов даны в соответствии с системой международного сайта AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2020).
Численность клеток фитопланктона на 1 л пересчитывалась по общеизвестной формуле (Садчиков, 2003). Биомасса рассчитывалась общепринятым способом по объемам водорослей, определенных методом геоме-
трического подобия для каждой пробы (Гусева, 1959).
Анализ сходства таксономического состава водорослей разных лет исследования (бета-разнообразие) проводился с использованием индекса Съеренсена - Чекановского
(Шмидт, 1980). Для изучения параметров альфа-разнообразия сообществ рассчитывались индексы разнообразия Шеннона, доминирования Симпсона, Маргалефа и вы-равненности Пиелу (табл. 1).
Таблица 1. Основные индексы для количественной оценки параметров биоразнообразия
Название индекса
Расчетная формула
Уровень разнообразия
Индекс видового богатства Маргалефа
Альфа-разнообразие
Индекс видового разнообразия Шеннона
Н =
-^рг'пр; ;=1
Альфа-разнообразие
Индекс доминирования Симпсона
Альфа-разнообразие
Индекс выравненности Пиелу
Альфа-разнообразие
Индекс Съеренсена - Чекановского
Бета-разнообразие
Примечание. 5 - видовое богатство (число видов); N - объем выборки (численность сообщества); п. - число особей /'-го вида; с - число видов, общих для двух сообществ; а - число видов в первом сообществе; Ь - число видов во втором сообществе.
Индекс Маргалефа отражает видовое богатство на определенной территории. Чем выше значение индекса, тем большим видовым богатством характеризуется сообщество. Для расчета индекса используется абсолютная величина - численность, что делает его чрезвычайно чувствительным к объему выборки. Индекс Шеннона характеризует разнообразие и выравненность в структуре сообщества. Индекс Симпсона показывает степень выраженности доминирования определенных видов в структуре сообщества. Индекс выравненности Пиелу отражает степень равнопредставленности видов в сообществе (Пузнецките, Марушкина, 2005; Шитиков и др., 2011).
Результаты
Всего за период исследований идентифицировано 199 видовых и внутривидовых таксонов (ВВТ) микроводорослей рангом ниже рода, относящихся к 8 отделам (табл. 2). В 2016 г. встречено на 23 % больше ВВТ фитопланктона, чем в 2017 г. Однако флористический комплекс в рассмотренные годы оставался неизменным - диатомо-во-хлорофитовым. Среди диатомовых водорослей наиболее разнообразно в видо-
вом отношении представлены семейства Naviculaceae КС^^ и Fragilariaceae КС^^, среди зеленых - Scenedesmaceae Oltmanns и Selenastraceae В1асктап & Tansley. В 2016 г. на третьем месте по видовому богатству находились цианобактерии, а в 2017 г. - золотистые водоросли.
На остальные отделы приходился меньший процент ВВТ фитопланктона. Стоит отметить, что в июле 2017 г. не обнаружено представителей отдела Хап^орЬ^а.
Степень сходства видового состава планктонной альгофлоры дельты в 2016 и 2017 гг. с использованием индекса Съеренсена - Чекановского была выше средней (0.64). Общими для двух летних сезонов являлись 93 вида, большая часть из которых принадлежала диатомовым и зеленым водорослям (см. табл. 2).
Анализ таксономического состава фитопланктона разных станций отбора проб показал абсолютное доминирование представителей ВааИапорЬ^а и СЫогорЬ^а (табл. 3). Число ВВТ микроводорослей в 2016 г. на всех изученных станциях было выше, нежели в 2017 г., за исключением ст. «Мурови-цы».
Таблица 2. Таксономический состав фитопланктона дельты р. Великой (июль 2016-2017 гг.)
Число видовых и внутривидовых таксонов фито- % от общего числа
Отделы планктона видов
2016 г. 2017 г. 2016 + 2017 гг. общих 2016 + 2017 гг.
Bacillariophyta 61 55 74 42 37.2
Chlorophyta 56 34 60 30 30.2
Cyanobacteria 16 12 22 6 11.1
Euglenophyta 10 4 11 3 5.5
Chrysophyta 10 13 17 6 8.5
Dinophyta 5 4 8 1 4.0
Cryptophyta 5 5 5 5 2.5
Xanthophyta 2 0 2 0 1.0
Итого 165 127 199 93 100
Таблица 3. Таксономический состав фитопланктона на разных станциях дельты р. Великой (июль
2016-2017 гг.)
Число видовых и внутривидовых таксонов фитопланктона на разных станциях
„ D - Большая Ли- _ г ..
Отделы Вайменка Средняя Горки Муровицы
стовка
2016 2017 2016 2017 2016 2017 2016 2017 2016 2017
Bacillariophyta 52 36 24 26 31 26 34 25 24 32
Chlorophyta 47 21 23 20 28 14 27 14 22 20
Cyanobacteria 12 6 9 5 10 2 6 5 4 6
Euglenophyta 5 2 8 2 0 1 1 2 0 1
Chrysophyta 8 6 6 9 6 4 5 5 6 7
Dinophyta 2 2 4 2 2 3 4 0 4 2
Cryptophyta 4 4 5 4 5 5 4 4 5 5
Xanthophyta 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0
Итого 131 77 80 68 83 55 82 55 65 73
Практически на всех станциях за период исследования присутствовали виды Asterionella formosa Hassall, Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen, Cocconeis placentula Ehrenberg, Gomphonema olivaceum var. minutissimum Hustedt, Navicula tripunctata (O. F. Müller) Bory, Nitzschia acicularis (Kützing) W. Smith, Planothidium lanceolatum (Brébisson ex Kützing) Lange-Bertalot, Stephanodiscus hantzschiiGrunow, Ulnaria acus (Kützing) Aboal и Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère из отдела Bacillariophyta; Chlorella vulgaris Beyerinck, Desmodesmus communis (E. Hegewald) E. Hegewald, Microglena monadina Ehrenberg, Oocystis lacustris Chodat, Pseudodidymocystis lineata (Korshikov) Hindák, Raphidocelis danubiana (Hindák) Marvan, Komárek & Comas из отдела Chlorophyta; цианобак-терии Aphanocapsa delicatissima West & G. S. West, Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet & Flahault, Planktolyngbya limnetica (Lemmermann) Komárková-Legnerová &
Cronberg. Из золотистых водорослей на всех станциях отмечен Kephyrion moniliferum (Gerlinde Schmid) Bourrelly, из отдела Cryptophyta - Komma caudata (L. Geitler) D. R. A. Hill и представители рода Cryptomonas Ehrenberg. Также во всех пробах наблюдалось достаточное количество мелких хлоро-кокковых.
Анализ количественных характеристик фитопланктона показал, что в июле 2016 г. численность микроводорослей изменялась в зависимости от станции от 969.6 тыс. кл./л до 2.4 млн кл./л (табл. 4). Наибольший вклад в численность вносили представители зеленых водорослей (21.9-63.5 % от общей численности в зависимости от станции исследования) и цианобактерии (20.0-53.8 %). В июле 2017 г. значения численности фитопланктона колебались от 196.8 тыс. кл./л до 792.0 тыс. кл/л. На долю представителей отдела Chlorophyta приходилось 23.8-37.4 %, Cyanobacteria - 0-42.0 %.
Значения биомассы в июле 2016 г. лежали в диапазоне 0.15-1.31 мг/л (см. табл. 4). Основную роль играли диатомовые водоросли, составляющие 37.9-63.7 % от общей биомассы. Показатели биомассы планктон-
ных водорослей в июле 2017 г. варьировали от 0.07 мг/л до 0.29 мг/л. На представителей ВааИапорЬ^а приходилось 44.8-67.7 % от общей биомассы.
Таблица 4. Количественные показатели фитопланктона на разных станциях дельты р. Великой
(июль 2016-2017 гг.)
Станция
Количественные показатели
Вайменка
Большая Листовка
Средняя
Горки
Муровицы
2016 2017 2016 2017 2016 2017 2016 2017 2016 2017 N тыс. кл./л 2442.7 792.0 1549.3 604.8 969.6 196.8 1818.0 276.8 1126.4 430.2
В, мг/л
1.31
0.21 1.70 0.29 0.15
0.11
0.78 0.07 0.65 0.12
Примечание. N - численность, В - биомасса.
Общие значения индексов альфа-разнообразия на станциях отбора проб не подвержены явным изменениям (табл. 5).
Средние значения индекса Маргалефа в июле 2016 и 2017 г. составляли 5.40 ± 0.60 и 4.88 ± 0.65 соответственно.
Значения индекса видового разнообразия Шеннона, рассчитанные по биомассе фитопланктона, в исследованные годы были
близки (см. табл. 5). Средние величины индекса в 2016 г. составляли 3.06 ± 0.18, в 2017 г. - 2.99 ± 0.13.
В июле и 2016, и 2017 г. среднее значение индекса Симпсона составляло 0.09 ± 0.03.
Средние значения индекса выравненно-сти Пиелу в 2016 и 2017 г. были практически одинаковыми: 0.63 ± 0.27 и 0.64 ± 0.26 соответственно.
Таблица 5. Значение индексов альфа-разнообразия фитопланктона дельты р. Великой (июль 20162017 гг.)
Индекс разнообразия Станция
Год Вайменка Б. Листовка Средняя Горки Муровицы Диапазон колебаний
в 5.96 4.60 5.40 6.01 5.05 1.41
2016 Н 3.36 3.11 2.92 2.98 2.94 0.44
С 0.06 0.07 0.11 0.11 0.12 0.06
Е 0.78 0.78 0.71 0.70 0.73 0.08
в 4.97 5.18 4.28 4.22 5.77 1.55
2017 Н 2.89 3.09 3.15 2.85 2.96 0.30
С 0.11 0.09 0.07 0.11 0.12 0.05
Е 0.71 0.76 0.82 0.74 0.70 0.12
Примечание. в - индекс Маргалефа; Н Симпсона; Е - выравненность Пиелу.
индекс Шеннона - Уивера; С - индекс доминирования
Обсуждение
Сравнение флористического состава дельты р. Великой с исследованиями прошлых лет (Экологический., 2003) показало заметное увеличение видового богатства фитопланктона к настоящему времени. В июле 1992 и 2000 гг. было обнаружено всего 57 и 33 ВВТ микроводорослей соответственно, а в 2016 и 2017 гг. - 165 и 127 соответственно (см. табл. 2). Такие различия могут быть свя-
заны с тем, что с 1992 г. остановилась работа крупных предприятий г. Пскова, что ослабило антропогенную нагрузку на р. Великая, а это в свою очередь сказалось на улучшении качества воды реки и, возможно, послужило увеличению видового разнообразия фитопланктона. Несмотря на это, доминирующие отделы не изменились. По представленности видами в годы исследования в дельте превалировали отделы ВааИапорЬ^а и
Chlorophyta.
Средняя численность микроводорослей на исследованной акватории в 2016 г. составляла 1.6 млн кл./л, а в 2017 г. - 460.1 тыс. кл./л. Такая разница может быть связана с более теплыми погодными условиями в 2016 г. и обильным развитием мелкоклеточной колониальной цианобактерии Aphanocapsa delicatissima, на долю которой приходилось до 40 % от общей численности. В 2017 г. увеличился вклад диатомовых водорослей в общую численность: 13.0-34.1 % от общего числа клеток микроводорослей. Летом 2016 г. на долю диатомовых водорослей приходилось всего 5.4-9.7 %.
Средняя биомасса микроводорослей на всех станциях отбора проб в июле 2016 г. была в 6 раз больше, чем в июле 2017 г.: 0.94 мг/л и 0.16 мг/л соответственно. Для сравнения: по имеющимся опубликованным данным, биомасса фитопланктона Псковского озера, примыкающего к дельте, в период 2012-2015 гг. лежала в интервале 0.4-34.0 мг/л (средняя биомасса составляла 5.4 ± 1.4 мг/л) (Шаров, Андреева, 2016). В нижнем же течении реки Великой, в непосредственной близости к дельте, биомасса фитопланктона в июле 2011 г. составляла 0.3 мг/л, а в июле 2012 г. была в районе 0.5 мг/л (Афонина, 2014). На основе представленных значений биомассы видно, что их изменение носит колебательный характер, связанный, вероятно, с гидролого-гидрохимическими процессами в водоеме, которые подвержены межгодовым и сезонным флуктуациям (Ястремский, 2016).
Заметные различия в количественных показателях фитопланктона в разные годы исследования обусловлены в том числе и колебанием уровня воды в акватории. По сравнению с 2016 г. 2017 г. был более многоводным: среднегодовые значения уровня воды примыкающего к дельте Псковского озера составляли 190 см и 219 см соответственно (Судницына, Михайлова, 2016; Михайлова, Михалап, 2019). Этим можно объяснить более высокие значения численности и биомассы микроводорослей в июле 2016 г. Также в 2016 г. наблюдалось большее количество крупноклеточных форм из родов Gyrosigma Hassall, Nitzschia Hassall, Surirella Turpin, Ulnaria (Kutzing) Compère.
При анализе альфа-разнообразия сообществ индексы рассчитывались не только в целом для сообщества, но и для каждого отдела, т. к. разные таксономические группы водорослей отличаются собственными па-
раметрами разнообразия и особенностями жизненного цикла.
Ниже приведена гистограмма, отображающая значения индекса Маргалефа для основных отделов, отмеченных в дельте р. Великой (рис. 2).
Как видно из рис. 2, наибольшим видовым богатством обладают диатомовые и зеленые водоросли, наименьшим - эвглено-вые и динофитовые водоросли.
Согласно значениям индекса Шеннона, наибольшее разнообразие отмечено для отделов ВааИапорЬ^а и Chlorophyta (рис. 3). В нашем случае он рассчитывался по биомассе. Для зеленых водорослей в 2017 г. характерно большее разнообразие при меньшем видовом богатстве. Для отделов с меньшим числом ВВТ характерно снижение значения индекса Шеннона в 2017 г., что связано как с общим уменьшением видового богатства, так и с увеличением доминирования отдельных видов. Следует отметить, что значение индекса Шеннона для отдела Bacillariophyta в 2017 г. существенно не изменилось, в то время как для зеленых водорослей значительно увеличилось.
Все исследуемые станции дельты характеризуются крайне низкими значениями индекса Симпсона, что говорит об отсутствии явных доминантов (рис. 4). Тем не менее при рассмотрении данного индекса в рамках отдельных отделов разброс его значений весьма значителен - от минимального и практически не подверженного динамике для ВааИапорЬ^а (0.09 в 2016 г. и 0.08 в 2017 г.) до весьма высоких показателей для СгурЪорЬ^а (0.35 и 0.67 в 2016 и 2017 гг. соответственно) и Euglenophyta (0.37 в 2016 г. и 0.80 в 2017 г.). В целом 2017 г. характеризуется увеличением значений индекса доминирования Симпсона в ряде отделов, однако для некоторых отделов (СЫогорЬ^а и Dinophyta) наблюдается обратная закономерность.
Значения индекса выравненности Пиелу изменяются неоднородно (рис. 5). Самая высокая выравненность характерна для представителей Bacillariophyta и Chrysophyta. Отдел Chlorophyta характеризуется увеличением выравненности видов в 2017 г. одновременно с общим понижением видового богатства и доминирования по сравнению с 2016 г. Отделы СуапоЬаС:епа, Сгур^рЬ^а и Dinophyta характеризуются снижением выравненности в 2017 г., в то время как видовая структура отдела Euglenophyta становится более выравненной.
Рис. 2. Значение индекса Маргалефа для основных отделов микроводорослей дельты р. Великой (июль
2016-2017 гг.)
Fig. 2. Values of the Margalef richness index for the basic phyla of microalgae of the Velikaya River delta (July
2016-2017)
Рис. 3. Значение индекса Шеннона для основных отделов микроводорослей дельты р. Великой (июль
2016-2017 гг.)
Fig. 3. Values of the Shannon index for basic phyla of microalgae of the Velikaya River delta (July 2016-2017)
Рис. 4. Значение индекса Симпсона для основных отделов микроводорослей дельты р. Великой (июль
2016-2017 гг.)
Fig. 4. Values of the Simpson index for the basic phyla of microalgae of the Velikaya River delta (July 20162017)
Рис. 5. Значение индекса выравненности Пиелу для основных отделов микроводорослей дельты р. Великой (июль 2016-2017 гг.) Fig. 5. Values of the Pilou evenness index for the basic systematic groups of microalgae of the Velikaya River
delta (July 2016-2017)
Исходя из вышесказанного следует, что, поскольку индекс Маргалефа исходит из оперирования абсолютной численностью, он очень чувствителен к объему выборки и количеству обнаруженных таксонов (Чернов и др., 2015). Это делает его малопригодным для исследований фитопланктона с ограниченным объемом проб и высокой степенью случайности при их отборе. Аналогичные суждения высказывают и другие авторы (Пуз-нецките, Марушкина, 2005).
Индекс Шеннона достаточно репрезентативно отражает сложность группировок микроводорослей, отобранных в разных частях дельты р. Великой. Общее снижение его значений соответствует некоторому уменьшению разнообразия видов в 2017 г. по сравнению с 2016 г., что, скорее всего, связано с повышением уровня воды и уменьшением концентрации фитопланктона, что при ограниченном случайном отборе имеет очень важное значение.
Полученные данные по информационному разнообразию для дельты вполне сопоставимы с результатами других авторов, полученных для Псковского озера в период 2012-2015 гг. (Шаров, Андреева, 2016). Исходя из среднего значения индекса Шеннона (2.87) очевидно, что он существенно не отличается от полученных нами показателей для 2016 г. (3.06) и 2017 г. (2.99). Однако значительные колебания значений индекса, указанные в предыдущие годы (2.03-4.36), свидетельствуют о заметных межгодовых перестройках структуры сообщества.
Индекс доминирования Симпсона имеет традиционно низкое значение для фитопланктона дельты, что указывает на отсутствие явных доминантов. Однако при рассмотрении отдельных групп фитопланктона его значения могут существенно варьировать (см. рис. 4).
Аналогично можно сказать и об изменении значений индекса выравненности Пи-елу, которые заметно снизились в 2017 г. только для отделов Cryptophyta, Dinophyta и ОапоЬайепа. Для других отделов его значения существенно не изменились.
Заключение
На протяжении всего периода исследований в дельте р. Великой планктонная аль-гофлора характеризовалась как диатомово-хлорофитовая, поскольку именно на отделы Bacillariophyta и Chlorophyta приходились максимальные значения количества ВВТ, а также суммарной биомассы клеток. Это сопоставляется с данными предыдущих лет исследования (Дрозденко, Михалап, 2015).
При этом следует отметить, что, хотя весь комплекс микроводорослей изменялся незначительно, перестройки внутри отдельно взятых отделов иногда были весьма существенными. Особенно это касается критериев доминирования и выравненности.
При сравнении видового состава микроводорослей дельты р. Великой 2016-2017 гг. выявлено некоторое снижение общего видового богатства и разнообразия. Это обусловлено как внешними факторами, так и внутриэкосистемными причинами. Так, общее снижение численности, биомассы и показателей разнообразия микроводорослей в 2017 г., вероятно, связано с повышением уровня воды и общим уменьшением содержания фитопланктона в воде, что отмечалось для данного водоема ранее (Laugaste et al., 2001). В то же время колебания количественных показателей и разнообразия микроводорослей в течение ряда лет наблюдений выявлено и в более ранних исследованиях Псковского озера, в частности, его южной части (Шаров, Андреева, 2016).
Сравнение станций отбора проб по суммарным и дифференцированным показателям альфа-разнообразия свидетельствует о наличии в экосистеме дельты р. Великой временных колебаний, присущих фитоплан-ктонным сообществам внутренних водоемов Европейской части России. Такая перестройка структуры обусловлена как процессами, происходящими внутри сообществ микроводорослей, так и внешними гидрологическими и гидрохимическими факторами.
Библиография
Алёкин О. А. Основы гидрохимии . Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 442 с.
Афонина Е. А. Сезонная динамика фитопланктона реки Великой (Псков, Россия) // Альгология. 2014. Т. 24. № 4. С. 489-503.
Габышев В. А., Габышева О. И. Фитопланктон крупных рек Якутии и сопредельных территорий Восточной Сибири / Под ред. Л. Г. Корневой. Новосибирск: СибАК, 2018. 414 с. Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Наука, 1953. Вып. 2. 650 с. Гусева К. А. К методике учета фитопланктона // Труды Института биологии водохранилищ. Л., 1959. Т. 2. С. 44-51.
Дедусенко-Щеголева Н. Т., Mатвиенко А. M., Шкорбатов Л. А. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксо-вые. Chlorophyta: Volvocineae // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.; Л.: Наука, 1959. Вып. 8. 223 с.
Дедусенко-Щеголева Н. Т., Голлербах M. M. Желтозеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.; Л.: Наука, 1962. Вып. 5. 272 с.
Дрозденко Т. В., Mихалап С. Г. Mониторинг состояния фитопланктона дельты реки Великой // Вестник Псковского государственного университета. Серия «Естественные и физико-математические науки». Вып. 6. Псков: Псковский государственный университет, 2G15. С. 3-8.
Дрозденко Т. В., Mихалап С. Г. Структурно-таксономическое разнообразие и экологические особенности фитопланктона дельты реки Великой (Псковская область) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2G18. № 41. C. 118-134. DOI: 1G.17223/19988591/41/7.
Лебедева О. А. Экосистема дельты реки Великой и ее влияние на Псковско-Чудское озеро // Псковский регионологический журнал. 2GG6. № 1. С. 1G7-121.
Забелина M. M., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. С. и др. Диатомовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.: Наука, 1951. Вып. 4. 62G с.
Mатвиенко А. M. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. M.: Советская наука, 1954. Вып. 3. 188 с.
Mихайлова К. Б., Mихалап С. Г. Mноголетняя динамика площади зарастания гелофитной растительностью Псковского озера // Трансформация экосистем. 2G19. № 1. С. 86-93.
Одум Ю. Экология . M.: Mир, 1986. 426 с.
Попова О. А., Решетников Ю. С., Терещенко В. Г. Новые подходы к мониторингу биоразнообразия // Mониторинг биоразнообразия: Сб. науч. тр. M.: Наука, 1997. С. 269-277.
Пузнецките К. С., Mарyшкина Е. В. Применение индексов альфа-разнообразия зоопланктонных сообществ для оценки трофического статуса водоемов (на примере некоторых озер чебар-кульской группы) // Вестник Челябинского государственного университета. 2GG5. Т. 12. № 1.
C. 22-25.
Садчиков А. П. Mетоды изучения пресноводного фитопланктона: Mетодическое руководство . M.: Университет и школа, 2GG3. 157 с.
Соловьева В. В., Корнева Л. Г. Характеристика сапробности мелководий и пелагиали Волжского плеса Рыбинского водохранилища по фитопланктону // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». 2G12. Т. 21. № 21 (14G). С. 34-39.
Судницына Д. Н. Альгофлора водоемов Псковской области . Псков: ЛОГОС Плюс, 2G12. 224 с.
Судницына Д. Н., Mихайлова К. Б. Влияние колебаний уровня воды Псковско-Чудского озера на структуру флоры Талабских островов // Вестник Псковского государственного университета. Серия «Естественные и физико-математические науки». Вып. 9. Псков: Псковский государственный университет, 2G16. С. 42-5G.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы . M.: Прогресс, 198G. 327 с.
Флора водоростей водойм Укра'ши. Том I. Синьозелен водоросп. Вип. 1. Порядок хроококальш / О. И. Коваленко. Кш'в: !нст. бот. iм. M. Г. Холодного НАН Укра'ши, 2GG9. 397 с.
Царенко П. M. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / АН УССР. Институт ботаники им. Н. Г. Холодного; Отв. ред. Г. M. Паламарь^ордвинцева. Киев: Наукова думка, 199G. 2G8 с.
Чернов Т. И., Тхакахова А. К., Кутовая О. В. Оценка различных индексов разнообразия для характеристики почвенного прокариотного сообщества по данным метагеномного анализа // Почвоведение. 2G15. № 4. С. 462-468.
Шаров А. Н., Андреева И. В. Пространственно-временная организация фитопланктона Чудско-Псковского озера // Принципы экологии. 2G16. № 5. С. 71-8G. DOI: lG.l5393/jl.art.2Gl6.55G2.
Шитиков В. К., Зинченко Т. Д., Розенберг Г. С. Mакроэкология речных сообществ: концепции, методы, модели . Тольятти: Кассандра, 2G11. 255 с.
Шмидт В. M. Статистические методы в сравнительной флористике . Л.: Издательство Ленинградского университета, 198G. 176 с.
Экологический мониторинг дельты реки Великой . Ч. I / Под ред. О. А. Лебедевой. Псков: ПГПИ, 2GG3. 156 с.
Ястремский В. В. Структура и продуктивность фитопланктона Псковско-Чудского озера . СПб.: ФГБНУ «ГосНИОРХ», 2G16. 296 с.
Benton M. J. Origins of Biodiversity // PLoS Biol. 2G16. Vol. 14 (11). URL: https://DOI.org/lG.l37l/journal. pbio.2GGG724 (дата обращения G1.G2.2G19).
Byrnes J. E. K., Gamfeldt, L., Forest I., Lefcheck J. S., Griffin, J. N., Hector A., Bradley C. J., David H. U., Laura
D. E., Duffy E. J. Investigating the relationship between biodiversity and ecosystem multifunction-ality: challenges and solutions // Methods in Ecology and Evolution. 2G14. Vol. 5 (2). P. 111-124. DOI: 1G.1111/2G41-21GX.12143.
Chao A., Chazdon R. L., Colwell R. K., Shen T. J. A new statistical approach for assessing similarity of spe-
cies composition with incidence and abundance data // Ecol. Lett. 2005. Vol. 8. P. 148-159. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2004.00707.x.
Drozdenko T., Mikhalap S., Nikolskaya L., Chernova A. Assessment of Ecological State of the Velikaya River Delta Based on Hydrochemical Indicators and Structure of Phytoplankton // Environment. Technology. Resources: Proceeding of the 11th International Scientific and Practical Conference. June 15-17, 2017. Vol. 1. Rezekne: Rezekne Academy of Technologies, 2017. P. 82-88.
Drozdenko T., Mikhalap S., Mikhailova K., Chernova A. The modern status of the Velikaya river delta on the state of primary producers // Environment. Technology. Resources: Proceeding of the 12th International Scientific and Practical Conference. June 20-22, 2019. Rezekne: Rezekne Academy of Technologies, 2019. Vol. 1. P. 48-53.
Gamfeldt L., Snall T., Bagchi R., Jonsson M., Gustafsson L., Kjellander P., Ruiz-Jaen M. C., Froberg M., Stendahl J., Philipson C. D., Mikusinski G., Andersson E., Westerlund B., Andrén H., Moberg F., Moen J., Bengtsson J. Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree species // Nature Communications. 2013. Vol. 4 (1340). P. 1-8. DOI: 10.1038/ncomms2328.
Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algaebase.org (дата обращения: 25.04.2020).
Ives A. R., Carpenter S. R. Stability and diversity of ecosystems // Science. 2007. Vol. 317. P. 58-62.
Komarek J. Cyanoprokaryota. Teil 1: Chroococcales / J. Komarek, K. Anagnostidis // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/1. Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm., 1998. 548 p.
Komarek J. Cyanoprokaryota. Teil 2: Oscillatoriales / J. Komarek, K. Anagnostidis // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/2. München, 2005. 759 p.
Laugaste R., Noges T., Noges P., Jastremskij V., Milius A., Ott I. Algae // Lace Peipsi Flora and Fauna. 2001. Tartu, 2001. P. 31-49.
Liu J., Kattel G., Peter H. A., Yang H. Towards threshold-based management of freshwater ecosystems in the context of climate change // Ecological Modelling. 2015. Vol. 318. P. 265-274.
Millenium Ecosystem Assessment Series. Ecosystems and human well-being: wetlands and water synthesis. Washington, D. C.: Island Press, 2005. 63 p.
Naeem S., Li S. Biodiversity enhances ecosystem reliability // Nature. 1997. Vol. 390. P. 507-509.
Nguyen N. T. H., Soto A. J., Kontonatsios G., Batista-Navarro R., Ananiadou S. Constructing a biodiversity terminological inventory // PLoS ONE. 2017. Vol. 12 (4). URL: https://DOI.org/10.1371/journal. pone.0175277 (дата обращения: 03.02.2019).
Ricotta C., Bacaro G., Moretti M. A New Measure of Functional Evenness and Some of Its Properties // PLoS ONE. 2014. Vol. 9 (8). URL: https://DOI.org/10.1371/journal.pone.0104060 (дата обращения: 04.02.2019).
Schindler D. W. Sustaining aquatic ecosystems in boreal regions // Conservation Ecology. 1998. Vol. 2 (2). P. 18. URL: http://www.consecol.org/vol2/iss2/art18/ (дата обращения: 01.02.2019).
Благодарности
Исследование выполнено при финансовой поддержке РНФ в рамках научного проекта № 20-6446018.
SPECIES STRUCTURE AND DIVERSITY OF PHYTOPLANKTON OF THE VELIKAYA RIVER DELTA (PSKOV REGION, RUSSIA)
DROZDENKO Tatyana Viktorovna PhD, Pskov State University, [email protected]
MIKHALAP Sergey Gennadyevich Pskov State University, [email protected]
BUGERO Nina Vladimirovna Ph.D., Pskov State University, [email protected]
Keywords:
biodiversity phytoplankton communities indices of biodiversity Velikaya River delta Pskov region
Summary: The article considers the species structure and the temporal dynamics of some indicators of alpha and beta diversity of phytoplankton of the Velikaya River delta (Pskov region, Russia) in the summer period 20162017. Microalgae are important components of aquatic ecosystems because they form a significant part of a primary production. They are the first to respond to any changes in ecosystems, so, in addition to the coenotic, they have the most important monitoring value. The aim of the work was to study the species structure and some parameters of the diversity of phytoplankton in the Velikaya River delta at five specified stations. The Velikaya River delta is a unique natural complex, where the main riverbed divides into several branches, separated by low islands overgrown with macrophytes. Due to the peculiarities of the hydrological and climatic regimes, unique environmental conditions are created in the delta, which is reflected in the structure and species richness of the phytoplankton communities inhabiting it. In the course of the research, it was found that chlorophytic-diatomic complex of microalgae dominated in all sample stations during 2016-2017. When comparing the taxonomic composition of microalgae in 2016-2017 with the data of 1990-2000, a significant increase in the total species richness was revealed. It may be due to changes in the conditions of the delta ecosystem, as well as to the methodology for obtaining data. The average number and biomass of microalgae in 2016 were 1.6 million cells/l and 0.94 mg/l, respectively, and in 2017 - 460.1 thousand cells/l and 0.16 mg/l, respectively. Quantitative indicators of phytoplankton in 2016 were significantly higher than in 2017, due to temperature conditions and fluctuations in the water level in the delta. The values of the generalized alpha diversity indices in the separately considered phyla had significant differences. The obtained data indicate the presence of annual rearrangements in communities of microalgae, and they are more pronounced within individual phyla.
Reviewer: E. L. Vodeneeva
Received on: 14 May 2020 Published on: 30 September 2020
References
Afonina E. A. Seasonal dynamics of phytoplankton of the Velikaya river (Pskov, Russia), Al'gologiya. 2014. T. 24. No. 4. P. 489-503.
Basics of hydrochemistry. L.: Gidrometeoizdat, 1970. 442 p.
Benton M. J. Origins of Biodiversity, PLoS Biol. 2016. Vol. 14 (11). URL: https://D0I.org/10.1371/journal. pbio.2000724 (data obrascheniya 01.02.2019).
Byrnes J. E. K., Gamfeldt, L., Forest I., Lefcheck J. S., Griffin, J. N., Hector A., Bradley C. J., David H. U., Laura D. E., Duffy E. J. Investigating the relationship between biodiversity and ecosystem multifunctionality: challenges and solutions, Methods in Ecology and Evolution. 2014. Vol. 5 (2). P. 111-124. DOI: 10.1111/2041-210X.12143.
Carenko P. M. Short identification guide of chlorococcal algae of the Ukrainian SSR, AN USSR. Institut
botaniki im. N. G. Holodnogo; Otv. red. G. M. Palamar'-Mordvinceva. Kiev: Naukova dumka, 1990. 208 p.
Chao A., Chazdon R. L., Colwell R. K., Shen T. J. A new statistical approach for assessing similarity of species composition with incidence and abundance data, Ecol. Lett. 2005. Vol. 8. P. 148-159. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2004.00707.x.
Chernov T. I. Thakahova A. K. Kutovaya O. V. Estimation of various diversity indices to characterise the soil prokaryotic community based on metagenomic analysis, Pochvovedenie. 2015. No. 4. P. 462-468.
Drozdenko T. V. Mihalap S. G. Monitoring the state of phytoplankton in the Velikaya River delta, Vestnik Pskovskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya «Estestvennye i fiziko-matematicheskie nauki». Vyp. 6. Pskov: Pskovskiy gosudarstvennyy universitet, 2015. P. 3-8.
Drozdenko T. V. Mihalap S. G. Structural and taxonomic diversity and ecological features of phytoplankton in the Velikaya River delta (Pskov Oblast), Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. 2018. No. 41. C. 118-134. DOI: 10.17223/19988591/41/7.
Drozdenko T., Mikhalap S., Mikhailova K., Chernova A. The modern status of the Velikaya river delta on the state of primary producers, Environment. Technology. Resources: Proceeding of the 12th International Scientific and Practical Conference. June 20-22, 2019. Rezekne: Rezekne Academy of Technologies, 2019. Vol. 1. P. 48-53.
Drozdenko T., Mikhalap S., Nikolskaya L., Chernova A. Assessment of Ecological State of the Velikaya River Delta Based on Hydrochemical Indicators and Structure of Phytoplankton, Environment. Technology. Resources: Proceeding of the 11th International Scientific and Practical Conference. June 15-17, 2017. Vol. 1. Rezekne: Rezekne Academy of Technologies, 2017. P. 82-88.
Environmental monitoring of the Velikaya river Delta. Ch. I, Pod red. O. A. Lebedevoy. Pskov: PGPI, 2003. 156 p.
Gabyshev V. A. Gabysheva O. I. Phytoplankton of large rivers of Yakutia and adjacent territories of Eastern Siberia, Pod red. L. G. Kornevoy. Novosibirsk: SibAK, 2018. 414 p.
Gamfeldt L., Snäll T., Bagchi R., Jonsson M., Gustafsson L., Kjellander P., Ruiz-Jaen M. C., Fröberg M., Stendahl J., Philipson C. D., Mikusinski G., Andersson E., Westerlund B., Andrén H., Moberg F., Moen J., Bengtsson J. Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree species, Nature Communications. 2013. Vol. 4 (1340). P. 1-8. DOI: 10.1038/ncomms2328.
Gollerbah M. M. Kosinskaya E. K. Polyanskiy V. I. Blue-green algae, Opredelitel' presnovodnyh vodorosley SSSR. M.: Nauka, 1953. Vyp. 2. 650 p.
Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algaebase.org (data obrascheniya: 25.04.2020).
Guseva K. A. To the method of accounting for phytoplankton, Trudy Instituta biologii vodohranilisch. L., 1959. T. 2. P. 44-51.
Ives A. R., Carpenter S. R. Stability and diversity of ecosystems, Science. 2007. Vol. 317. P. 58-62.
Komarek J. Cyanoprokaryota. Teil 1: Chroococcales, J. Komarek, K. Anagnostidis, Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/1. Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm., 1998. 548 p.
Komarek J. Cyanoprokaryota. Teil 2: Oscillatoriales, J. Komarek, K. Anagnostidis, Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/2. München, 2005. 759 p.
Laugaste R., Noges T., Noges P., Jastremskij V., Milius A., Ott I. Algae, Lace Peipsi Flora and Fauna. 2001. Tartu, 2001. P. 31-49.
Lebedeva O. A. The ecosystem of the Velikaya River delta and its impact on Lake Pskov-Peipsi, Pskovskiy regionologicheskiy zhurnal. 2006. No. 1. P. 107-121.
Liu J., Kattel G., Peter H. A., Yang H. Towards threshold-based management of freshwater ecosystems in the context of climate change, Ecological Modelling. 2015. Vol. 318. P. 265-274.
Matvienko A. M. Golden algae, Opredelitel' presnovodnyh vodorosley SSSR. M.: Sovetskaya nauka, 1954. Vyp. 3. 188 p.
Mihaylova K. B. Mihalap S. G. Long-term dynamics of the area overgrown with helophytic vegetation of Pskov lake, Transformaciya ekosistem. 2019. No. 1. P. 86-93.
Millenium Ecosystem Assessment Series. Ecosystems and human well-being: wetlands and water synthesis. Washington, D. C.: Island Press, 2005. 63 p.
Naeem S., Li S. Biodiversity enhances ecosystem reliability, Nature. 1997. Vol. 390. P. 507-509.
Nguyen N. T. H., Soto A. J., Kontonatsios G., Batista-Navarro R., Ananiadou S. Constructing a biodiversity terminological inventory, PLoS ONE. 2017. Vol. 12 (4). URL: https://DOI.org/10.1371/journal. pone.0175277 (data obrascheniya: 03.02.2019).
Odum Yu. Ecology. M.: Mir, 1986. 426 p.
Popova O. A. Reshetnikov Yu. S. Tereschenko V. G. New approaches to biodiversity monitoring, Monitoring bioraznoobraziya: Sb. nauch. tr. M.: Nauka, 1997. P. 269-277.
Puzneckite K. S. Marushkina E. V. The use of alpha-diversity indices of zooplanktonic communities to assess the trophic status of waterbodies (on the example of some lakes of the Chebarkul group), Vestnik Chelyabinskogo gosudarstvennogo universiteta. 2005. T. 12. No. 1. P. 22-25.
Ricotta C., Bacaro G., Moretti M. A New Measure of Functional Evenness and Some of Its Properties, PLoS ONE. 2014. Vol. 9 (8). URL: https://D0I.org/10.1371/journal.pone.0104060 (data obrascheniya: 04.02.2019).
Sadchikov A. P. Methods for studying freshwater phytoplankton: practice guide. M.: Universitet i shkola, 2003. 157 p.
Schegoleva N. T. Gollerbah M. M. Yellow-green algae, Opredelitel' presnovodnyh vodorosley SSSR. M.; L.: Nauka, 1962. Vyp. 5. 272 p.
Schegoleva N. T. Matvienko A. M. Shkorbatov L. A. Green algae. Volvox Class. Chlorophyta: Volvocineae, Opredelitel' presnovodnyh vodorosley SSSR. M.; L.: Nauka, 1959. Vyp. 8. 223 p.
Schindler D. W. Sustaining aquatic ecosystems in boreal regions, Conservation Ecology. 1998. Vol. 2 (2). P. 18. URL: http://www.consecol.org/vol2/iss2/art18/ (data obrascheniya: 01.02.2019).
Sharov A. N. Andreeva I. V. Spatial-temporal organization of phytoplankton in Peipsi lake, Principy ekologii. 2016. No. 5. P. 71-80. DOI: 10.15393/j1.art.2016.5502.
Shitikov V. K. Zinchenko T. D. Rozenberg G. S. Macroecology of river communities: concepts, methods, models. Tol'yatti: Kassandra, 2011. 255 p.
Shmidt V. M. Statistical methods in comparative Floristics. L.: Izdatel'stvo Leningradskogo universiteta, 1980. 176 p.
Solov'eva V. V. Korneva L. G. Characteristics of saprobity of shallow waters and pelagial areas of the Volga ples of the Rybinsk reservoir by phytoplankton, Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya «Estestvennye nauki». 2012. T. 21. No. 21 (140). P. 34-39.
Sudnicyna D. N. Mihaylova K. B. Influence of fluctuations in the water level of lake Pskov-Peipus on the structure of the flora of the Talab Islands, Vestnik Pskovskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya «Estestvennye i fiziko-matematicheskie nauki». Vyp. 9. Pskov: Pskovskiy gosudarstvennyy universitet, 2016. P. 42-50.
Sudnicyna D. N. Algoflora of reservoirs of the Pskov region. Pskov: LOGOS Plyus, 2012. 224 p.
Tom I. Flora of water bodies of the Ukraine. Volume 1. Cianobacteria, O. I. Kovalenko. Ki'iv: Inst. bot. im. M. G. Holodnogo NAN Ukraini, 2009. 397 p.
Uitteker R. Communities and Ecosystems. M.: Progress, 1980. 327 p.
Yastremskiy V. V. Structure and productivity of phytoplankton of lake Pskov-Peipsi. SPb.: FGBNU «GosNIORH», 2016. 296 p.
Zabelina M. M. Kiselev I. A. Lavrenko A. I. Sheshukova V. S. Diatoms, Opredelitel' presnovodnyh vodorosley SSSR. M.: Nauka, 1951. Vyp. 4. 620 p.
