Видовая и Расовая специализация грибных патогенов с позиций Н. И. Вавилова и современной науки Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

Известия ТСХА, выпуск 1, 2008 год

УДК 632.4:632.938:582.288.42

ВИДОВАЯ И РАСОВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ГРИБНЫХ ПАТОГЕНОВ С ПОЗИЦИЙ Н.И. ВАВИЛОВА И СОВРЕМЕННОЙ НАУКИ*

Г.Ф. ГОВОРОВА

В статье приведены многолетние экспериментальные данные автора по видовой и расовой специализации патогенов и в частности гриба Verticillium dahliae Kleb. на различных сельскохозяйственных культурах. Показана широкая видовая специализация этого гриба. Наряду с этим впервые экспериментально установлены 6 его физиологических рас на томате, 6 — на землянике, не менее 3 — на перце и на баклажане. Доказана возможность сочетания в грибном паразите полифагии и узкой специализации, что при Н.И. Вавилове было весьма дискуссионным. Это, в свою очередь, подтверждает положение, выдвинутое Н.И. Вавиловым, что эволюционная тенденция выражается в переходе от всеядности и многоядности паразитов к специализации, т. е. от полифагии к мопофагии.

Более двух столетий, отделяющие нас от Найта [17], обратившего внимание на селекцию устойчивых к грибным заболеваниям сортов зерновых культур как на один из способов борьбы с эпифитотиями и впервые осуществившего целевые скрещивания на иммунитет, позволили изменить многое в наших представлениях о патогенах, о взаимоотношениях их с растениями-хозяевами и о самой селекции на иммунитет.

В наши дни проблема селекции на иммунитет и значимость всех ее этапов, от видовой и расовой дифференциации патогенов, поисков исходного материала и доноров устойчивости до изучения жизнеспособности и конкурентоспособности устойчивого к болезням сорта еще более обострена, актуальна и усложнена.

Исходным и основным положением в учении об иммунитете растений является тот факт, что многие из видов фитопатогенных грибов по самой природе своей резко ограничены в выбо-

ре хозяев, приурочены к определенному кругу видов и родов питающих растений и не могут жить и нормально развиваться на не соответствующих им организмах. В связи с явной приуроченностью патогенов к определенным растениям стало часто принятым обозначать виды грибов родовым названием их хозяев.

Эволюция грибов обычно тесно связана с эволюцией растения-хозяина и сопряжена с последней во времени и в пространстве.

Н.И. Вавилов еще в 1919 г. писал, что с появлением разнообразных форм растений-хозяев отдельные паразиты — монофаги становятся более разборчивыми в выборе сорта и у них в пределах данного вида возникают физиологические расы. Эти формы грибов получили название «биологические виды», или «физиологические виды» — по Хитчкоку и Карлетону, «специализированные формы», «formae speciales» — по Эриксону, «species sorores», «биологические расы» — Роструна и «Ge-

* Работа выполнена на Крымской опытно-селекционной станции ВНИИР имени Н.И. Вавилова.

wohnheitsrassen» — по Магнусу и отличаются только в отношении выбора тех или других питающих растений-хозяев [13, 16].

Существование у грибов форм, отличимых скорее биологически, чем морфологически, было известно еще Де Бари. Общее же внимание к этому явлению было привлечено в 90-х годах прошлого столетия известным шведским микологом Я. Эриксоном. С тех пор сделан огромный шаг на пути познания видовой и расовой специализации у грибов. В подходах к видовой и расовой специализации у грибов, а также в поисках иммунных форм исходным и основным и для нас всегда было следующее положение Н.И. Вавилова: «Чем слабее выражена специализация паразита по родам и видам растений-хозяев, тем меньше шансов на существование (а следовательно, и нахождение) иммунных сортов. Раз гриб не разбирает родовых и видовых особенностей, — неоднократно писал Н.И. Вавилов, — маловероятно, чтобы он реагировал на сравнительно менее глубокие морфологические и физиологические особенности сортов в пределах одного из видов, входящих в крут его хозяев» [1].

Однако практические достижения современной фитопатологии и иммунологии не всегда укладываются в эту общую схему. Сам Н.И. Вавилов неоднократно ссылался на исключения из этого правила. В частности, он писал, что заслуживают внимания критические замечания Фишера по поводу применения паразитов в качестве реактивов на родство хозяев [13]. Н.И. Вавилова тогда уже поражал факт, что некоторые патогены СгопагШт ascle-piadeum, РиссШа isiscae, будучи мало разборчивыми по отношению к разным семействам, реагируют на видовые различия, не заражая некоторые виды в пределах семейств и родов, на которых они паразитируют.

Н.И. Вавилов приводит как исключение из правила также ссылку Ар-

тура на работу Ханджерфорда и Оуэн-са [14], в которой авторы указывают, что вид P. glumarum f. sp. tritici заражает 59 видов, принадлежащих родам Elymus, Bromus, Phalaris и др. В то же время не менее половины существовавших тогда сортов пшеницы проявляли иммунитет к этому грибу. Более того, этот патоген имеет физиологические расы, 17 из которых установлены еще при жизни Н.И. Вавилова и были ему известны [1].

Вышеизложенные теоретические

предпосылки делали малообещающими поиски устойчивых сортов в пределах культуры к такому крайнему полифагу, какими являются грибы рода Verticillium, и в частности его виды V. albo-atrum Reinke et Berth Berthold и V. dahliae Kleb., поражающие свыше 2000 ботанических видов, многие травянистые, кустарниковые и древесные виды покрытосемянных растений из обоих классов — двудольных и однодольных [5]. Трудно было предполагать также наличие рас у этих патогенов. Однако, как показали наши исследования, гриб V. dahliae является ярким примером сочетания в грибном паразите полифагии с крайней специализацией, что согласуется с сообщениями ряда других исследователей [7, 8, 9].

По данным И. Айзека [15], V. dahliae поражает хмель, хлопчатник, люцерну, картофель, землянику, томаты. У этого полифага ряду ученых в последнее время удалось выявить видовую, затем расовую специфичность. В частности, на хлопчатнике в Средней Азии выявлены иммунологические сортовые различия в отношении вилта и физиологические расы гриба V. dahliae [7, 8, 9]. Имеются сообщения о выведении высокоустойчивых к вертицилле-зу сортов томата, перца, баклажана [6, 10, 12].

Нами в лаборатории иммунитета Крымской опытно-селекционной станции ВИР в результате иммунологического изучения мировой коллекции ВИР

и селекционного материала станции выявлены высокоустойчивые в поле и при искусственном заражении грибом V. dahliae сорта и гибриды земляники, томата, перца и баклажана [3, 4]. Все это сделало более оптимистичной нашу программу по изучению видовой и расовой дифференциации очень вредоносного для многих с.-х. культур широкоспециализированного

гриба V. dahliae, реализация которой превратилось в 20-летнее очень трудоемкое и сложное по ряду причин исследование.

Благодаря собственным экспедиционным сборам увядающих растений и выделения в чистую культуру патогенов, а также любезной помощи коллег (С.Ф. Сидоровой, Э.П. Кропис, А.Г. Ка-сьяненко, Г. Г. Матвеева, Н. С. Горшковой и др.) нами создана и изучена коллекция патогенных видов грибов рода УегИсШшт, содержащая более 2000 изолятов с 20 культурных и дикорастущих ботанических видов растений, охватывающая основные вер-тициллезные зоны бывшего СССР. В эту коллекцию входили патогенные изоляты грибов из больных растений овощных, плодовых и ягодных культур, произраставших в России, на Украине, Молдавии, Узбекистане, Казахстане, Таджикистане, Грузии, Армении и др.

Изучение этой коллекции, а также многочисленных местных изолятов гриба V. dahliae с растений томата, перца сладкого, баклажана и земляники позволили выявить культураль-ную и паразитическую неоднородность природной популяции гриба V. dahliae, а также установить патогенность для томатов других видов рода УегИиШит. В частности, несмотря на то, что из увядающих томатов в чистую культуру выделялся только гриб V. dahliae, нам удалось искусственно заразить растения томата видами V. аЯо-а^ит, V. ШегШит и в меньшей мере — V. nigrescens, выделенными с хлопчатника в Средней Азии (табл. 1).

Перекрестные заражения томата, перца, баклажана и земляники изоля-тами гриба V. dahliae, выделенными с этих культур, показали их высокую взаимную патогенность (табл. 2). Так, среди изучавшихся изолятов гриба с томата патогенными оказались для томата 95%, для перца — 91, для баклажана — 92, для земляники — 100%. Все изоляты с томата, перца и баклажана оказались высокопатогенными для земляники. Это свидетельствует о широкой специализации гриба, что следует учитывать при подборе севооборотов в вертициллезных зонах, а также при создании искусственных инфекционных фонов при селекции на иммунитет.

Таблица 1

Патогенность для томата сорта Кубанский штамбовый видов гриба УегНеНКит, выделенных с различных растений-хозяев

Вид, раса Изолят Растение-хозяин Симптомы,%

гибель карликовость некроз хлороз поражение сосудов

корня стебля

V. баЬЧае 75 Томат 8 32 48 36 64 16

V. ЬаЬНае Р-13 Перец 28 56 68 28 56 24

V. с/аМае В-5/1 Баклажан 0 28 56 60 76 8

V. баШае В-94 Баклажан 14 8 44 12 48 4

V. а1Ьо-а1гит 93 Хлопчатник 44 8 68 64 48 28

V. Ыд^вэсепв 92 Хлопчатник 0 0 20 0 40 4

V. ШвпПит 95 Хлопчатник 20 8 24 0 16 0

V. ¿аЛ//ае, раса 1 90 Хлопчатник 12 16 36 0 40 0

V. с/аМае, раса 2 91 Хлопчатник 12 24 36 4 48 0

Контроль (без заражения) 0 0 0 0 0 0

Таблица 2

Патогенность изолятов гриба V. dahliae для различных культур

В теплице, климатической и вегетационной камерах поставлена серия опытов с искусственным заражением набора сортов томата, перца, баклажана и земляники определенным набором изолятов гриба V. dahliae, представляющим различные зоны страны, с целью изучения возможности расовой дифференциации патогена на указанных культурах.

При раздельном заражении 20 томатными изолятами гриба трех сортов томата обнаружено, что на сортах Расшог и Кубанский штамбовый могут паразитировать все изоляты, на

сорте же 69(5235 — только 70% тех же изолятов. Это свидетельствует о расовой неоднородности гриба на томате. Расовую неоднородность гриба V. dahliae на томате подтверждают данные табл. 3 и 4.

Различия по вирулентности установлены нами экспериментально и у изо-лятов гриба V. dahliae на землянике, перце и баклажане, что свидетельствует о наличии узкоспециализированных рас у этого патогена на указанных культурах. По всем изучавшимся культурам экспериментально подобраны сорта-дифференциаторы рас (табл. 4, 5, 6).

Таблица 3

Паразитическая неоднородность V. dahliae на томате при инокуляции 20 изолятами гриба

Сорт томата Вирулентных изолятов, % выраженности симптомов

всего слабая средняя сильная

69ß3235 70

Pacmor 100

Кубанский штамбовый 100

5 0 5

40 15 0

25 85 95

Таблица 4

Расовая дифференциация гриба V.dahliae на 4 сортах томата

Изолят

Регион изолята Сорта-дифференциаторы

Кубанский штамбовой Pacmor NCX317 VF-90

Race

390 387 343 389 105 334

Краснодар Москва Москва Краснодар Краснодар Узбекистан

S S S S S S

S S S

т

R

S S R R Т R

S R S R S S

1 2

3

4

5

6

Примечание. R — устойчивость; S — восприимчивость; Т — толерантность.

Таблица 5

Расовая дифференциация гриба V. dahliae на 6 сортах-дифференциаторах перца

Изолят Сорта-дифференциаторы Раса

Августовский Подарок Молдовы Goroglood Fusimiama Великан Молдова

Р-81 S S S S S 1

Р-70 S S S R R 2

Р-21-2 S S R S R 3

Таблица 6

Расовая дифференциация гриба V. dahliae на сортах земляники

Таким образом, на примере гриба V. dahliae, изолированного с земляники, томата, перца, баклажана, экспериментально доказана возможность сочетания в грибном паразите полифагии с крайней специализацией. Это подтверждает положения, выдвинутые Н.И. Вавиловым в 1934 г., о том, что эволюционная тенденция выражается в переходе от всеядности и мно-гоядности паразита к специализации и от полифагии к монофагии.

ЛИТЕРАТУРА

1. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений// Избр. тр. М.; Л, 1964. Т. 4. — 2. Говорова Г.Ф. Результаты изучения иммунитета овощных и плодово-ягодных культур к важнейшим заболеваниям // Микол, и фитопатол., 1976. Т. 10. Вып. 4. С. 298-302. — 3. Говорова Г.Ф. Итоги иммунологического изучения мировой коллекции томатов //В кн.: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1979. Т. 64. Вып. 1. С. 66—69. — 4. Говорова Г.Ф., Лукьянен-ко А.Н. Вертициллезное увядание томатов и исходный материал для селекции

на иммунитет //В кн.: Тез. докл. Всес. конф. «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции». JL, 1981. Ч. 4. С. 9394. — 5. Жуковский П.М.Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина // Генетика, 1965. №6. С. 137-148. — 6.Жу-ченко А.А. Генетика томатов. Кишинев, 1973. — 7. Касъяненко А.Г., Горъковце-ва Е.А., Рябова И.М. Физиологические расы возбудителя вертициллезного вил-та хлопчатника и их биотипы //В кн.: Генетическая изменчивость возбудителя вилта и пути повышения вилтоустой-чивости хлопчатника. Душанбе: Дониш, 1978. С. 32-46. — 8. Молчанова Р.П. Распространение грибов рода Verticillium в почвах хлопкосеющих районов Таджикистана, их морфология и патогенность //В кн.: Генетическая изменчивость возбудителя вилта и пути повышения вилтоустойчивости хлопчатника. Душанбе, 1978. С. 15-26. — 9. Сидорова С.Ф. Внутривидовая дифференциация Verti-cillium dahliae Kleb // Микол, и фито-патол., 1976. Т. 10. Вып. 4. С. 261-264. —

10. Харькова А.П. Селекция овощных культур на устойчивость к болезням // В кн.: Селекция и семеноводство овощных культур. Кишинев, 1972. С. 66-73. —

11. Biffen R.H. // J. Agr. Sci (Cambridge), 1907. Part 2. P. 109-128. — 12. Bringhurst R.S, Hansche P.E., Voth V. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1968. V. 92. P. 369-375. — 13. Fischer Ed. Die biologischen Arten der parasitischen Pilze und

die Entstehung neuer Formen in Pflanzenreich, 1903 (цит. по: Вавилов), 1964. — 14. Hungerford C.W., Owens C.E. // Joum. Agr. Res., 1923. V. 25. P. 363-402. — 15. Isaac I.Speciation in Verticillium // Ann. Rev. Phytopathol., 1967. V. 5. P. 201222. — 16. Klebahn H. // Versuch einer Gesamt-darstellung eihrer biologischen Verhaltnisse. Berlin, 1904. — 17. Knight T.A. Pamphleter, 1815. V. 6 (цит. no: Biffen), 1907.

Рецензент — д. с.-х. н., проф. В.И. Глазко