CC BY
24
ФАУНА, ФЛОРА
УДК 595.727:591.582
ВИБРАЦИОННАЯ КОММУНИКАЦИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ
НАСЕКОМЫХ (ORTHOPTERA) ПОДОТРЯДА CAELIFERA
А.А. Бенедиктов
(кафедра энтомологии, e-mail: entomology@yandex.ru)
Сделан обзор вибрационной коммуникации прямокрылых насекомых подотряда Caelife-ra. Вибрационный канал связи найден у трех надсемейств Tetrigoidea, Eumastacoidea и Acri-doidea. Предполагается наличие виброкоммуникации у Pyrgomorphoidea и Tridactyloidea. У представителей видов из надсемейств Pneumoroidea, Tanaoceroidea и Trigonopterygoidea сведения о вибросигналах нам не известны.
Ключевые слова: Orthoptera, Caelifera, вибрационная коммуникация.
Человек долгое время не подозревал о том, что многие животные общаются между собой на неслышимом для него языке вибросигналов, передавая важную для себя информацию дрожанием тела, ударами конечностей, сокращением мышц. В последнее время изучение виброкоммуникации, особенно среди насекомых, выходит на новый качественный виток, связанный с развитием компьютерной и лазерной техники. В отличие от звуковой коммуникации в воздушной среде, вибросигналы распространяются в твердом субстрате, например в листьях, почве или древесине, на которых сидят или в которых живут насекомые. Регистрируются вибрации чаще всего особыми подколенными (суб-генуальными) органами этих существ. Подключение к субстрату специального виброрегистрирую-щего датчика позволяет услышать и даже увидеть на экране монитора то, как "разговаривают" насекомые.
Относительно недавно (УкаМ-ВоЪегМ, Сок1, 2004) в обзоре виброкоммуникации среди разных групп насекомых указывались представители более 100 семейств из 14 отрядов, способные к вибрационному способу общения. Однако эта информация, надо признать, далеко не полная1. Уже при первом взгляде обращает на себя внимание то, что в этом списке полностью отсутствуют саранчовые и их ближайшие родичи: прыгунчики, триперсты и прочие, т.е. представители подотряда короткоусых прямокрылых (ОгШор1ега, СаеИГега). Отметим, что среди них есть немалое число видов, с которыми человек давно ведет борьбу как с вредителями, и степень их общей изученности высока. А вот виды второго подотряда длинноусых прямокрылых (ОгШор1ега,
Бш1Гега) — кузнечиковые, сверчковые и др. — в список включены. Такое положение в принципе объяснимо. Дело в том, что многие виды СаеИГега, особенно среди настоящих саранчовых (Аспёоь ёеа), всегда привлекали исследователей-биоакустиков своим слышимым звуком, так называемым стрекотанием, поскольку его запись и анализ не представляют каких-либо трудностей. При этом результаты анализа слышимого звука в перспективе планировалось использовать для дистанционного мониторинга геоэкосистем (Бенедиктов, 1998а, 2007а). Однако не секрет, что среди массы поющих видов существует немалое число и так называемых "глухонемых" насекомых, у которых визуально не обнаружено ни слуховых, ни звукоиздающих органов. Вопрос об их коммуникации остается открытым.
В настоящей работе, объединив литературные данные и материалы оригинальных исследований, мы впервые попытались дать обзор изученности вибрационной коммуникации СаеИГега, восполнив тем самым образовавшийся пробел в наших знаниях. Также удалось наметить некоторые наиболее актуальные вопросы, требующие первостепенного решения. Отметим, что виброкоммуникация корот-коусых прямокрылых насекомых до нас никогда специально не изучалась.
Материал и методы
Исследование вибрационной коммуникации проводилось нами главным образом на представителях надсемейств Те1п£о1ёеа и Еиша81асо1ёеа подотряда СаеИГега в 1997—2008 гг. Методы регистрации вибраций и полученные результаты опубликованы в ряде статей (Бенедиктов, 1998б, 2002, 2005, 2006,
1 В списке отсутствуют, например, два семейства: чешуйчатые сверчки (Еш1Гега, Огу11о1ёеа, Mogop1istidae) и тетригиды (СаеШе-га, Tetrigoidea, Tetrigidae), виброкоммуникация которых описана ранее (Бенедиктов, 1998 б; 2001).
20076, 2008, Benediktov, Zhantiev, 2000), а также размещены в Интернете (http://entomology.ru/tetrix/). Другие сведения почерпнуты из литературных источников и оговариваются отдельно.
Результаты и их обсуждение
В составе короткоусых прямокрылых (Orthopte-ra, Caelifera) в настоящее время выделяют 8 надсе-мейств: Tridactyloidea, Tetrigoidea, Eumastacoidea, Trigonopterygoidea, Tanaoceroidea, Pneumoroidea, Pyr-gomorphoidea и Acridoidea. О коммуникации видов каждого из них известно следующее.
Акустическая коммуникация (как ви6ро, так и звуковая) не изучена у представителей двух малочисленных и экзотических надсемейств Tanaoceroidea и Trigonopterygoidea, а также у более широко распространенных из надсемейства триперстов (Tridactyloidea). Хотя для последних в литературе неоднократно приводился рисунок некоего стридуляци-онного аппарата (Haskell, 1961; Harz, 1975). При помощи такого типа акустического аппарата крупные саранчовые (Acridoidea) издают звук, однако у мелких триперстов звука до сих пор никто не регистрировал. Можно предполагать, что им триперсты, скорее всего, издают вибросигналы. Это не противоречит общему представлению о способах воспроизведения сигналов: другие насекомые, например мелкие листоблошки (Homoptera, Psyllidae), а также бестимпанальные саранчовые (Eumastacoidea) (см. ниже) используют стридуляционный аппарат для виброкоммуникации. Более того, такое явление, когда один и тот же тип акустического аппарата выполняет разную функцию, не редкость. Примером тому служит тимбальный аппарат цикадовых (Homoptera), которым певчие цикады (Cica-didae) издают звуковые, а мелкие цикадки (Cicadel-lidae) вибрационные сигналы. Мы уверены, что решение вопроса коммуникации триперстов — дело ближайшего будущего.
Для бескрылого представителя надсемейства Ta-naoceroidea Mohavacris timberlakei Rehn из юго-западной части Северной Америки (Калифорния, США) есть упоминание о наличии у самцов абдо-мино-феморального стридуляционного механизма (Dirsh, 1968), однако более конкретная информация о коммуникации отсутствует. Возможно, что она близка к таковой видов надсемейства Pneumo-roidea (см. ниже), в состав которых Tanaoceroidea ранее включались в ранге семейства, поскольку оба эти таксона имеют абдомино-феморальный стриду-ляционный аппарат, но отсутствуют явно выраженные слуховые органы.
Подавляющее большинство информации о коммуникации представителей трех следующих надсе-мейств (Acridoidea, Pneumoroidea и Pyrgomorphoidea) касается их общения при помощи звука, который более или менее хорошо изучен только у широко
распространенных настоящих саранчовых (Acridoidea). Многие сотни видов этих насекомых, особенно среди поющих гомфоцерин (Acrididae, Gompho-cerinae), способны издавать слышимые и довольно громкие звуковые сигналы при помощи различных фрикционных аппаратов. Вместе с тем самцы некоторых представителей эдиподин (Acrididae, Oedi-podinae) включают в свой акустический репертуар элементы вибросигналов, барабаня лапками по субстрату (Loher, Chandrashekaran, 1970; Blondheim, Shulov 1972).
Хуже обстоит дело с изученностью коммуникации видов экзотических Pneumoroidea и Pyrgomor-phoidea, для которых описаны только звуковые сигналы единичных представителей. Так, для Pneumo-roidea известны абдомино-феморальные звуки самцов и абдомино-аларные звуки самок вида Bullacris membracioides (Walk.) из Южной Африки (ЮАР) (Staaden, Römer, 1997), причем звуки самцов достаточно высокочастотные (около 1,7 кГц), а их регистрация на больших расстояниях осуществляется особыми парными слуховыми органами по бокам первого брюшного сегмента (классический тимпа-нум отсутствует). В то же время коммуникация Zo-nocerus variegatus (L.) (Pyrgomorphoidea) из Центральной Африки (Нигерия) (Chapman et al., 1981), обладающего развитыми тимпанальными органами, на наш взгляд, требует более детального изучения. Дело в том, что самцы Z. variegatus издают своеобразное низкочастотное жужжание на близких дистанциях с частотой около 100 Гц при помощи сокращения мышц среднегруди. Сравнение частотных характеристик звука и данных электро-миограмм грудных мышц показало, что в звуковоспроизведении принимает участие дорсовентральная тергально-коксальная мышца (эта мышца парная, и идет с каждой из сторон груди к правой и левой средним конечностям). Такие вибрации, несомненно, должны передаваться через средние ноги в субстрат, на котором сидят насекомые. Не исключено, что среди Pyrgomorphoidea может использоваться как звуковой, так и вибрационный канал связи, о чем косвенно свидетельствует мышечный способ воспроизведения сигнала и его характеристики.
Виброкоммуникации у прыгунчиков (Tetrigoi-dea) — еще одного надсемейства короткоусых прямокрылых, считавшихся ранее "глухонемыми", — впервые открыта и описана нами. Из более чем 1400 видов тетригид, известных в мировой фауне, на сегодня зафиксированы низкочастотные вибросигналы только 9 представителей из России, Украины и Киргизии (Бенедиктов, 2006). Опытным путем установлено (Бенедиктов, 1998), что передача вибраций в частотном диапазоне 100—400 Гц у прыгунчиков осуществляется через средние ноги. Во время эмиссии вибраций может быть заметно смещение лапок, однако никаких видимых движе-
ний других частей тела не наблюдается. Вибросигналы прекращаются после исключения контакта второй пары конечностей с субстратом или их простого удаления. Полная элиминация только одной средней ноги или частичная утрата в процессе жизни лапок обеих ног, при условии контакта голеней с субстратом, не приводят к потере способности насекомого воспроизводить сигналы. Механизм эмиссии вибраций в настоящее время изучается, однако то, что это также связано с сокращением мышц, у нас не вызывает сомнения.
И, наконец, представители последнего надсе-мейства — бестимпанальные саранчовые Eumasta-coidea. Они, как и прыгунчики, лишены тимпанальных органов и приспособлений для извлечения звука, и также считались всегда "глухонемыми". Но, как оказалось, они не менее успешно используют для общения низкочастотные вибрации. Их виброкоммуникация впервые обнаружена и описана нами совсем недавно у экзотического вида Eri-anthus versicolor Br.-W. из Юго-Восточной Азии (Таиланд) (Бенедиктов, 2008). Способ, которым самец эриантуса издает вибросигналы с частотой 100—250 Гц, довольно распространен среди других насекомых и представляет собой вибрацию брюшка, которая хорошо наблюдаема со стороны. Однако характер вибрации своеобразный: в процессе
"пения" изменяется амплитуда и соответственно скорость его дрожания (тремуляции), в связи с чем присутствует частотная модуляция. Кроме этого самец во время тремуляции способен вздрагивать телом и конечностями, вставляя в сигнал характерные высокоамплитудные пульсы. Самка в ответ самцу может ударять нижней стороной тела о субстрат. Последние наши исследования показали, что самец способен к стридуляции при помощи тегми-но-феморального аппарата, извлекая тихий звук частотой около 250 Гц. Скорее всего, этот звук является только побочным продуктом, а сновная информация передается по вибрационному каналу.
Таким образом, из 8 надсемейств СаеШега вибрационный канал связи достоверно обнаружен только у трех: Tetгigoidea, Eumastacoidea, а также Ас-ridoidea, виды которого включают элементы вибраций в звуковой репертуар. Нами предполагается наличие виброкоммуникации у Pyrgomorphoidea и Tridactyloidea. У представителей надсемейств Рми-moroidea, Tanaoceroidea и Trigonopterygoidea сведения о вибросигналах нам не известны.
* * *
Работа поддержана программой "Биологическое разнообразие: структура, устойчивость, эволюция" (проект РНП 2.1.1.7167).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бенедиктов А.А. 1998а. Акустическая коммуникация саранчовых (Orthoptera, Acrididae) как модель для мониторинга геоэкосистем // Комплексное изучение аридной зоны Центральной Азии: Мат-лы междунар. раб. совещ., Кызыл, 12—14 сентября 1994 г. Кызыл. С. 89—90.
Бенедиктов А.А. 19986. Акустическая сигнализация прыгунчиков рода Tetrix (Orthoptera, Tetrigi-dae) // Зоол. журн. 77. № 9. 1021—1025.
Бенедиктов А. А. 2001. Прекопуляционное акустическое поведение чешуйчатого сверчка Arachnocephalus vestitus Costa (Orthoptera, Mogoplistidae) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 1. 12—15.
Бенедиктов А.А. 2002. Новые данные о вибросигнализации прямокрылых семейства Tetrigidae (Orthoptera) // Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования: Тр. VII Убсунурского междунар. симпоз. Кызыл, 20—24 сентября 2001 г. М. С. 97—106.
Бенедиктов А.А. 2005. Вибрационные сигналы прямокрылых насекомых семейства Tetrigidae (Orthoptera, Tetrigoidea) // Тр. РЭО. 76. 131—140.
Бенедиктов А.А. 2006. Общение человека с насекомыми // Химия и жизнь. № 4. 60—61.
Бенедиктов А.А. 2007а. С ноутбуком на природу. Акустический биомониторинг и дистанционный анализ биоты // Экология и жизнь. № 5. 35—36.
Бенедиктов А.А. 2007б. Виброкоммуникационные отношения в сообществах прямокрылых насекомых семейства Tetrigidae (Orthoptera, Tetrigoidea) // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл.
XIII съезда РЭО. Краснодар, 9—15 сентября 2007 г. Краснодар. С. 31—32.
Бенедиктов А.А. 2008. Прямокрылые насекомые рода Erianthus Stal, 1875 (Orthoptera, Eumastacoidea, Erianthinae) в условиях инсектария и их виброкоммуникация // Беспозвоночные животные в коллекциях зоопарков: Мат-лы III Междунар. семинара. Москва, 22—27 октября 2007 г. М. C. 24—29.
Benediktov A.A., Zhantiev R.D. 2000. Vibrational communication in Orthoptera // Abstract book I. XXI International Congress of Entomology. Brazil, August 20—26. [1734]. P. 438.
Blondheim S.A., Shulov A.S. 1972. Acoustic communication and differences in the biology of two sibling species of grasshoppers, Acrotylus insubricus and A. pat-ruelis // Ann. Ent. Soc. Amer. 65. N 1. 17—24.
Chapman R.F., Page W.W., Bernays E.A. 1981. A novel method of sound production by an acridoid, Zonocerus variegatus (L.) (Orthoptera: Pyrgomorphidae) // Acrida. 10. N 2. 51—59.
Dirsh V.M. 1968. The post-embryonic ontogeny of Acridomorpha (Orthoptera) // EOS. 43. 413—514.
H a r z K . 1975. Die Orthopteren Europas. Vol. 11. Pt. 2. Dr. W. Junk B.V. Publishers. The Hague.
Haskell P.T. 1961. Insect sounds. Aspects of Zoology. Quadrangle Books. Chicago.
Loher W., Chandrashekaran M.K. 1970. Acoustical and sexual behaviour in the grasshopper Chimaro-cephala pacifica pacifica (Oedipodinae) // Entomologia Experimental et Applicata. 13. N 1. 71—84.
Staaden van M.J., R o mer H. 1997. Sexual signalling in bladder grasshoppers: tactical design for maximizing calling range // J. Exp. Biol. 200. 2597—2608.
Virant-Doberlet M., С okl A. 2004. Vibrational Communication in Insects // Neotropical Entomology. 33. N 2. 121-134.
Поступила в редакцию 12.02.08
VIBRATIONAL COMMUNICATION IN ORTHOPTERA INSECTS
FROM SUBORDER CAELIFERA
A.A. Benediktov
The review of the vibrating communications in suborder Caelifera is made. The vibrating liaison channel is found at three superfamily Tetrigoidea, Eumastacoidea and Acridoidea. Presence vibrocommunication at Pyrgomorphoidea and Tridactyloidea is supposed. In superfamily Pneumo-roidea, Tanaoceroidea and Trigonopterygoidea data about vibration are not known.
Key words: Orthoptera, Caelifera, vibration communication.
Сведения об авторе:
Бенедиктов Александр Александрович — мл. науч. сотр. кафедры энтомологии биологического факультета МГУ. Тел. (495)939-16-95, (495)939-39-27; e-mail: entomology@yandex.ru; entomology@rambler.ru
