CC BY
78
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 129: 31-59
Весенняя миграция птиц над Выборгским заливом (Финский залив Балтийского моря) по данным 1998 года и схематический анализ миграционных путей
В.А.Бузун
Кафедра зоологии позвоночных, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 9 декабря 2000
Имеющиеся в литературе сведения о пролёте птиц над Выборгским заливом разнородны и немногочисленны. Исследования миграций здесь начаты на заре XX в. работами Хинена (Нупеп 1904) и, позднее, Гронрооса (Gronroos 1917). В первой половине XX в. преобладали простые краткие описания перелётов птиц без количественных оценок. Наиболее подробно весеннюю миграцию в Выборгском зал. описал Путконен; он же собрал первые сведения о численности пролетающих лебедей, гусей и морских уток (Putkonen 1942). К сожалению, опубликована лишь малая часть материалов наблюдений, проведенных на заливе во второй половине мая-начале июня 1968 (см.: Мальчевский, Пукинский 1983). Некоторые сведения об осенней миграции птиц над Выборгским зал. содержит работа Москалёва (1975). Только с 1988 финские орнитологи-любители и профессионалы стали проводить здесь регулярные наблюдения за весенней миграцией водоплавающих. Хотя работы ведутся уже 10 лет (1457 ч наблюдений), они мало известны широким кругам орнитологов: есть отчёты за 1993 и 1994 на финском языке (Leivo et al. 1994, 1995) и краткая информация в рамках "Arctic Birds Migration Studies Workshop" (Kontiokorpi, Leivo 1998). Ещё две финских работы касаются наблюдений за миграцией осенью 1991 и 1993 (Kontiokorpi 1993; Kontkanen 1994).
Развитие представлений о миграционных путях разных видов птиц в пределах Финского залива стала также возможна благодаря наблюдениям в два предшествующих года на о-вах Большой Тютерс и Сескар, а также на Кургальском рифе.
Материал и методы
Исследования миграций птиц проводили на мысу Лоханиеми в Выборгском заливе с 15 апреля по 3 июня 1998. 9-11 и 25-26 мая наблюдения вела А.Р.Гагин-ская и в части этих материалов является полноправным соавтором. Как и в предыдущие годы (Бузун 1998а,б), использован т.н. "классический" метод наблюдений за видимыми миграциями птиц, наиболее детально описанный Кумари (1979), Дольником (1981) и Люлеевой с соавторами (1981). Согласно методу, наблюдения непрерывно вели в течении 4 ч утром и 2 ч вечером.
Особенность миграций птиц над Выборгским зал. — сильное уплотнение потока мигрантов, особенно выраженное у водоплавающих и околоводных птиц. Выборгский зал. рассматривают в качестве своеобразной воронки, в которую втягиваются летящие вдоль побережья арктические мигранты (Kontiokorpi, Leivo 1998). Если это так, то, зная ширину миграционного канала (в данном случае, ширину залива в месте наблюдений), мы можем на основе экстраполяции учётных данных по одной точке оценить полный поток мигрантов этих групп, за исключением мигрировавших ночью и на сверхбольших высотах. Как показали на-
блюдения 1998 года, в дневное время поток мигрантов над вершиной Выборгского зал. однороден в пространстве (по-крайней мере, в горизонтальной плоскости) для ряда массовых видов (гагар, морских уток и гусей). Однако в некоторые дни поток сильно смещался от осевой линии залива в восточном направлении, захватывая материковые районы на 5-8 км вглубь. При этом в западном от осевой линии секторе летели считанные стаи водоплавающих птиц. Эта особенность пролёта в основном сохранялась и для окрестностей Выборга, где проводили наблюдения финские коллеги. Вместе с тем, такие виды, как чёрная и белощёкая казарки (особенно первая) действительно следуют вдоль побережья по узкому каналу. Это позволяет оценить их численность сравнительно полно. Все случаи экстраполяции данных по данным из полосы наблюдения на п-ове Лоха-ниеми приведены с учётом указанных особенностей. Стаи морянок и синьг летят над Выборгским зал. на высоте от одного до нескольких километров и хорошо видны даже невооруженным глазом; в тихую погоду их голоса слышны на большом расстоянии. Для учётов дальних стай периодически осматривали в бинокль определенный сектор горизонта (подробнее см.: Бузун 1998а,б).
Ежедневно фиксировали метеорологическую обстановку во время наблюдений и её изменения в остальные периоды: температуру в моменты восхода и захода солнца ив 14 ч; направление и скорость ветра над поверхностью воды; облачность по 10-балльной шкале; осадки; видимость; колебания уровня воды; атмосферное давление. Делали небольшие фенологические заметки. Использовали зимнее декретное московское время.
Запись, хранение и обработка информации оптимизированы с учётом опыта работы в два предшествующих сезона и благодаря любезной помощи Ю.Г.Бояри-новой. Непосредственно в поле, после каждого суточного цикла наблюдений, данные заносили в компьютерную базу на основе программы "Paradox". Такой вариант регистрации и хранения данных, в массе своей итеративных, потом существенно ускоряет заполнение стандартных форм, а также статистический анализ (использовали пакет программ "Statgraphics", версия 3.1 и "Excel", версия 5).
Описание района наблюдений и фенологии весны 1998 года
Полуостров Лоханиеми расположен в северной части Выборгского зал., в 8 км от Выборга. Наблюдательный пункт располагался на небольшом о-ве Овечий (60°40' с.ш., 28°39' в.д.) — покрытой лесом морене, вклинивающейся в залив на 5-9 км. С противоположной, северо-западной, стороны в залив также вдается система возвышенных лесистых островов и полуостровов. В результате залив резко сужается, образуя своеобразные "ворота" шириной 900 м. Глубины здесь варьируют от 10 до 17 м вдоль осевой линии залива, достигая 3-7 м уже в 100-200 м от берега. В заливе нет песчаных или илистых отмелей и кос, берег преимущественно высокий — валунный, галечный или скальный. Такой шхерный тип взморья лишён зарослей околоводной и подводной макрофитной растительности, что определяет отсутствие в Выборгском зал. массовых стоянок водоплавающих (за исключением гагар и поганок) и транзитный характер их миграции. Только немногие фиордоподобные небольшие мелководные бухты (Ключевская, Медянская, Самоланлахти, Тихая, Мелкая Губа, Ершовая, Кировская и др.) имеют надводную растительность и служат местом остановок уток и лебедей.
Весна 1998 года была поздней и затяжной. Переход к положительным среднесуточным температурам произошёл только в середине апреля. Снег сошёл на побережье в середине третьей декады апреля. Активное разрушение льда началось 1-2 мая, бухты очистились ото льда к 6 мая. Преобладали дни со слабыми
до умеренных ветрами. Возможно, именно медленное развитие весны привело к задержкам миграции птиц в северо-восточную часть залива. Весь апрель водоплавающие ощущали дефицит открытой воды, что определило большое количество миграционных возвратов. Однако более поздняя, по сравнению с иными участками Финского зал., миграция, видимо, составляет специфику данного района. Для многих водоплавающих птиц весной 1998 отмечены не только позднее начало, но и раннее завершение миграции (табл. 1). Кроме того, пролёт был дружным, что характерно для северных транзитных территорий. У ряда видов наблюдалось сближение сроков начала пролета: например, морские утки 3 видов начали миграцию в один день.
Особенности пролёта птиц над Выборгским заливом
Среди мигрантов в Выборгском зал. есть группа птиц, которая придает здешнему весеннему пролёту особое своеобразие. В первую очередь, это морские утки. Столь мощного и дружного пролёта десятков тысяч синьг Melanitta nigra и морянок Clangula hyemalis, когда миграционная волна проходит всего лишь за несколько часов, нигде более в русской части Финского зал. не наблюдается. При этом утки летят в пределах одной высотной страты — в основном 1500-2500 м,— и в пики пролёта углы и линии стай покрывают всё небо от горизонта до горизонта "словно паутина" (по образному выражению А.Р.Гагинской). По мнению Маури Лейво с соавторами (Leivo et al. 1994), Выборгский зал. — уникальное место в Европе в отношении миграции казарок. Форма и стратификация их миграционного потока иные, чем у морских уток. Казарки занимают приземный эшелон и летят зачастую огромными плотными своеобразно структурированными стаями (чёрная казарка Branta bernicla) по одному и тому же, словно привязанному к элементам ландшафта, маршруту. Летящие гагары Gavia spp. занимают промежуточные относительно двух первых групп слои атмосферы, и характер их пролёта здесь существенно иной, чем над центральными и южными частями Финского зал. В весенний период поражают безостановочность, целенаправленность основных потоков птиц над Выборгским зал.
Массовые мигранты
Гагары Gavia. В Выборгском зал. гагары представлены двумя видами: чернозобой Gavia arctica и краснозобой G. stellata. Белоюповая гагара G. adamsii, в отличие от остальных частей Финского зал., в Выборгском зал. не зафиксирована. Первые прибывающие с запада гагары (в апреле — только чернозобые; см. табл. 1) концентрировались на Выборгском заливе в двух местах: на обширной полынье в бухте Ключевская (отдельные особи — с момента её возникновения в начале третьей декады апреля; в начале же мая, когда полынья достигла площади 3-4 км2, здесь скапливалось до 200 гагар и 500 поганок) и на свободных ото льда участках фарватера (отдельные особи в апреле и до сотни особей с середины первой декады мая).
Предполагается, что весной в Выборгский зал. попадают гагары, летящие вдоль северного и, отчасти, южного берегов Финского залива (Leivo et al.
Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск 129 oí
Таблица 1. Фенология пролёта некоторых видов птиц на Выборгском заливе весной 1998
Вид Начало Пики Окончание
миграции миграции миграции
Gavia arctica 24 апреля 7; 17-23 мая; 1 июня Конец 1 -й декады июня
Gavia stellata 2 мая 20 мая; 1 июня Конец 1-й декады июня
Cygnus cygnus 6 апреля 23 апреля; 7 мая 29 мая
Cygnus bewickii 7 апреля 21-22 апреля; 26 апреля-2 мая 20 мая
Anser fabalis 21 апреля 7-14 мая 17 мая
Anser albifrons 6 мая 6-17 мая 18 мая
Branta berniela 26 апреля 18-22 мая; 24 мая-2 июня Конец 1 -й декады июня
Branta leucopsis 1 мая 17 мая-1 июня Середина июня?
Anas platyrhynchos 10 апреля Не выражены -
Anas penelope 28 апреля 1-2 мая; 17 мая Середина 1 -й декады июня
Aythya fuligula 20 апреля 30 апреля-3 мая 17-22 мая Середина 1-й декады июня
Mergus Начало 22 апреля; 1 мая; Середина 1-й декады июня
merganser апреля 4-7; 14-20 мая
Mergus serrator 3 мая 7-9 мая Середина 1-й декады июня
Bucephala clangula 15 апреля 2-4; 18-19 мая -
Clangula hyemalis 7 мая 7-19 мая 3 июня
Melanitta nigra 7 мая 15; 17-20; 28 мая Конец 1-й декады июня?
Melanitta fusca 7 мая 15-17 мая; 19 мая-1 июня Конец 1-й декады июня?
Haematopus 26 апреля 7-14 мая Середина 1 -й декады июня
ostralegus
Tringa nebularia 27 апреля Не выражены 17 мая
Numenius arquatus 21 апреля 14 мая 20 мая
Vaneius vanelus 15 апреля 16-17; 23 апреля 21 мая
Larus argentatus - ?-29 апреля 13 мая
Larus fuscus 16 апреля 18-23 апреля Середина 1 -й декады июня'
Larus heugiini 16 апреля Не выражены 24 мая
Larus ridibundus 12 апреля 14-17; 22-25 апреля; 3-7; 18 мая Начало июня
Larus minutus 29 апреля 29 апреля; 7 мая; 13-14 мая 1 июня
Sterna paradisaea 27 апреля Не выражены 1 июня
Sterna hirundo 5 апреля Не выражены 17 мая
Columba palumbus - 14-16; 23-24 апреля; 29 апреля; 2 мая Начало июня
Продолжение таблицы 1
Вид
Начало миграции
Пики миграции
Окончание миграции
Alauda arvensis
Hirundo rustica 5 апреля
Motacilla alba
14-23 апреля 10 мая; 30-31 мая
4 мая
Середина июня? 29 мая
Spinus spinus Acanthis spp.
Turdus pilaris
Emberiza citrinella 21 апреля Fringilla coelebs F. montifringilla 24 апреля
23 апреля-? Не выражены 17-27 апреля Не выражены ?-30 апреля Не выражены Не выражены
4 мая 27 апреля
2 мая 2 мая 22 мая
?-17; 22 апреля
28 апреля
1994). Число гагар, пролетающих через одну какую-либо точку на южном побережье Финляндии, остаётся примерно одним и тем же на протяжении последних 25 лет; например, над архипелагом Седерскар в конце 1960-х пролетало за весну 15-20 тыс. а весной 1993 — 15 тыс. особей (Saurola 1970; Leivo et al. 1994). В Выборгском зал. результаты моих учётов в 1998 сильно отличаются от результатов финских орнитологов в 1993-1994: 2.5 и 2.4 тыс. особей, соответственно,— хотя мои наблюдения охватывали весь период, а финских коллег — только часть периода миграции гагар. Причины этого рассмотрены в разделе "Обсуждение".
Сезонный ритм миграции гагар в Выборгском зал. (рис. 1) не совпадает с таковым для о-ва Сескар (Бузун 1998а), даже учитывая возможность его изменения по годам (см.: Jogi 1970). Наблюдавшийся под Выборгом короткий пик пролёта в первой декаде мая означает, что весной часть чернозобых гагар довольно рано долетает до восточных районов Финского зал., где, вероятно, птицы делают длительную остановку (Кшцинский 1978; Флинт 1982). Известная для Балтики двухволновость пролёта, рассматриваемая как прохождение североевропейской и северо-восточной популяций вида (Schuz 1974), здесь уже не наблюдается. Судя по резкому увеличению высот (см. ниже), начало дальнего миграционного броска чернозобых гагар на северо-восток пришлось на 3 мая.
Величина стай гагар значимо отличается от зафиксированных западнее, над открытым морем, до предполагаемых мест остановки (табл. 2; средняя величина стай в районе Сескара составила 3.1 ос.; S.E.= 0.21; мода = 1; lim 1-21; сильно ассиметричные распределения; ¿/-критерий Вилкоксона-Манна-Уитни: z = -3.71; Р < 0.0002). Однако мне неизвестны величины стай гагар, летящих вдоль финского побережья.
Миграцию гагар над Выборгским зал. следует характеризовать как высотную (табл. 3) Над открытым морем (о-в Сескар) гагары весной летят на высоте в среднем 15 м (S.E. = 0.96; мода = 1; lim 1-100). Налицо различия более чем в 15 раз при высоком уровне значимости (¿/-критерий: z = -18.75;
^•Ч-^-^ЮЮЮЮЮЮ-^ЮЮЮЮЮЮЮЮСОСО
ооооооооооооооооооооо
"tf СО 00
см см см
о см со
(D СО
см ^г
сосоосмчгсосоо ч-ч-смсмсмсмсмсо
со
Даты
Рис. 1. Интенсивность весенней миграции гагар (Gavia arctica и G. stellata) над Выборгским заливом весной 1998.
По оси ординат — среднее число пролетевших гагар в час, рассчитанное на основании наблюдений в течение 4 утренних и 2 вечерних часов или всего дня.
Таблица 2. Величина стай (число особей) водоплавающих птиц, мигрировавших над Выборгским заливом весной 1998
Вид п Х± S.E. Мода lim
Gavia spp. 383 6.210.58 1 1-110
Cygnus bewickii 54 8.1+1.1 2 1-40
Branta bernida 190 331.9136.9 400 2-3500
Branta leucopsis 106 145.1114.4 120 2-1200
Melanitta nigra 289 189.1113.2 200 1-1500
Melanitta fusca 42 26.514.5 20 3-115
Clangula hyemalis 191 156.3110.7 100 2-750
Таблица 3. Высота пролёта (м) водоплавающих птиц над Выборгским заливом весной 1998
Вид п Х± S.E. Мода lim
Gavia spp. 359 230115.9 100 1- 2000
Cygnus bewickii 54 3412.9 50 1 -100
Branta bernida 191 149116.9 100 1- 1500
Branta leucopsis 106 135110.1 100 8 -700
Melanitta nigra 296 1410145.9 1500 1- 4000
Melanitta fusca 41 302151.2 500 10 -1500
Clangula hyemalis 187 1660145.9 1500 1- ■4000
Примечание: Определение высот полета птиц глазомерное.
Р =0,0000). Возможно, средняя высота миграции в Выборгском зал. была выше, чем следует из таблицы 3. Многие высотные мигранты были зафиксированы только по голосам (из-за белой окраски низа гагары не видны на фоне чистого неба уже на высоте 1.5-2 км).
Несомненно, гагары набирают высоту над Выборгским зал., чтобы пересечь Карельский перешеек. Однако, судя по установленной для них длине дневного перелёта (более 300 км, см.: Jogi 1970), они за один миграционный бросок могут достичь не только Ладожского, но и Онежского озера. Высказано предположение, что они даже могут совершать беспосадочный перелёт от Выборгского зал. до Белого моря (Флинт 1982).
На основе анализа суточной активности гагар финские коллеги (Leivo et al. 1994; Kontiokorpi, Leivo 1998) делают вывод о существовании предстартовых стоянок в основании Выборгского зал. По их данным "... строжайший [разрядка моя] раннеутренний пик миграции гагар..." приходится на "... 4-7 ч утра...", в то время как в западных частях северного побережья Финского зал. (Финляндия) пики значительно более поздние. Авторы полагают, что летящие вдоль северного побережья Финского зал. гагары достигают Выборгского зал. к полудню, отдыхают здесь на протяжении дня и ночи и стартуют ранним утром. Из их данных следуют два важных вывода: 1) существуют обширные стоянки гагар, где скапливаются все птицы, мигрирующие вдоль северного берега Финского зал.; 2) эти стоянки находятся в основании Выборгского зал. В то же время в региональной литературе нет сведений о существовании здесь массовых стоянок гагар, что само по себе ещё не является опровержением выведенных выше положений. Мои материалы 1998 года дают лишь частичное подтверждение.
Вначале о методе, с помощью которого были сделаны мои заключения. Из данных таблицы 4 следует, что в некоторые дни (3, 17, 18, 19, 22 мая) имело место раннее утреннее начало массовой миграции гагар, сближенное по времени со стартами первых особей, и это были дни с ясной погодой. В такие дни можно говорить о близком старте гагар с акваторий Выборгского зал. и сопредельных зон. В другие дни (24, 26 мая и 1 июня) позднее начало миграции и поздняя массовая миграция были сближены, и это были либо пасмурные дни, либо дни перед ненастьем (1 июня). Их трудно трактовать как дни, когда происходили ближние или дальние старты гагар. Наконец, основная масса дней (табл. 4) имели разнесённые во времени (на 55-85 мин) начало и пик утренней миграции, это были дни как с ясной, так и с дождливой или туманной погодой. В двух последних ситуациях не исключаются задержки старта гагар по причине плохих метеоусловий.
Кроме погоды, на формирование суточных всплесков массовой миграции гагар могут влиять и другие факторы. Как видно из рисунка 2, до середины мая пики миграции приходились на более позднее время, с 10 по 25 мая — на более раннее, а с 25 мая по 3 июня наблюдалась промежуточная ситуация. Комментируя это материалами, приведёнными на рисунке 1, можно заметить, что 1-й период связан с началом и первой волной пролёта, которую формировали чернозобые гагары, 2-й и 3-й периоды — с последующими двумя миграционными волнами, а также с появлением и активным пролётом краснозобых гагар. Получены данные и другого плана.
На двух наблюдательных пунктах: на о-ве Сескар, лежащем западнее основания Выборгского зал., и п-ове Лоханиеми,— наблюдался сходный характер дневной миграционной активности гагар (рис. 2).
Таблица 4. Время утреннего старта и начало утреннего миграционного пика у гагар, пролетавших над Выборгским заливом в мае-начале июня 1998 года
Дата Время восхода Время Время начала
солнца старта миграционного пика
01.05 5:57 7:40 Нет пика
02.05 5:54 6:25 Нет пика
03.05 5:51 7:00 7:00
04.05 5:48 6:18 Нет пика
05.05 5:46 6:15 Нет пика
06.05 5:43 6:05 7:30
07.05 5:40 6:25 7:15 и 10:30
08:05 5:38 7:00 Нет пика
09.05 5:35 8:30 Нет пика
10.05 5:33 6:30 Нет пика
11.05 5:30 6:05 Нет пика
12.05 5:28 Нет пролета
13.05 5:25 Нет пролета
14.05 5:23 5:40 11:00
15.05 5:20 9:50 Нет пика
16.05 5:18 5:30 (или раньше) Нет пика
17.05 5:16 5:20 5:20
18.05 5:13 5:25 5:25
19.05 5:11 5:20 9:20
20.05 5:09 6:05 7:10
21.05 5:07 6:25 7:20
22.05 5:05 5:33 5:33
23.05 5:03 6:09 7:10
24.05 5:01 8:12 8:15
25.05 4:59 Нет миграции
26.05 4:57 7:10 7:10
27.05 4:55 16:00 20:00
28.05 4:53 5:50 7:00
29.05 4:51 5:59 Нет пика
30.05 4:50 6:00 Нет пика
31.05 4:48 5:15 6:15
01.06 4:46 6:05 6:10
02.06 4:45 6:59 Нет пика
03.06 4:43 7:28 Нет пика
Примечание: время восхода солнца (для долготы С.-Петербурга) и миграции гагар указано без учёта вводимого декретного часа.
8 r-
Сезонная динамика утренней миграционной активности
1 2 3 4 5 6 7
Время от восхода солнца, ч
Обозначения
Сумма птиц, пролетевших за данный час в период:
ф — с 24 апреля по 10 мая
■ — с 11 мая по 25 мая
□ — с 26 мая по 3 июня
Линии — зависимость, сглаженная методом скользящей средней.
0
6 9 12
Время от восхода солнца, ч
15
18
Рис. 2. Динамика дневной миграционной активности гагар Gavia arctica и G. stellata на Выборгском заливе весной 1998 и архипелаге Сескар весной 1997
и сезонная динамика утренней миграционной активности гагар.
На Сескаре наблюдения за дневной миграционной активностью гагар велись только в первой половине дня.
Таким образом, по дневной миграционной активности едва ли можно с уверенностью оценивать расстояния до места старта гагар. Тем более, что мнение о том, что гагары являются типичными дневными мигрантами, разделяется не всеми орнитологами (см.: Jogi 1970; Флинт 1982). Если всё
же, с определенными оговорками (на рис. 2 видно, что небольшая часть гагар предприняла миграцию в ночь), принять мнение Йыги (Там же) о том, что пролёт гагар зависит от интенсивности дневного света, то сохраняются несовпадения наших данных с данными, полученными финскими коллегами в предшествующие годы (Leivo, Kontiokorpi 1998.)*.
Дополнительный материал получен при более подробном рассмотрении ритмики дневной миграции. Если фиксировать с помощью диктофона время прохождения над наблюдательным пунктом каждой стаи гагар, то при анализе оказывается, что в некоторые дни интенсивность пролёта неравномерно пульсирует (рис. 3). На протяжении периода утреннего перёле-та отметки о времени прохождения отдельных стай группируются в сгущения, разделённые промежутками, когда птицы не летели или летели единично. Средняя длительность таких всплесков миграции 1 июня составила 10 мин 36 с (7-15 мин); в среднем за каждый такой период пролетало 60.0 птиц. Средняя длительность периодов стагнации — 20 мин 18 с (8-50 мин), при этом среднее число птиц за период — 2.5. Различия по показателям времени незначимы, по числу особей — значимы при Р = 0.02.
По-видимому, агломерация стай во времени означает, что мигрируют независимые группировки гагар. Утром стаи и одиночки сплочённо стартуют из района одной миграционной стоянки. Группы, стартовавшие из разных мест, сближаются в районе Выборга, но время перелёта некоторых групп всё же не перекрывается. Подобная схема предполагает наличие мелких (от 10 до 200) рассредоточенных стоянок гагар, что и подтверждается рекогносцировачными наблюдениями. Утренние старты гагар мне приходилось наблюдать в бухте Ключевская, в районе Транзунских рейдов, северо-восточнее о-ва Большой Высоцкий и изредка даже на узком участке залива у мыса Северное Копьё, граничащем непосредственно с Выборгским рейдом.
Доля G. stellata в общем потоке гагар постепенно увеличивалась (табл. 1) от полного отсутствия в конце апреля до нескольких долей процента в начале мая и 18% в третьей декаде мая-начале июня. Итоговое соотношение пролетевших над заливом G. arctica и G. stellata — 87.7% и 12.2%.
Посколько совместно летящих чернозобых и краснозобых гагар трудно различать, их миграции обычно рассматривают в совокупности (Jogi 1970; Leivo, Kapanen, 1995). Тем не менее, любые попытки определения количественного соотношения этих видов в общем потоке могут оказаться полезными для фиксации курсов разных миграционных потоков. Так, если в центрально-широтных частях Финского зал. G. stellata составляли только 1-2% от весеннего миграционного потока гагар, то в Выборгском зал. их до-
* К сожалению, финские коллеги приводят в свой работе только время суток (а не часы от момента восхода солнца). Следует думать, что, работая в России, финские коллеги пользовались поясным временем и, как и я, не принимали в рассчет вводимое на данной территории летнее время. Существует разница на1.5-3чвтуи другую сторону их обобщённых данных с моими подёнными хронометражами массовой утренней миграции гагар. Мой итоговый показатель (рис. 2) в этом случае свидетельствует о начале массовой утренней миграции на 1 ч позднее и завершении её на 3 ч позднее приведённых финскими исследователями сроков.
ля повышается до 12%. В Эстонии соотношение краснозобых и чернозобых гагар 2:1 (Йыги 1960; Jogi 1970), в отдельных пунктах даже 4:1 (Пухту, см. Leivo et al. 1994), тогда как в Финляндии (Южный архипелаг) красно-зобые уже уступают в числе чернозобым (6-25%); при этом общие количественные показатели пролета в Финляндии примерно вдвое ниже. В Выборге соотношение краснозобых и чернозобых гагар определено в 1993 как 32% и 68%; южнее Выборга, в районе Репино, это соотношение составляет уже 81% и 19% (Saurola 1970; Leivo et al. 1994).
Возможно, весной G. stellata устремляются довольно узким потоком (их нет уже на Сескаре) вдоль южного берега Финского зал. и втягиваются в его восточный аппендикс.* Доля этого вида в районе Репино, вероятно, завышена, т.к. финские коллеги вели там наблюдения только 5 дней (1-2 и 10-12 мая) и определяли долю не по отношению ко всем пролетевшим гагарам, а в 2 разовых выборках (см. Leivo et al. 1994), а как показано выше, соотношение двух видов гагар на протяжении весенней миграции меняется.
60 г
50
40
CD СО t-о
ш
I 30 о о о
о с; о
20
10
0
»Iii ,11, 1,1,Ii,
6.5
7.5
Время суток, ч
8.5
Рис. 3. Ритм миграционной активности гагар 1 июня 1998.
Заметно агрегирование стай с 6 ч 07 мин до 6 ч 38 мин, с 7 ч 01 мин до 7 ч 10 мин, вероятно, с 7 ч 40 мин до 7 ч 56 мин и с 8 ч 42 мин до 8 ч 49 мин. Скоплениями, стартовавшими отдельно, можно считать крупные стаи в 7 ч 01 мин, 7 ч 40 мин и 7 ч 46 мин. Однако, крупные стаи "возглавляют" миграционные группировки, что соответствует картине старта.
Казарки ВгаШа
В пределах русской части Финского зал. короткая локальная весенняя миграция казарок была обнаружена лишь на о-ве Сескар (только ВгаШа 1еисорз1я — Бузун 1998а) и небольшая в районе Репино на Карельском перешейке (Бояринова, Бубличенко, в печати). Следовательно, стартуя в се-
Вопрос об этом пока остается открытым (см. "Обсуждение"). Осенью на Выборгском зал. преобладают G. arctica (Москалев 1975).
редине-второй декаде мая из западной Эстонии (о-ва Сааремаа, Хийумаа, Муху и берег зал. Матсалу), В. leucopsis направляются основной массой через Финский зал. и достигают финских берегов в районе п-ова Ханко, в районе Хельсинки или восточнее; далее они летят над материком или проходят вдоль побережья на восток-северо-восток в Выборгский зал. (Saurola 1970); численность их постепенно нарастает от долготы архипелагов Рен-скар-Седерскар (Leivo et al. 1994). Очевидно, весеннее движение над морем и Выборгским зал. — это либо новый миграционный путь казарок, либо, в связи с крайне низкой численностью казарок в 1950-1960-е, он не был обнаружен ранее.* За 200 лет ни финские, ни русские орнитологи не упоминали о миграции казарок в Выборгском зал. Только Путконен (Putkonen 1940а,b) наблюдал 20 мая 1927 одну особь и 21 мая 1939 стаю из 80 В. leucopsis под Выборгом. Сведения о миграции на Выборгском заливе Branta bemicla встречаются чаще. Так, по описаниям Путконена (Putkonen 1942), вид был обычным и даже многочисленным уже в 1930-е.
В пределах Выборгского зал. миграционный канал у казарок узкий, особенно у В. bemicla. Основная масса летящих днём В. bernicla пересекает Малый Транзундский рейд (возможно, в районе Новых островов), выходит к северной оконечности Большого Высоцкого или к Малому Высоцкому и затем через о-ва Зиминские и северо-западную оконечность п-ова Jloxa-ниеми устремляется к Выборгу. В. bernicla, летящие в предрассветные часы, могут появляться со стороны о-вов Подберёзовый и Овчинный, затем следуют вдоль северо-западного берега до мыса Северное Копьё, а от него поворачивают на северо-восток. Возможно, в темноте они срезают материковую часть берега от о-ва Большой Козлиный к о-вам Овчинный и Подберёзовый. Вдоль северо-западного берега до мыса Северное Копьё стаи казарок движутся иногда при сильном северном ветре. Таким образом, В. bernicla строго придерживаются коридора шириной 1.0-1.5 км на всём протяжении "выборгского" отрезка миграционного пути, но он может расширяться до 2-5 км в зависимости от погоды и времни суток. Столь узким каналом весной 1998 пролетели сотни тысяч казарок! По моему мнению, они продолжают мигрировать по очень узким малозаметным коридорам, существовавшим в периоды их низкой численности (см. ниже).
Белощёкие казарки В. leucopsis летели более широким коридором, их стаи отмечались даже северо-западнее устья р. Полевая, а также над бухтой Ершовая, о-вами Ниттюсари и Вольный.
Неожиданно высокой оказалась численность пролетевших казарок. Мировая популяция В. leucopsis увеличилась от 30-37 тыс. в 1959/1960 (Boyd 1960) до 70 тыс. в начале 1970-х (Timmerman et al. 1976) и 150 тыс. в начале 1990-х (Leito 1993). Почти так же росла численность В. Ъ. bernicla: от 30 тыс. в 1960
* В обзоре А.А.Кищинского о миграциях белощёких казарок в период до середины 1970-х у мы встречаем такую таинственную фразу: "... дальнейший [после старта в районе Саа-рема-Вяйнамери — В.Б.] весенний путь белощёких казарок вплоть до полуострова Ка-нин остается неизвестным. Во всяком случае, никто не наблюдал их в сколь-нибудь заметном количестве ни на побережье Финского залива восточнее Таллина и м. Порк-кала, ни во внутренних районах Финляндии и Карелии" (Кищинский 1979, с. 186).
(Madsen 1987) до 38-40 тыс. в конце 1960-х (Matthews 1971; Madsen 1987) и 235-260 тыс. в конце 1980-х - начале 1990-х (Madsen 1991; Rose, Scott 1994).
Результаты учёта казарок, пролетевших весной 1998 над Выборгским зал., дают лишь приблизительную оценку их численности. Это обусловлено следующими причинами: наблюдения были завершены 3 июня, а миграция казарок (хотя и слабая) продолжалась до конца первой декады июня (летевшую на северо-восток над северо-западной частью Ладоги стаю из 45 В. leucopsis видели даже 5 июля 1998 — Бояринова, Кавокин 1998. Для 1930-х Путконен приводит общие сроки миграции В. bernicla со 2 мая по 23 июня); имел место также перерыв в наблюдениях 27 мая и в первой половине дня 28 мая (в последний период шла массовая миграция В. bernicla); не всегда удавалось оценивать характерные для казарок на заливе полуденный и ночной потоки мигрантов; наконец, огромные затруднения вызывает счёт В. bernicla, часто летящих тысячными стаями. По нашим оценкам, весной 1998 над Выборгским зал. до 3 июня пролетело 90-95 тыс. В. bernicla и 22-25 тыс. В. leucopsis. Финские исследователи в 1993 насчитали в Выборгском зал. 275 тыс. обоих видов суммарно (Leivo et al. 1994). Возможно, на данном отрезке миграционного пути имеют место значительные межгодовые флуктуации численности мигрантов (см. ниже).
Величина стай В. bernicla в Выборгском зал. была очень значительной (табл. 2). Стаи, превышавшие 500-1000 птиц, составили 18%. Существенно, что в период низкой численности вида в 1930-е стаи такой величины составляли сходную долю — 14% (Putkonen 1942). В 1998 отмечены 6 стай из более 2.2 тыс. птиц, а в 1 стае было более 3.5 тыс. особей. Все крупные стаи В. bernicla имели характерную структуру "слоёного пирога".
В отличие от В. leucopsis, В. bernicla не образуют крупных стоянок в Эстонии. Основная их масса летит над морем ночью (Leito 1994). В Финляндии они, как и в Эстонии, не образуют больших стоянок и также частично летят над морем, иногда вечером (Pettay 1991). Вероятно, мы видим в Выборгском зал. стаи, формирующиеся в основном в момент старта. Значительно восточнее, например, восточнее Белого моря, В. bernicla летят явно более мелкими стаями, а к местам гнездования прибывают в стаях в среднем от 17.6 {S.E. = 3.4; п = 61) до 44.8 птиц (S.E. = 11.2; п = 23; шах = 180) (мои наблюдения на Таймыре в разные периоды миграции).
Для В. leucopsis есть возможность сравнить данные по интенсивности миграции в 1998 с многолетними данными по отлёту из Эстонии и пролёту в Финляндии. В Эстонии пик отлёта с мест стоянки приходится на 15-25 мая (Лейто 1996); Финляндию птицы проходят одной волной за третью неделю мая (Saurola 1974). В 1998 пик пролёта приходился на 18-25 мая. Нужно учесть, что птицам требуется около 3-4 сут для преодоления Финского зал. В Финляндии у В. bernicla наблюдаются два миграционных пика (Там же), Первый совпадает с пиком пролёта В. leucopsis, второй приходится на конец мая-начало июня, как и в Выборгском зал. в 1998 (рис. 4). Пока неясен источник небольшой миграционной волны В. leucopsis в конце мая.
Распределение миграционной активности казарок в течение дня показана на рисунке 5. На нём не отражена ночная миграция, проходившая в предрассветные часы и 2-3 часа после наступления сумерек: у В. leucopsis 17-23, 28-29 мая и 1-2 июня, а у В. bernicla — 18-23, 25, 28 мая-3 июня. От-
дельные стаи В. Ьегпк1а появлялись также в послеполуденные часы, что для В. \eucopsis не характерно. Крупные стаи чёрных казарок появлялись над Выборгским зал. в периоды миграционных пиков (рис. 4) с 5 до 9 и с 19 до 22 ч, с явными максимумами в 6 и 20 ч (рис. 5). Появление крупных стай белощёких казарок имело в основном одновершинное распределение во времени, причем раннеутренний подъём (с 4 ч 30 мин до 6 ч 30 мин) формировался в первые дни массового пролёта, а позднеутренний (8 ч 30 мин-10 ч 30 мин) наблюдался в основном 19 мая (рис. 5).
- ВгаМа Ьегп1с1а ■ ВгаМа 1еисорз1з
юююююююююююююююююсососо оооооооооооооооооооо
ю со
00 О)
оч-с\|со"3-юсо1--соа>о
(МСММ(М(\МС\|(МСМ(МП
со
см со
Даты
Рис. 4. Интенсивность миграции чёрной ВгаШа Ьегп/с/а и белощёкой В. ¡еисорэ'^ казарок весной 1998 на Выборгском заливе.
Среднее число казарок в час рассчитано на основании 4 утренних и 2 вечерних часов или наблюдений в течение всего дня.
Для В. \eucopsis суточной ритм миграционной активности соответствует ритму массовых весенних стартов в западной Эстонии (см.: Ьейо 1996). Следует отметить, что у этого вида длительные стоянки чередуются с относительно более кратковременными и протяженными стадиями миграции. На Финском (и соответственно Выборгском) заливе и восточнее мы имеем дело с миграционным отрезком длиной около 400 км, что составляет треть от 1300-км броска от западной Эстонии до п-ова Канин (Там же). Под Выборгом белощёкие казарки появляются на рассвете, их численность максимальна во 2-й, 3-й, 5-й и 6-й часы и снижается к 8-му часу от восхода. Вечерний пик значительно более слабый. Обобщённые показатели утренней стартовой активности в Эстонии и утренней миграционной активности на Выборгском зал. на графиках практически конгруэнтны, со смещением для Выборга на 1 ч вперед (рис. 4 в данной статье и рис. 20 в работе: Ьейо 1996). Вариации ритма дневной миграционной активности по годам выражаются прежде всего в наличии или отсутствии вечерней активности (Там же).
Вопрос о величине миграционных стай важен с точки зрения изучения популяционной структуры мигрирующих казарок. На основании наблюде-
ний за поведением В. leucopsis в местах длительных миграционных остановок, Лейто (1996) выделяет ряд устойчивых единиц популяционной структуры. Среди них наиболее интересными (с точки зрения вопроса о социальной структуре мигрантов) являются две: простая стая (elementary flock) и скопление (assembly). Простая стая состоит из 20-200 птиц, скопление — из 200-2000; оба типа группировок характерны для перемещений между местами ночлега и кормёжки.
Время от восхода солнца, ч
Рис. 5. Суточная активность миграции чёрной ВгаМа Ьегп1с1а и белощёкой В. ¡еисорэ'^ казарок весной 1998 на Выборгском заливе. На врезке — частота появления крупных стай В. Ьегтс!а (500-3500) и В. ¡еисорв'^ (200-1200 особей) на протяжении дневного периода.
При отсчёте от времени восхода солнца этот параметр отрицательно коррелирует со временем у В. 1еисорз1з (г = -0.54, Р< 0.02, п= 18). Для В. Ьегтс1а эта связь не выражена (г = 0.15, Р= 0.55, п= 18).
Из 135 стай, что я наблюдал под Выборгом и на о-ве Сескар, стаи величиной 2-200 особей составили 76%, 200-1200 — 22%. Таким образом, формально получается, что около четверти белощёких казарок мигрируют скоплениями, сформировавшимися во время стоянки. Казалось бы, механизм формирования пролётных стай ясен. Как было выяснено на меченых птицах, стоянки особей и групп длятся в западной Эстонии от 2 до 4 нед. За это время одиночные птицы, пары и семьи успевают консолидироваться на местах кормления и ночёвки в постоянные группы (скопления), величина которых зависит от ёмкости угодий (Там же). Однако, механизм перехода от структуры стоянок к структуре перелёта представляется мне более сложным. Оказывается, что весной по мере удаления от мест стоянок на северо-восток происходит постепенное укрупнение мигрирующих стай (Lieto 1996). Среднее значение числа птиц в стае растёт в основном за счёт появления очень крупных стай (более 200-500 особей). Логично предположить, что такие стаи возникают в результате слияния больших простых стай или даже скоплений. Возникает вопрос: где и как происходит подобное объединение стай, если Финляндию В. leucopsis проходят в основном транзитом? Во время полёта над морем я наблюдал только редкие случаи дробления мелких стай. С.П.Резвый (устн. сообщ.) привёл мне несколько случаев объединения крупных стай гусей у восточного предела Финского залива.
Рассматривая весь период миграции в целом, можно сказать, что только треть из сверхкрупных стай В. bernicla прошла над п-овом Лоханиеми утром и только десятая часть сверхкрупных стай В. leucopsis — вечером. Таким образом, введенные Лейто понятия "элементарная стая", "скопление", "объединение скоплений" (association of assemblies) имеют смысл только в период стоянок белощёких казарок. Миграционная стая приобретает как свойства скопления (приток и отток птиц), так и свойства элементарной стаи (в первую очередь, затруднённая делимость) и имеет промежуточные количественные характеристики.
Морские утки
Одни виды морских уток, такие как синьга Melanitta nigra и морянка Clangula hyemails, составляли группу доминантов, численность других была гораздо меньше (турпан Melanitta fusca), третьи встречались редко (морская чернеть Aythia marila). Гаги Somateria spp. отсутствовали.
На первый взгляд, миграции морянки и синьги кажутся на Выборгском зал. единым процессом. На основании наблюдений перемещений птиц двух видов в одном направлении, часто одновременно и на одних и тех же высотах, иногда смешанными стаями, заманчивой представляется возможность проведения совместного анализа их миграций (так нередко и поступали финские исследователи: Saurola 1972; Leivo et al. 1994,1995). Однако, характер перёлетов (включая сезонный и суточный ритмы) у этих видов разный. При использовании данных из центральных и западных районов Финского зал. и более углубленном анализе становится понятным, что эти утки летят по-разному и из разных мест и только над Выборгским зал. их пути зачастую сходятся.
Весной 1998 С. hyemalis начали миграцию на 3 дня раньше М. nigra (табл. 1, рис. 6). Это был типичный "залп" (см. ниже) на фронтальной волне холодного юго-западного ветра (приземная скорость 3.4 м/с), вторгшейся в Выборгский зал. 7 мая в 10 ч после слабых и умеренных северовосточных ветров в течение 3 сут. Начало основной миграционной волны морянок (14 мая) также было связано с резкой переменой погоды и с приходом с юго-запада на этот раз уже тёплых воздушных масс. Первый "залп" миграции синьги наблюдался 10 мая с 20 ч 40 мин до 23 ч 10 мин, вероятно, на тыловых фронтах тех же масс холодного воздуха, перемещение которых привело к началу миграции морянок. Однако, непосредственно в момент пролёта синьги юго-западный ветер стих в приземном слое атмосферы, но судя по форме облаков, был очень сильным в высоких слоях.
Количество пролетающих М. nigra и С. hyemalis невозможно точно оценить из одной точки. В дни массового пролёта поток мигрантов распространяется на всю ширину залива и за его пределы (примерно на 7-12 км, но нет полной уверенности, что границы миграционного коридора каждый раз были определены правильно). Это снижает успешность работы 1-2 наблюдателей. Если полагать, что невооружённым глазом утки видны в горизонтальном направлении на 2.5-3 км (при относительно благоприятных условиях видимости, но их заметность связана и с величиной стай), то экстраполяция (для дней с массовой миграцией) и обычные наблюдения дают приблизительную оценку в 170-200 тыс. М. nigra и 90-100 тыс. С. hyemalis за период миграции. Для морянок существует также проблема нефикси-руемости стай на высотах свыше 3-4 тыс. м ("молчащие" стаи в ветренные дни). По данным финских исследователей, в 1993 над Выборгом за весну пролетело 701 тыс. морянок и 436 тыс. синьг (Leivo et al. 1994).
В начальный период миграция М. nigra носила "залповый" характер, когда миграционный пик не возникал как медленное нарастание и спад числа пролетавших птиц, а был компактен во времени и, возможно, в пространстве (рис. 6). Компактность во времени предполагает практически одновременный старт многих мигрантов с одной стоянки (по принципу "цепной реакции"), а это означает, что миграционный поток будет относительно дискретным и в пространтве. Количество птиц, пролетающих в периоды между "залпами", настолько мало, что им можно пренебречь. Вероятно, такой характер пролёта связан не только с погодой, т.к. в периоды стагнаций миграции синьги на тех же высотах и в том же направлении летела морянка. Периоды пролёта продолжались от 30 мин до 3.5 ч, периоды стагнации — от 7 до 150 ч.. Как видно из рис. 6 (А и Б), в периоды сезонных пиков миграция синьги идет по "сценарию волны" с утренними и вечерними всплесками активности (например, 17-19 мая). Вероятно, в эти периоды пролёт отдельных группировок становится более сжатым во времени.
Так же, как и в случае с гагарами, финские исследователи настаивают на накапливании (после утренней миграции) М. nigra в основании Выборгского зал. и их вечернем старте в северо-восточном направлении (Kontio-korpi, Leivo 1998). Материал о "залповом" характере пролёта, изложенный в предыдущем абзаце, частично подтверждает это, как и пролёт огромными
о о о
X
о
(О т
ш
>3 ф
ю о о о
о ^
т ф
ф
X
С! ф
о.
о
12 10 8 6 4
А
• ж
I I I I I 1 I I I
С1апди1а МуетаНв Ме1апМа п\дга
О Ш » » щ
ю о
со
ю о
00
ю о
ю о
Сч1
*
I »
г *
I 1
I Ц I I I I » | <
ю
о ^
см
ю о
со см
ю о
00 см
ю о
о со
со о
со о
со
Даты
100
90
т
80
ГГ
со
X
|_ со 70
н
о
ш о 60
се
о
^ о. 50
0)
с
л н 40
о
о
I .0 30
с;
ш
Г" :£ 20
5
10
0
I
т10 Б
-- 9
т
-- 8 £
и
03
-- 7 о.
5
-- 6 ш о
с£
О
-- 5 з: О.
0)
с
-- 4 л 1-
о
о
-- 3 X л
с;
ф
-- 2 ь
5
- 1
-- 0
юююююююююююююсосо ооооооооооооооо
СОСООСМ^СОСООЫ^СООООТ^ОО т-т-т-т- т-СМСМСМСМСМСО
Даты
Рис. 6А. Интенсивность миграции морянки Clangula hyemalis и синьги Melanitta nigra на Выборгском заливе весной 1998.
Среднее число птиц в час рассчитано на основании 4 утренних и 2 вечерних часов или целого дня наблюдений.
Рис. 6Б. Чередование миграционных "залпов" и периодов стагнации миграции у синьги Melanitta nigra на Выборгском заливе весной 1998.
Обозначения: Пустые гистобары — периоды стагнации миграции, залитые гистобары — периоды миграции.
стаями (табл. 2), но механизм старта и анализ суточной активности мигрирующих синьг не согласуется с предложенным финнами режимом: утром — посадка, вечером — старт (рис. 7). Мне приходилось наблюдать весной огромные (из десятков тысяч птиц) стоянки синьг в районе Кур-гальского рифа и в Нарвском зап., однако они не были регулярными.
Миграция С. hyemalis носила совершенно иной характер. 7 мая первая большая группировка морянок вторглась в залив с иного, чем все последующие, западного направления. Птицы прилетали со стороны материка над о-вами Овчинный-Смоленский, а затем летели преимущественно вдоль залива на север и северо-восток. В дальнейшем (с 14 мая), после значительного перерыва, морянки мигрировали над Выборгским зал. одним непрерывным потоком (рис. 6А) и в одном направлении.
Только 15 мая (наблюдался вечерний пик) и 18 мая (утренний и вечерний пики) морянка и синьга мигрировали совместно. 17 мая небольшие, примерно по 300 птиц утром и вечером, группы синьг пролетели как примесь в стаях морянок. В указанные дни суточный ритм перемещений морянки и синьги совпал, доля смешанных стай достигала 6%, что составило 38% от смешанных стай, зарегистрированных за весь период весенней миграции. Общий сезонный итог соединения этих видов в смешанные стаи (учтены даже мелкие вкрапления): 15% для морянки и 10% для синьги.
Особенностью миграций птиц над Выборгским зал. является периодическое смещение фронта пролёта от осевой линии залива к востоку, что отчётливо выражено для морянки и синьги. Пролёт может проходить непосредственно над водой, но чаще поток смещается к восточному берегу и идёт по линии Соколинское-Выборг. В такие дни непосредственно над заливом летит значимо меньше (в среднем в 3 раза) птиц, чем над восточным побережьем и прилежащей сушей (t = -2.19, Р < 0.03).
В отличие от маршрута, высота перелёта над Выборгским зал. практически не меняется (табл. 3). Возможно, для уток, пересекающих Карельский перешееек, набранная над заливом высота является окончательной. Только морянки в отдельных случаях мигрировали за гранью видимости невооруженным глазом, но их голоса были хорошо слышны.
Насколько велико число морских уток, не поддающееся в данном районе аудиовизуальной регистрации наблюдателем? Высотное распределение видимых синьг, летящих над внутренними частями Финского зал., очень неравномерно (над водой и на больших высотах — Бузун 1998а), морянки летят над открытым морем на средних высотах 4 м (S.E. = 0.9, мода 1 м,
J_I_I_I ' '_I_I_I_I_1_I_I_I_I_!_L
о 4 8 12 16 20
Время от восхода солнца, ч
Рис. 7. Дневная миграционная активность синьги Melanitta nigra и морянки Clangula hyemalis на Выборгском заливе весной 1998.
lim 1-30 м). Для синьг обычная и предельная высоты миграции над материком, определённые в период летних миграций на линьку с помощью радара, составляют 1200-3300 м и 4500 м, соответственно (Якоби, Йыги 1972). Несомненно, на высотах свыше 3500 м стаи могут быть не видны даже в ясную погоду и не слышны в ветренные дни.
К сожалению, визуальное определение высоты пролёта страдает сильной погрешностью. Поэтому я с осторожностью делаю вывод о существенных различиях высот в утренний и вечерний пики миграции. Для синьги средняя высота пролёта составила 1220 м утром (S.E =64, п — 119) и 1530 м вечером (S.E. = 62, п = 177); для морянки, соответственно, — 1220 м (S.E. - 109, п = 80) и 2030 м (S.E. = 94, п = 94). Различия в обоих случаях значимы, ¿/-критерий: z = 3.27, Р < 0.001 и z = 5.37, Р = 0,0000). Использо-
вавшие радар Бергман и Доннер (Bergman, Donner 1964) сообщают о более существенном увеличении высот пролёта морянки и синьги над материком после захода солнца.
Среди разнообразных случаев обратной миграции водоплавающих птиц на Выборгском зал. абмиграция М. nigra 2 июня была наиболее впечатляющей. Дело не столько в погодной ситуации ("классическая" для миграции: северо-восточный ветер со скоростью 6.6 м/с, низкая облачность высотой до 300 м 80% времени, высотой до 100 м — 20%, дождь, туман и видимость менее 1 км — 20% времени), сколько с половым составом стай. До этого прямая миграция синьги шла стаями смешанного полового состава: отношениесамок к самцам составило 1:1.6 (определение по мелким стаям). Однако в обратной миграции участвовали только самцы. Аналогичное, но менее масштабное явление я наблюдал 20 мая 1997 на архипелаге Сескар.
Летом над Финским зал. у синьги летят на линьку практически одни самцы; осенью стаи также часто состоят из птиц одного пола; поздней осенью встречаются только стаи самок. В описанном случае на местах стоянки (возможно, на Ладоге) под влиянием плохой погоды тысячи самцов полетели на запад, тогда как самки, вероятно, остались на местах стоянок. Это интересно в плане обсуждения механизма раздельной миграции полов. Вероятно, абмиграция возможна для самцов и невозможна для самок.
Согласно финским исследованиям, Melanitta fusca на Выборгском зал. входит в группу массовых мигрантов. Всего за 10 лет над Выборгом мигрировало весной свыше 100 тыс турпанов (Kontiokorpi, Leivo 1998). В 1998 мы насчитали 1200 особей. Пролёт шёл с 14 мая по 1 июня, а возможно, и позднее: по данным Путконена (1942) — с 11 мая по 12 июня. В указанный период птицы летели почти непрерывно; на протяжении дня над заливом пролетало примерно по 100 турпанов. В 1993 миграция была более ранней, имела ряд выраженных пиков (например, 9 мая над Выборгом пролетело 13 тыс. турпанов — Leivo et al. 1994). В 1964 над мысом Лоханиеми (пункт наблюдения в 1 им от нашего) только с 19 до 23 ч 20 мая пролетело 12.5 тыс турпанов (Мальчевский, Пукинский 1983). Всё это свидетельствует о сильной межгодовой изменчивости численности мигрирующих весной турпанов на Выборгском зал.
Другой столь же изменчивый по численности мигрантов вид —Aythya marila. 8-30 мая 1993 над Выборгом прошло 7100 птиц (Leivo et al. 1994). В 1998 первые морские чернети появились только 20 мая; всего же за период миграции залив пересекло не более 50 особей.
Чайки Larus
В апреле среди прочих птиц над Выборгским зал. в массе летят только большие белоголовые чайки.
Весной на Финском зал. существует два крупных миграционных пути серебристых чаек Larus argentatus. Над открытым морем этот вид весной практически не мигрирует. Чайки, летящие вдоль южного берега, вероятно, в основном устремляются в Невскую губу. Над северным берегом и Выборгским зал. летят птицы северных, в первую очередь, беломорских и баренцовоморских популяций, что хорошо заметно по более светлой общей
окраске их оперения (номинативный подвид). Всего за весну 1998 над заливом пролетело более 2.5 тыс. серебристых чаек. Многие тысячи их летят также над средней частью Карельского перешейка.
Интересно открытие пути устойчивой миграции Larus heuglini, сейчас чаще рассматриваемой в качестве самостоятельного вида. Эта типично арктическая чайка лишь в небольшом числе пролетает через Невскую губу, редка над открытым морем и наиболее обычна под Выборгом. Всего за весну 1998 здесь пролетело около 50 особей.
Относительно массовым был пролёт клуши L. fuscus. За весну пролетело около 150 особей. Больше клуш летит через Невскую губу (их, несомненно, привлекают крупные петербургские свалки). Учитывая происходящее резкое сокращение численности L. fuscus, следует считать важным обнаружение миграционного пути клуш над Выборгским зал.
Сизая чайка L. canus, многочисленная над открытыми районами Финского зал., над Выборгским зал. практически не мигрировала. Существенно большим (около 500 особей) было число пролетевших озёрных чаек L. ridi-bundus и примерно сходным (около 150) — малых чаек L. minutus.
Субдоминантная группа мигрантов
Лебеди Cygnus
Тундряный лебедь Cygnus bewickii и кликун С. cygnus — обычные мигранты на Выборгском зал. — летят относительно короткое время (рис. 8). Шипун С. olor отмечен в 1998 только дважды, причём лишь в одном случае (2 мая) это были мигранты — 5 лебедей, пролетевших на северо-восток.
Характерной особенностью ранневесенней миграции тундряных лебедей и кликунов является их постепенное продвижение на северо-восток по системам возникающих полыней. Площади открытой воды могут быть ещё
Даты
Рис. 8. Интенсивность миграции тундряных лебедей Судиив Ьею'юкН над Выборгским заливом весной 1998.
По оси ординат — среднее число пролетевших особей в час, рассчитанное на основании наблюдений в течение 4 утренних и 2 вечерних часов или всего дня.
совсем незначительными (менее 100 м2), когда прибывают первые десятки лебедей. Часть дня и ночь они проводят посреди заливов и бухт на ещё заснеженном льду. Несомненно, в Выборгском зал. места остановок тради-ционны для лебедей. Обычно как стоянки такие участки служат только до распадения льда, т.к. позднее миграция лебедей на заливе становится преимущественно транзитной. В 1998 кликуны и тундряные лебеди появились в Выборгском зал. практически одновременно (табл. 1). Основные места их остановок ранней весной — о-ва Берёзовые, бухта Ключевская (полынья в районе пос. Прибылово и система проток в районе пос. Ключевого), бухта Самоланлахти, полынья между о-вами Овчинный и Подберёзовый и бухта Большая Заводь. Как показали наблюдения за 3 кликунами с шейными кольцами и одним окольцованным тундряным лебедем, остановки в Самоланлахти могут длиться достаточно долго, от 7 до 18 дней.
В период транзитной миграции преобладают С. bewickii (рис. 8), а С. cygnus численно доминируют на местах стоянок. По-видимому, Выборгский зал. находится на северной границе весеннего миграционного коридора С. bewickii. Основной их поток проходит южнее, через о-в Сескар и южное побережье Финского зал. (Бузун 1998а). Как известно (Saurola 1974; Haapanen 1974), тундряные лебеди практически не пролетают над южной Финляндией. Лишь несколько сотен этих птиц проходят через восточную часть страны. Вероятно, именно эта транзитная группа появляется затем на Выборгском зал. в третьей декаде апреля в районе о-вов Высоцкий (летят вдоль свободного от льда фарватера), Овчинный и Подберёзовый (летят с запада, юго-запада), пролетает в район мыса Северное Копьё и поворачивает на северо-восток и восток, чтобы пересечь Карельский перешеек.
За весну 1998 над Выборгским зал. общее число пролетевших С. bewickii не превысило 700, а С. cygnus — 400 особей. Т.н."краевой эффект", проявляющийся в небольшой величине стай, мигрирующих в стороне от основных путей, у мигрирующих тундряных лебедей не наблюдается. Различия средних величин стай на Сескаре и в Выборгском зал. несущественны (табл. 2; средняя транзитная стая над морем у Сескара 5.3 особи; S.E. = 0.6; мода 2 особи; lim 1-80 особей; ¿/-критерий: z = 1.66, Р = 0.098). Это свидетельствует о строгости миграционного канала.
Гуси Anser
Гуси рода Anser в значительном числе через Выборгский зал. не летели. Суммарно во второй-третьей декадах мая в этом районе пролетело менее 1.5 тыс. гусей, причём гуменник А. fabalis численно преобладал над белолобым А. albifrons, составив треть от общего числа учтённых. В 1993 было отмечено 5200 белолобых и гуменников (Lievo at al. 1994). Серый гусь А. anser долетает до Выборгского зал., но является здесь редким мигрантом (5 особей за сезон).
Речные Anas spp. и нырковые утки
Если в качественном отношении пролёт уток рода Anas на Выборгском зал. не отличается от такового в других районах Финского зал., то в количественном он очень слабый. В районе наблюдений крайне незначительны стоянки речных уток, практически нет их дневных перемещений и ни разу не отмечен ночной транзитный пролёт. Такие массовые на остальной части Финского зал. виды, как
A. penelope и A. platyrhynchos, оценивались лишь десятками особей (не исключено, что в большой мере за счёт местных). Практически отсутствуют обычные на Финском зал. A. acuta и A. querquedula, незначительно число А. сгесса и A. clypeata. A. strepera достигает северной части Выборгского зал., но здесь очень редка. Число всех пролетевших за весь период пролёта речных уток не превысило 500.
Положение с нырковыми утками (кроме морских) такое же. Относительно невысока численность таких многочисленных весной на Финском зал. видов, как Aythya fuligula (учтено чуть более 200), Bucephala clangula (чуть более 200) и Mergus merganser. Aythya ferina, редкий в других частях Финского зал., сравнительно обычен под Выборгом (вероятно, в основном это птицы местной популяции). Суммарная численность всех перечисленных нырковых уток плюс Mergus serrator едва превысило 1 тыс. за сезон.
Кулики Limicolae
Согласно финским работам, над Выборгским зал. за 10-летний период пролетело весной свыше 100 тыс куликов (Kontiokorpi, Leivo 1998). Весной 1998 мы насчитали всего около 1 тыс. разных куликов. Только Vanellus vanellus, Numenius arquata и Tringa nebularia летели устойчиво и в более или менее заметном числе: примерно по 100 особей каждого вида.
Массовая миграция арктических куликов, идущая вдоль северного берега (Saurola 1972) и над крупными островами Финского зал. (Сескар, см.: Бузун 1998а), в Выборгском зал. в 1998 не отмечена. Заметны были перемещения лишь Pluvialis squatarola (около 200 особей) и Haematopus ostralegus. Особенно интересен кратковременный (7-14 мая) пролёт Н. ostralegus (насчитали до 600 особей). Этот вид малочислен на пролёте и гнездовании в восточной части Финского зал. (Мальчевский, Пукинский 1983; Бузун, Мераускас 1993), но оказался массовым на пролёте на архипелаге Сескар (Бузун 1998а). Миграция этого вида по северному берегу Финского зал. также не отмечена (Saurola 1970). Следовательно, весной именно через Выборгский зал. пролетает, по-крайней мере частично, группировка куликов-сорок, останавливающаяся на архипелаге Сескар. До 900 этих куликов появляется весной в районе пос. Репино, но движутся они вдоль берега, и пересечений Карельского перешейка отмечено не было (Бояринова, Бубличенко, в печати).
Голуби Columbus
Миграция Columba palumbus проходила в основном во второй половине апреля (табл. 1), а суммарная численность не превысила 300-400 особей.
Воробьиные Passeríformes
Представители этого обширного отряда в большом числе летят весной над восточными частью Финского зал. (Бузун 1998а), в т.ч. и на северо-восток, но лишь немногие из них залетают в Выборгский зал. Только незначительное число Fringilla coelebs (600 особей за период наблюдений), Turdus pilaris (500), Alauda arvensis (150, неполные наблюдения), Acanthis spp. (300) и Motacilla alba (более 100) пересекли Выборгский залив в разных направлениях; 38% от всего числа пролетело весной на юг и в близких направлениях (это не относится к абмигра-ции). Отсутствие обычных для Финского зал. видов (например, Motacilla flava не отмечены, Anthus pratensis, Corvus cornix, Emberiza spp. встречались единично), неустойчивость направлений, невыраженность пиков миграции, небольшая величина стай и пролёт одиночек (36% от всех встреч) свидетельствуют, что над Выборгским зал. мигрируют маргинальные относительно береговых потоков Финского зал. группы мигрантов разных видов воробьиных.
Редкие мигранты
Вероятно, через Выборгский зал. пролетает единственная небольшая группировка Phalacrocorax carbo, гнездящаяся на островах Белого моря (Зимин и др. 1993). С 23 апреля по 14 мая (максимум пролёта в середине третьей декады апреля) залив пересекли в северо-восточном направлении около 100 бакланов. Одиночные пролётные Ardea cinerea отмечены 14 и 15 мая, одиночные пролётные Pandion haliaetus — 5 мая и 1 июня. С 27 апреля по 19 мая на северо-восток пролетели 11 одиночных Hydroprogne caspia. С недавних пор вид гнездится на Ладоге (Бирина 1994). Воркующий самец Streptopelia turtur отмечен 29 мая. Он прилетел на полуостров с юга.
Поморники Stercorarius — пожалуй, наиболее интересная группа среди редких мигрантов. Оба встреченных здесь вида — S. parasiticus и S. longicaudus — не встречаются в русской части Финского зал. Лишь ничтожное число S. parasiticus зарегистрировано весной над островами его широтно-центральной части (Бузун 1998а). Основная же масса мигрирующих над заливом поморников летит вдоль финского берега. Здесь над одним наблюдательным пунктом ежегодно пролетает примерно по 200 S. pomarinus и S. parasiticus (Saurola 1974). В Выборгском зал. S. pomarinus мною не отмечен. Одиночный взрослый S. longicaudus пролетел 14 мая, и это была первая за последние 90-100 лет встреча вида в Ленинградской обл. (Мальчевский, Пукинский 1983). Более обычен он в Эстонии (Laidna 1994). Пролёт S. parasiticus наблюдался 27 апреля-1 июня. Птицы летели на северо-восток поодиночке (треть всех поморников) и стаями до 3 особей, преимущественно утром (только 2 вечерние встречи), на больших и средних высотах (10-200, в среднем 65 м, S.E. = 13.1, п = 18). Последнее не характерно для его миграций над открытым морем. Всего за весну пролетело до 50 особей, однако не исключено, что миграция продолжалась и после 3 июня. Только 1 особь из 31 рассмотренной имела чёрную фазу оперения.
Обсуждение
Предшествущие исследования миграций птиц на Финском заливе поставили ряд специфических для данного района проблем. Это, в первую очередь, проблема выявления узких миграционных путей у тундряных лебедей, белощёких и чёрных казарок и сезонных смещений этих путей. Далее, проблема оценки соотношения краснозобых и чернозобых гагар, мигрирующих вместе широким фронтом. По-прежнему затруднительно количественно оценить пролетающих весной и осенью синьг и турпанов из-за отсутствия точных сведений о летней миграции самцов на линьку. Пока ещё необъяснимо "исчезновение" 600 тыс. морских чернетей, стартующих каждую весну из Эстонии и "появляющихся" затем (но только частью) в юго-восточном углу Ладоги. Исследования 1998 на Выборгском зал. помогли приблизиться к решению некоторых из этих вопросов.
Так, мы определили, что весной миграция тундряных лебедей вдоль северного берега Финского зал. незначительна. Граница миграционного коридора проходит через восточную часть финского побережья и Выборгский зал. Не исключено, что отмеченный здесь небольшой поток тундряных лебедей проходит от вершины Выборгского зал. через Карельский перешеек на восток (примерно по системе Вуоксы) и уходит, как и основная
масса мигрантов этого вида, в южную часть Ладоги. Над Карелией каждую весну пролетает лишь немногим более сотни особей (Зимин и др. 1993).
Замечателен факт обнаружения весеннего миграционного пути казарок в Выборгском зал. (Leivo et al. 1994, 1995). За весну здесь пролетают либо практически все (финские данные), либо 1/2 (наши данные) В. Ъ. bernicla и от 1/3 до 1/5 (наши данные) баренцовоморской популяции В. leucopsis. В восточной части Финского зал. южная граница весеннего миграционного канала белощёкой казарки проходит через центрально-широтные участки (Сескар-Репино), у чёрных — вдоль северного побережья.
Вопрос о путях миграции в восточной части Финского зал. чернозобых и краснозобых гагар остается открытым. Финские орнитологи полагают, что весной доля G. stellata растёт, а доля G. arctica уменьшается в направлении от северного к южному берегам залива. Не пролетает ли огромная масса через Невскую губу и несколько севернее? Регулярные наблюдения за весенними миграциями птиц проводились на южном берегу неоднократно (Гагинская 1967; Бубличенко, Козлов 1998; Резвый, устн. сообщ.) и не подтверждают этого вывода, как не подтверждают и многочисленные фрагментарные сведения за предшествующие десятилетия (см.: Мальчев-ский, Пукинский 1983). Осенью 1997 (25 сентября-13 ноября) доля G. stellata на рифе Кургальский составляла менее 2% (Бузун 1998b).
На первый взгляд различия в оценках численности арктических видов, полученных мною и финскими коллегами, кажутся обескураживающе большими и необъяснимыми: для гагар разница в 10 раз, казарок — в 2, морянки — в 7, синьги — почти в 2.5, турпана — в 8, морской чернети — в 140 раз и т.д. Отчасти это связано с моей незначительной, трехлетней практикой работы на Финском зал. и ежесезонной смене мест наблюдений. Однако столь большие различия всё же требуют объяснения. Причины могут быть следующие: 1) Межгодовые вариации численности арктических мигрантов. 2) Различное местоположение наблюдательтных пунктов. 3) Погрешности использованных методов и несовершенство метода визуальных наблюдений за видимой миграцией в целом. 4) Различное качество наблюдений и счёта. Оснований для обоснования первой причины в 10-летних финских данных нет (Kontiokorpi, Leivo 1998), чёткие указания на сильные межгодовые или долговременные флуктуации численности основных мигрантов отсутствуют. Пользуясь промежуточными публикациями финских авторов (Leivo et al. 1994, 1995), мы, тем не менее, находим основания для такого мнения. Так, весной 1993 над Выборгом пролетело 1.4 млн. морянок, а в итоговой работе указана максимальная численность для этого самого массового мигранта в 3 млн. В 1930-е над заливом пролетали миллионы синьг и морянок (Putkonen 1942). То есть резкие изменения численности возможны в пределах 200%. Постепенные многолетние изменения численности характерны для мигрирующих гагар (Jogi 1970; Saurola 1974), однако они едва ли могли повлиять на результаты, имеющие разницу всего лишь в 5 лет. Указание на большие межгодовые колебания численности мигрантов в Выборгском зал. осенью содержатся в работе Москалева (1975). Этот автор, наблюдавший осенний пролёт 1 полный и 7
неполных сезонов, пишет, что в год наблюдений пролёт водоплавающих был слабым, а направление его изменилось, и часть мигрантов миновала залив восточнее.
Расстояние между нашим наблюдательным пунктом и местом наблюдения финских коллег в Выборге — 8 км. Наш расположен в третьем от основания резком сужении залива, финский — в четвером и последнем. Если верно предположение финнов о "стекании" мигрантов с юго-запада в залив как в воронку, то положение их пункта более выигрышное (т.е. мигранты могут учитываться более полно). Однако это не совсем так, поскольку в 1998 миграция шла не только над берегом, но и до 10 км от него над сушей. Расстояние между моим НП на о-ве Овечий и НП на мысе Дубовый в 1968 меньше 1 км и они взаимно просматриваются. Тем не менее, разница в числе пролетевших через эти точки турпанов громадна (см.: Мальчев-ский, Пукинский 1983). Миграция идёт здесь вдоль осевой линии залива, и такая масса летящих птиц не могла остаться незамеченной с ближайших точек. Это также свидетельство в пользу гипотезы о межгодовых флуктуа-циях. Аналогично, не могли быть не замечены с моего места и массы птиц, подлетающие к Выборгу с запада или юго-запада.
Подробно метод наблюдения финскими коллегами не описан. Известно лишь, что они неотрывно наблюдают за перелётами в мощные подзорные трубы, т.е. фиксируют только участок неба на определенной высоте над горизонтом. Различие наших методов состоит также в том, что я проводил учёты в течение всего светлого времени суток только в дни массовой миграции. Однако в остальные дни число птиц, пролетавших после полудня, незначительно. Финские наблюдения охватывали только часть миграционного периода (с 8 мая по 1 июня в 1993 и 7, 11, 13-26 мая, 30 мая-2 июня в 1994), мои же в календарном отношении более полные.
После завершения работы над статьёй я ознакомился ещё с одним финским материалом любительского плана (Kontiokorpi 2000). Кроме ряда неожиданных для наших орнитологов фаунистических находок и удивительных сведений о массовой миграции Polysticta stellen (в лучшие дни до 550 особей), Calidris canutus (до 400), Limosa lapponica (2600 особей), Pluvi-alis squatarola (2800), Calidris alpina и мелких Calidritinae (15500), в работе сделано такое важное для затронутой темы заключение: "Стаи [водоплавающих - В.Б.] летят от Выборга по направлению к Ладоге вдоль водной системы Вуоксы, а миграция в северном и северо-восточном направлениях отсутствует" (Там же, с. 9). Это движение на юго-восток. Возможно, мигранты из центральных и северных районов Финского зал. не всегда втягиваются в Выборгский зал., а могут пересекать Карельский перешеек южнее.
Литература
Бирина У.Ф. 1994. Гнездование чегравы Hydroprogne caspia на Ладожском озере //
Рус. орнитол. журн. 3: 276-277. Бояринова Ю.Г., Кавокин К.В. 1998. Заметки по птицам залива Лехмалахти (северозападный берег Ладожского озера) // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 51: 23-27. Бубличенко Ю.Н., Козлов И.Л. 1998. Наблюдения за миграциями водоплавающих и околоводных птиц на Кургальском полуострове в апреле-мае 1997 года //
Материалы по программе "Изучение состояния популяций мигрирующих птиц и тенденций их изменений в России". М., 2: 70-76.
Бузун В.А. 1998а. Данные о миграциях птиц на острове Сескар (Финский залив, Балтийской море) весной 1997 года // Материалы по программе "Изучение состояния популяций мигрирующих птиц и тенденций их изменений в России". М., 2: 47-70.
Бузун В.А. 19986. Миграции птиц на архипелаге Кургальский Риф (юго-восточ-ная часть Финского залива) осенью 1997 года // Материалы по программе "Изучение состояния популяций мигрирующих птиц и тенденций их изменений в России". М., 2: 108-122.
Бузун В.А., Мераускас П. 1993. Орнитологические находки в восточной части Финского заливаЦ Рус. орнитол. журн. 2: 253-255.
Гагинская Е.Р. 1967. О миграциях птиц на южном побережье Финского залива (по наблюдениям 1960-1962 гг. в районе Старого Петергофа) // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Таллин.
Дольник В.Р. 1981. Программа "Эперимент": сравнение методов наблюдения пролета птиц// Тр. Зоол. ин-та АН СССР 104: 3-7.
Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлев М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
Йыги А.И. 1960. О перелетах гагар в Эстонии // Изв. АН ЭстССР. Сер. биол. 9, 1: 41-46.
Кищинский А.А. 1978. Миграции гагарообразных // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Гагарообразные—Аистообразные. М: 27-37.
Кищинский А.А. 1979. Миграции тундряного лебедя // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Ciconiformes—Anseriformes. М.: 75-79.
Кумари Э.В. 1979. Методика изучения видимых миграций птиц. Тарту: 1-59.
Люлеева Д.С., Жалакявичус М.М., Шумаков М.Е., Шаповал А.П., Яблонкевич М.Л., Большаков К.В. 1981. Сравнение результатов учета дневного пролета осенью 1977 года на Куршкой косе пятью методами // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 104: 57-70.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Москалев В. 1975. Миграции водоплавающих в окрестностях Выборгского залива осенью 1971 г.// Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц 9: 47-52.
Флинт В.Е. 1982. Отряд гагарообразные // Птицы СССР: История изучения, Гагары, Поганки, Трубконосые. М.: 245-283.
Якоби В.Э., Йыги А.И. 1972. Радиолокационные и визуальные наблюдения перелета синьги на линьку // Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц 7: 118-138.
Bergman G., Donner К.О. 1964. An analysis of the spring migration of the Common Scoter and the Long-Tailed Duck in southern Finland // Acta zool. fenn. 105: 1-59.
Boyd H. 1961. The number of barnacle geese in Europe 1959-60 // Wildfowl Trust Ann. Rep. 12: 116-124.
Buzun У.А., Rezvyi S.P., Sagitov R.A. 1998. Arctic bird migration on the Gulf of Finland and Lake Ladoga within the St.-Petersburg region // Workshop "Studies on arctic bird migration in the region of the Nortern Baltic and Withe Sea". Helsinki: 10.
Gronroos T.T. 1917. Muutamien muuttolintujen tuloja lahtoajat Viipurin lahistolla v. 1916 //Luonnon Ystava 21: 107-108.
Haapanen A. 1974. Breeding range and migration of swans in Finland // Migration of Birds / E. Kumari (ed.). Tallin: 184-190.
Hynen O. 1904. Kevainen lintuelama Viipurinlahdella // Luonnon Ystava 8: 80-84.
Jogi A. 1970. Migration of the waterfowl in Estonia// Waterfowl in Estonia. Tallin: 47-62.
Kontiokorpi J. 1993. Milljoonien vesilintujen syksy // Linnut 28: 9-16.
Kontiokorpi J. 2000. Vyborg, Russia — The arctic migration // Alula 1: 8-14.
Kontiokorpi J., Leivo M. 1998. Spring migration of arctic waterfowl in Vyborg, NW Russia I I Workshop "Studies on arctic bird migration in the region of the Nortern Baltic and Withe Sea". Helsinki: 11.
Kontkanen H. 1994. Syksyn 1993 arktika. Suomessa, Virossa ja Venajalla // Linnut 29: 8-15.
Laidna A. 1994. The Long-tailed Skua, Stercorarius longicaudus Vieill. // Birds of Estonia: Status, distribution and numbers. Tallinn: 123-124.
Leivo M., Rusanen P., Kontiokorpi J. 1994. Kevaan 1993 arktinen muutto Pohjois-Itamerella // Linnut 29: 12-19.
Leivo M., Kontiokorpi J., Rusanen P. 1995. Kevaan 1994 arktinen muutto Pohjois-Itamerella // Linnut 30: 28-31.
Leito A. 1993. Breeding range expansion of the Barnacle Goose (Branta leucopsis) in the Baltic and Barents sea areas // Ring 15: 202-208.
Leito A. 1994. The Brent Goose, Branta bernicla (L.) // Birds of Estonia: Status, distribution and numbers. Tallinn: 49-50.
Leito A. 1996. The Barnacle Goose in Estonia // Estonia maritima 1: 1-90.
Madsen J. 1987. Status and management of goose populations in Europe, with special reference to populations resting and breeding in Denmark // Dan. Rev. Game Biol. 12: 1-76.
Madsen J. 1991. Status and trends of goose populations in the Western Palearctic in the 1980s HArdea 79: 113-122.
Pettay T. 1991. Branta-muuton kevaisia keskiarvoja// Corvus 14: 4-7.
Putkonen TA. 1940a. Tiedonantoja (Chlidonias n. nigra, Locustella naevia, Branta leucopsis, Tadorna tadorna) // Ornis fenn. 17: 1.
Putkonen TA. 1940b. Valkoposkihanhen, Branta leucopsis (Bechst.), kevatmuutosta Viipurin seudula // Ornis fenn. 17: 14.
Putkonen T.A. 1942. Kevatmuutosta Viipurinlahdella// Ornis fenn. 19, 2: 33-44.
Rose P.M., Scott D.A. 1994. Waterfowl population estimates // IWRB Publication 29: 1-40.
Saurola P. 1974. The role of the Finnish archipelago in the passage of the northern sea-and shorebirds // Migrations of birds / E.Kumari (ed.). Tallin: 41-44.
Schuz E. 1974. Uber den Zug von Gavia arctica in der Palaearktis // Ornis fenn. 51: 183-194.
Timmerman A., Morser M.F., Philippona J. 1976. Survey of the winter distribution of palearctic geese in Europe, Western Asia and North Africa // Limosa 49: 230-292 (Dutch, Engl. summ.).
