CC BY
96
Вестник Челябинского государственного университета. 2011. № 5 (220). Экология. Природопользование. Вып. 5. С. 110-124.
В. В. Речкалов, О. В. Голубок
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА ТЕРМИЧЕСКИ СТРАТИФИЦИРОВАННЫХ ОЗЕР ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ
На основе собственных наблюдений рассмотрено вертикальное распределение зоопланктона термически стратифицированных озер — Увильды, Большое Миассово, Малый Теренкуль, в различной степени подверженных антропогенному воздействию. Выяснено, что основная масса гидробионтов сосредоточена в эпилимнионе, при этом особенности их распределения связаны с глубиной залегания металимниона и градиентом температур в его пределах. Проведенный анализ численности отдельных видов планктонных организмов на различных глубинах позволил выделить группы гидробионтов, приуроченные к определенным термическим стратам.
Ключевые слова: зоопланктон, вертикальное распределение, озера Южного Урала, термическая стратификация.
В настоящее время совершенно очевидно, что бесконтрольная деятельность человека ведет к крайне негативным последствиям, связанным со снижением несущей способности экосистем. В результате за сравнительно небольшой промежуток времени (несколько лет или десятилетий) происходит трансформация, сопоставимая с естественными изменениями, охватывающими целые геологические эпохи. Для того чтобы выявить антропогенные изменения на фоне естественных флуктуаций, необходима достаточно подробная и разносторонняя информация.
Одной из важнейших особенностей водных экосистем является их вертикальная неоднородность, связанная с поступлением света и биогенов, аэрацией, перемещением донных осадков под действием силы тяжести. Вместе с тем, изучение зоопланктона — сообщества, от состояния которого зависят потребительское качество воды и рыбопродуктивность водоема,— традиционно строится на анализе средневзвешенных проб или проб, полученных в результате тотального облова столба воды планктонными сетями. Материалы, основанные на анализе результатов послойного лова зоопланктона, встречаются довольно редко. Относительно озер Челябинской области таких сведений в открытой печати обнаружить не удалось.
Настоящая работа посвящена изучению вертикального распределения зоопланктона озер Увильды, Большое Миассово, Малый Теренкуль в период летней стратификации.
Озера, выбранные для исследования, имеют тектоническое происхождение и расположены в пределах района Восточных предгорий Южного Урала [1]. Эти озера в различной степени подвержены антропогенному воздействию.
Озеро Увильды — самый крупный естественный водоем на Южном Урале, его площадь составляет 68,0 км2, объем 1014 млн м3, средняя глубина — 14 м при максимальной 38 м. Для этого озера характерны глубокая котловина с крутыми стенками, разделенная подводными возвышениями на три части, слабо развитая литораль, изрезанная береговая линия, сложный рельеф дна с многочисленными скалистыми грядами [1]. Несмотря на то что озеро с середины XX в. интенсивно используется в рекреационных целях, его побережье и водосборная площадь в значительной мере застроены, оно сохраняет признаки олиготрофного водоема [4]. В период летней стратификации практически вся его толща насыщена кислородом до предельного уровня.
Озеро Б. Миассово представляет собой западный плес единого озера Миассово, его площадь 11,4 км2, объем водной массы 129 млн м3. Максимальная глубина озера составляет 25 м, средняя — 11 м. Наличие большого количества заливов и разнообразное строение берегов обусловили высокую изрезанность береговой линии. Прибрежная зона развита слабо, сразу же от берега глубины резко увеличиваются. Дно неровное, с выходами горных пород в виде подводных островов, скал, гольцов, разделенных сапропелевыми илами [5]. Озеро Б. Миассово является центральным звеном Кисегач-Миассовской озерной системы, крупнейшим водоемом Ильменского заповедника. Это озеро можно рассматривать как эталон озерной экосистемы, в малой степени подверженной влиянию человеческой деятельности. В период летней стагнации вся толща эпилимниона равномерно насыщена кислородом, относительные показатели концентрации которого колеблются
в пределах, близких к насыщению (98-110 %). Содержание кислорода летом в придонных слоях составляет 89-99 % насыщения. В отличие от озера Увильды, озеро Б. Миассово является ме-зотрофным, хотя и сохраняет некоторые черты олиготрофии [5].
Озеро Малый Теренкуль — небольшой водоем площадью 0,98 км2, объемом около 9 млн м3; максимальная глубина — 19 м, средняя — 9 м. Донный рельеф однообразен и представляет собой котловину с единым центром. Сочетание небольшой площади озера со значительной глубиной, а также закрытые, поросшие лесом берега способствуют формированию в летнее время четко выраженной термической стратификации. Начиная с 1926 г. в озеро поступают хозбыто-вые стоки со стороны рекреационных объектов курортной зоны [2]. На момент отбора проб
18.07.2009 прозрачность по диску Секки была не больше 1 м. Начиная с глубины 5 м содержание кислорода не превышало 0,5 мг/л, отмечено появление сероводорода. По современному состоянию данное озеро может быть отнесено к переходному гипер-политрофному типу [6].
Сбор исходных материалов осуществлялся в следующем порядке: 9.07.2007 были отобраны пробы в зоне максимальных глубин на озере Увильды (станция 2, рис. 1), 8.07.2008 на данном водоеме удалось отобрать пробы на пяти станциях (1-5). Работы на озерах М. Теренкуль и Б. Миассово проводились
18.07.2009 и 27.07.2010 соответственно, положение станций показано на рис. 1.
Для лова зоопланктона использовалась стандартная количественная сеть Джеди (диаметр верхнего кольца — 18 см, нижнего — 24 см, фильтрующий материал — газ-сито № 64). Облавливался весь столб воды послойно. При отборе проб на озере Увильды выделялись горизонты с интервалом 5 м, на озерах М. Теренкуль и Б. Миассово — 3 м. Видовой состав определялся с использованием соответствующей литературы. Для оценки численности и биомассы зоопланктона применялся стандартный счетный метод [3].
В ходе исследования вертикального распределения зоопланктона озера Увильды обнаружено 25 видов гидробионтов: 11 видов — представители отряда Cladocera, класс Crustacea (Ракообразные); 6 видов — представители отряда Copepoda, класс Crustacea; 8 видов относятся к типу Rotifera (Коловратки). Видовой состав, численность, биомасса и приуроченность каждого вида к выделенным горизонтам приведены в табл. 1 и 2. Из таблиц следует, что видовой состав по материалам, собранным в разные годы, не совпадает. Так, в 2007 г. отмечено больше видов ветвистоусых и веслоногих ракообразных, тогда как в 2008 г. возросло число видов коловраток. Подобные изменения могут быть связаны с динамикой численности отдельных видов, с особенностями их жизненных циклов, а также с погодными условиями. Средневзвешенные значения численности составили 36,0 тыс. экз./м3 и 21,0 тыс. экз./м3 для сезонов 2007 и 2008 г. соответственно, биомассы — 0,50 г/м3 и 0,57 г/м3.
Рис. 1. Расположение станций отбора проб; треугольником отмечены станции в зоне максимальных глубин
Таблица 1
Видовой состав и количественные характеристики зоопланктона на разных горизонтах в толще воды озера Увильды по результатам наблюдений 9.07.2007
Виды Горизонт, м
0-5 5-10 10-15 15-20 20-30
Отр. Cladocera, кл. Crustacea
Daphnia longispina 60352 8994 786 3145 123
(O. F. Muller, 1785) 2028,3 268,7 23,5 58,3 1,4
Ceriodaphnia quadrangula 1761 393 147
(Muller, 1785) 17,1 3,0 1,7
Bosmina longirostris 1656 12090 2703 4325 614
(Muller, 1785) 12,8 78,6 19,2 33,5 8,2
Chydorus sphaericus 225 98 98 147 184
(Muller, 1785) 1,0 0,5 1,3 1,2 1,3
Diaphanosoma brachiurum 6698 983 49,2 295 61
(Levin, 1848) 56,2 18,2 0,2 3,3 0,5
Leptodora kindtii 220 67 8 16
(Focke, 1844) 39,0 3,1 0,2 3,5
Polyphemus pediculus 338 35 4 83
(Linneus, 1778) 51,6 7,1 0,7 36,0
Bythotrephes longimanus 4
(Leydig, 1860) 0,4
Отр. Copepoda, кл. Crustacea
Mesocyclops leuckarti 24 49
(Claus, 1857) 0,9 2,2
Thermocyclops oithonoides 17410 10567 393 737
(Sars,1863) 132,9 111,4 3,9 5,9
Копеподиты циклопид 5750 10419 31954 3195 1044
младших стадий 13,7 167,8 51,5 59,5 18,1
Eudiaptomus graciloides 1415 240 39 169
(Lilljeborg, 1889) 55,2 14,2 2,4 8,7
11255 1671 737 1327 184
Nauplii 13,7 1,8 1,4 2,5 1,6
Тип Rotifera
Bipalpus hudsoni 885 2949 2506 1106
(Imhof, 1891) 5,5 18,3 15,6 5,0
* В числителе — количество, экз./м3; в знаменателе — биомасса, мг/м3.
** Помимо перечисленных видов в пробах отмечены единичные экземпляры Sida crystalline (Muller, 1776), Kellicottia longispina (Kellicott, 1879), Keratella cochlearis (Gosse,1851), Filinia longi-seta (Ehrenberg, 1834), численность которых не определялась.
Таблица 2
Видовой состав и количественные характеристики зоопланктона на разных горизонтах в толще воды озера Увильды по результатам наблюдений 8.07.2008
Виды Горизонт, м
0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30
Отр. Cladocera, кл. Crustacea
Daphnia longispina 315 173 16 32 24 13
(O. F. Muller, 1785) 21,6 11,2 1,1 2,1 1,5 1,0
Daphnia ^cullata 40726 11860 556 464 1114 118
(Sars, 1862) 1964,9 383,5 18,7 17,5 45,1 5,3
Ceriodaphnia quadrangula 307 30.0 32 8
(Muller, 1785) 4,2 4,4 0,4 0,2
Daphnia cristata 322 142 63 16 47 39
(Sars, 1862) 16,1 4,2 1,9 0,7 1,6 1,6
Окончание табл. 2
Виды Горизонт, м
0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30
Bosmina longirostris 2359 5930 8223 4915 9928 6661
(Muller, 1785) 21,6 68,3 94,8 65,5 173,4 109,0
Chydorus sphaericus 110 39 47 13
(Muller, 1785) 0,7 0,2 0,3 0,1
Diaphanosoma brachiurum 3866 197 24 55 13
(Levin, 1848) 56,2 4,4 0,2 1,0 0,2
Leptodora kindtii 197 126 16
(Focke, 1844) 39,2 13,8 8,9
Polyphemus pediculus 87 8
(Linneus, 1778) 16,64 2,65
Отр. Copepoda, кл . Crustacea
Сyclops vicinus 94 456 228 110 197 144
(Uljanin, 1875) 1,4 7,4 5,9 3,9 5,8 6,4
Mesocyclops leuckarti 346 385 31 16 31 26
(Claus, 1857) 7,3 7,3 0,5 0,2 0,8 0,4
Thermocyclops oithonoides 10877 7437 189 118 173 66
(Sars,1863) 104,9 75,0 2,0 1,2 1,6 0,7
Копеподиты циклопид 299 556 157 244 275 223
младших стадии 1,7 2,9 1,1 1,5 2,0 1,2
Eudiaptomus graciloides 197 24 24 8 24 13
(Lilljeborg, 1889) 30,0 1,3 0,7 0,3 1,0 0,1
Nauplii 1081 0,4 1114 0,5 556 0,3 102 * 720 0,23 66 *
Тип Rotifera
Kellicottia longispina 625 244 55 118 393 66
(Kellicott, 1879) 0,1 * * * * *
Keratella cochlearis 32
(Gosse,1851) *
Keratella quadrata 8 118 94 307 1539 170
(O.F. Muller, 1786) * * 0,1 0,2 1,1 0,1
Filinia longiseta 307 1769 1278 210
(Ehrenberg, 1834) 0,1 0,8 0,6 0,1
Asplanchna priodonta 55 8
(Gosse, 1850) 10,2 0,8
Bipalpus hudsoni 31 322 819 197 228 79
(Imhof, 1891) 0,3 2,4 6,8 1,5 1,6 0,6
* В числителе — количество, экз./м3; в знаменателе — биомасса, мг/м3; символом «*» обозначены показатели биомассы менее 0,05 мг/м3.
Характеристики видового состава, численности и биомассы зоопланктона озера Б. Миассово приведены в табл. 3. Всего обнаружено 23 вида гидробионтов: 8 видов Cladocera, 5 видов Copepoda и 10 видов Rotifera. Видовой состав гидробионтов озер Увильды и Б. Миассово аналогичен и в целом характерен для пресных озер Южного Урала. Различия касаются некоторых деталей. Так, массовое присутствие представителей рода Cyclops в середине лета, к тому же в наиболее прогретом слое,— явление необыч-
ное. Представители данного рода, как правило, дицикличны и наиболее многочисленны весной и поздней осенью. Также примечательна высокая численность Chydorus sphaericus — эв-ритермного вида, постоянно присутствующего в составе зоопланктона, но не относящегося к числу доминирующих. Усредненные для всего столба воды значения численности и биомассы составили 39,6 тыс. экз./м3 и 1,05 г/м3 соответственно.
Таблица З
Видовой состав и количественные характеристики зоопланктона на разных горизонтах в толще воды озера Б. Миассово
Го эизонт, м
Виды 0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21
Отр. Cladocera, кл. Crustacea
Daphnia longispina 111 85 66 7
(O. F. Muller, 1785) 21,9 15,0 12,6 0,8
Daphnia ^cullata 44642 13434 10130 387 439 203 282
(Sars, 1862) 2623,5 1261,9 653,9 25 41,2 17,1 27,9
Ceriodaphnia quadrangula 7
(Muller, 1785) 0,1
Daphnia cristata 7 164 7 7 7
(Sars, 1862) 0,2 16,2 0,2 0,9 0,3
Bosmina kessleri 3713 17229 4038 203 262 118 177
(Muller, 1785) 49,5 0,7 66,0 2,7 4,9 2,1 3,3
Chydorus sphaericus 38362 2512 4942 537 1107 308 426
(Muller, 1785) 228,8 18,1 29,5 3,2 6,0 1,8 2,8
Diaphanosoma brachiurum 8273 1065 157 26 92 20 20
(Levin, 1848) 265,7 22,6 4,3 0,5 3,2 0,6 0,8
Leptodora kindtii 164 144 157 7 13
(Focke, 1844) 94,9 44,7 74,0 5,7 0,9
Bythotrephes longimanus 472 46 85 7 7
(Leydig, 1860) 132,7 9,4 19,0 2,7 6,5
Отр. Copepoda, кл. Crustacea
Сyclops sp. 39891 453 26 33 7
772,5 29,6 1,3 1,4 0,8
Mesocyclops leuckarti 2430 2566 387 262 52 131
(Claus, 1857) 80,2 70,7 10,9 8,4 1,3 3,9
Thermocyclops oithonoides 11604 9420 492 62 25 29
(Sars,1863) 150,9 103,7 6,3 8,0 3,5 3,5
Копеподиты циклопид 10812 4309 9774 557 420 334 236
младших стадии 93,1 22,3 59,4 4,1 2,5 2,0 1,7
Eudiaptomus graciloides 731 164 813 45 157 72 77
(Lilljeborg, 1889) 30,0 9,9 34,3 2,0 5,9 2,5 3,8
Nauplii 12475 9936 707 721 472 393 393
5,0 3,5 2,5 0,2 0,1 0,1 0,1
Тип Rotifera
Kellicottia longispina 13 737 7 7 7
(Kellicott, 1879) * 0,1 * * *
Keratella cochlearis 7 246 341 249 16 118
(Gosse,1851) * * * * * *
Keratella quadrata 7 85 7 7 7
(O. F. Muller, 1786) * * * * *
Filinia longiseta 1010 210 7
(Ehrenberg, 1834) 0,2 0,1 *
Asplanchna priodonta 7 13
(Gosse, 1850) 1,0 0,8
Euchlanis dilitata 574 819 7 13 20 7 20
(Ehrenberg, 1832) 0,9 0,8 * * * * *
Polyartra sp. 5 * 5 * - 13 * - 7 * -
Trichocerca sp. - - 13 * 26 0,2 26 0,1 20 0,1 20 0,1
* В числителе — количество, экз./м3; в знаменателе — биомасса, мг/м3; символом «*» обозначены показатели биомассы менее 0,05 мг/м3.
В ходе исследования вертикального распределения зоопланктона озера М. Теренкуль обнаружено 13 видов гидробионтов: 4 — Cladocera,
5 — Copepoda, и 4 — Rotifera. Видовой состав, численность, биомасса и приуроченность каждого вида к выделенным горизонтам приведены в табл. 4. Из таблицы следует, что видовой состав зоопланктона достаточно беден, причем только в отношении одного вида — Brachionus diversicornis (Daday, 1883) можно сказать, что он является высокосапробным, т. е. характерным для вод, загрязненных органикой. Представителей остальных видов мы с полным основанием причисляем к эврибионтным.
Главной отличительной чертой зоопланктона озера М. Теренкуль следует считать отсутствие
целого ряда характерных для данного класса озер видов: Daphnia cristata (Sars, 1862), Daphnia cucullata (Sars, 1862), Diaphanosoma brachiurum (Levin, 1848), Ceriodaphnia quadrangula (Muller, 1785). Кроме того, обращает на себя внимание, что такие массовые виды, как Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1888) и Bosmina longiros-tris (Muller, 1785), представлены единичными экземплярами.
Усредненная численность зоопланктона составила 25,8 тыс. экз./м3, биомасса — 0,66 г/м3. Необходимо отметить, что, несмотря на значительно более высокий трофический статус озера М. Теренкуль, развитие зоопланктона, оцениваемое по показателям обилия, приблизительно соответствует таковому для озера Увильды и явно
Таблица 4
Видовой состав и количественные характеристики зоопланктона на разных горизонтах в толще воды озера М. Теренкуль
Виды Горизонт, м
0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-1S
Отр. Cladocera, кл. Crustacea
Daphnia longispina 3S471 3S77 1089 1365 600 S19
(O. F. Muller, 1785) 2970,5 266,0 89,1 S5,4 32,02 3S,2
Bosmina longirostris 82 7
(Muller, 1785) 0,9 0,1
Leptodora kindtii 26 7 7 7
(Focke, 1844) 3,S 25,9 0,5 1,0
Bythotrephes longimanus 3S
(Leydig, 1860) 25,0
Отр. Copepoda, кл. Crustacea
Mesocyclops leuckarti 46 341 7 7
(Claus, 1857) 2,1 7,0 0,2 0,1
Thermocyclops oithonoides 19031 S901 79 737 437 410
(Sars,1863) 2^,6 106,7 3,5 10,0 5,0 4,7
Копеподиты циклопид 5351 2011 955 109 13 S5
младших стадии 12,7 6,s 0,3 0,3 * 0,3
Eudiaptomus graciloides 26 26
(Lilljeborg, 1889) 1,4 1,6
Nauplii 10321 4,2 3522 1,1 955 0,3 3S2 0,1 3S2 0,1 410 0,1
Тип Rotifera
Brachionus diversicornis 6935 709 926 737 191 410
(Daday, Ш3) S,9 1,2 2,0 1,1 0,2 0,6
Keratella cochlearis 4S60 7S36 109 6635 5679 12041
(Gosse,1S51) 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
Keratella quadrata 4Ш 352 926 136 164 164
(O. F. Muller, Ш6) 2,52 0,2 0,6 0,1 0,1 0,1
Euchlanis dilitata 7 7 54
(Ehrenberg, 1S32) * * *
Lecane luna 737 191 54 7 7 7
(O. F. Muller, 1776) 0,1 * * * * *
* В числителе — количество, экз./м3; в знаменателе — биомасса, мг/м3; символом «*» обозначены показатели биомассы менее 0,05 мг/м3.
уступает озеру Б. Миассово. Наблюдаемые различия можно объяснить следующим образом. В озере Увильды, сохраняющем черты олиго-трофии, фактором, лимитирующим развитие зоопланктона, выступает обеспеченность пищей, а в гипертрофном озере М. Теренкуль — токсичное воздействие выделений сине-зеленых водорослей и продуктов неполного окисления органики. В озере Б. Миассово действие этих факторов менее выражено.
Параллельно с ловом зоопланктона проводилось измерение температуры. Вертикальное распределение температур представлено на рис. 2.
Приведенные графики позволяют проследить положение металимниона. В толще воды озера М. Теренкуль он располагается в слое от 3 до
6 м. Для озера Б. Миассово характерен более размытый металимнион, охватывающий интервал 3-10 м. По данным наблюдений 9.07.2007, металимнион в озере Увильды располагался в слое 10-20 м. По всей видимости, в период, предшествующий проведению съемки 8.07.2008, имело место значительное похолодание. В результате слой скачка температур оказался размытым (рис. 2). На это же обстоятельство указывает положение изотерм 15° и 13° на рис. 3, из которого следует, что прогрев охватывает более глубокие слои в центральной части котловины, чем на ее периферии.
На рис. 3 и 4 показано вертикальное распре -деление зоопланктона во всех исследованных водоемах. Приведенные диаграммы построены
Рис. 2. Вертикальное распределение температур
Рис. 3. Вертикальное распределение планктонных организмов озера Увильды по результатам съемки 8.07.2008, пояснения в тексте
оз. Увильды, 9.07.2007
оз. Б. Миассово
оз. М. Теренкуль
ю
Рис. 4. Вертикальное распределение планктонных организмов по результатам послойного облова столба воды в самой глубокой части акватории, пояснения в тексте
следующим образом. После того как для каждой станции были определены значения численности гидробионтов в различных горизонтах, выбирали максимальное значение и принимали его равным единице, численность на других горизонтах этой же станции выражали в долях единицы. Каждое значение соотносилось со шкалой глубин. Считали, что численность в данном горизонте соответствует на графике середине интервала. Например, если значение численности гидробионтов получено в результате облова слоя воды от 10 до 5 м, то на графике данное значение будет соответствовать глубине 7,5 м. При этом необходимо отметить, что приведенные диаграммы позволяют анализировать особенности вертикального распределения гидробионтов, но не предназначены для сравнения их численности на разных станциях.
Из рисунков следует, что общей тенденцией является концентрация гидробионтов в верхних, наиболее прогретых и обеспеченных пищей слоях. На равномерность распределения оказывает влияние также максимальная глубина в месте отбора проб. На рис. 3 видно, что наиболее неоднородно зоопланктон распределен в зоне, где глубины достигают 30 м.
Кроме того, на распределение влияют положение металимниона и величина перепада температур в его пределах. По всей видимости, наличие резко выраженной термической стратификации способствует концентрации гидробионтов в приповерхностном слое. Это отчетливо про-
слеживается на примере озер близкого трофического статуса Увильды и Б. Миассово. Что касается озера М. Теренкуль, то там картина оказывается несколько смазанной вследствие концентрации коловраток в аноксичном гиполимнионе.
Несомненный интерес представляет анализ соотношения численности основных групп зоопланктона в разных слоях водной толщи. На рис. 5 показано, как меняется доля ветвистоусых ракообразных (С1аёосвга) по мере увеличения глубины. Считается, что кладоцеры чувствительны к содержанию кислорода. Поэтому вполне закономерно, что в озере Увильды, где вся толща насыщена кислородом, их доля составляет от 63,5 до 86,6 % и не уменьшается с глубиной.
Доля кладоцер в оз. Б. Миассово составляет от 28,8 до 59,7 % в разных горизонтах и несколько снижается в глубоких слоях.
Принципиально иная ситуация складывается в озере М. Теренкуль: наибольшая доля кладоцер — 42,8 % — приходится на самый верхний, насыщенный кислородом слой. По мере увеличения глубины их относительная численность падает, достигая 5,8 % в придонном слое. Возникает вопрос: как вообще они могут существовать в бескислородном гиполимнионе? Сам факт проникновения кладоцер в бескислородный гиполимнион отражен в гидробиологической литературе [8]. При этом нам не удалось обнаружить описания экспериментов, которые подтверждали бы способность ветвистоусых к анаэробиозу.
Рис. 5. Доля кладоцер в общей численности зоопланктона на разных горизонтах
В отличие от ветвистоусых коловратки в середине лета не являются доминирующей группой зоопланктона в эпилимнионе (рис. 6). Тем не менее, необходимо отметить весьма существенное увеличение их доли у нижней границы мета-лимниона. Явное преобладание по численности коловраток в гиполимнионе озера М. Теренкуль может быть отнесено исключительно на счет загрязнения.
Напротив, изменение доли копепод в общей численности зоопланктона по мере увеличения глубины в относительно чистом озере Увильды и загрязненном озере М. Теренкуль практически не отличается (рис. 7). Это связано с тем, что основу копеподного комплекса обоих озер составляют одни и те же компоненты: T. oithonoi-des, M. leuckarti, копеподиты циклопид младших стадий, а также науплиусы. Эта же тенденция
имеет место для копепод озера Б. Миассово, но присутствие в значительных количествах представителей р. Cyclops оказывает заметное влияние, и доля данной группы становится приблизительно одинаковой во всем столбе воды.
На рис. 8 показано вертикальное распределение кладоцер в разных водоемах. Диаграммы построены вышеописанным способом и не предназначены для сравнения численности представителей различных видов на каком-либо горизонте. Типичное распределение кладоцер характеризуется абсолютным максимумом в приповерхностном слое и локальным максимумом в гиполимнионе или в нижней части металимниона, но не в придонном слое. Причем такой характер распределения присущ как круглогодичным видам (D. longispina, C. sphaericus), так и теплолюбивым летним видам (D. cucullata, D. brachiurum,
оз. Увильды, 2008 г.
11,2% оз. Увильды, 2008 г.
2.3%
28.4%
0-3
З-б
6-9
9-12
12-15
15-18
18-21
6.6%
оз. Б. Миассово, 2010 г.
10,4%
1.3%
ШШШЯЯШкА. і(
оз. Б. Миассово, 2010 г.
15.4%
10.0%
оз. М. Теренкуль, 2009 г.
118,6%
Рис. 6. Доля коловраток в общей численности зоопланктона на разных горизонтах
C. quadrangula, P. pediculus). Возможны некоторые отклонения: например, представители
B. longmanus в озере Б. Миассово распределены вполне типично, а в озере М. Теренкуль нижний локальный максимум не обнаруживается. Это можно отнести на счет оксифильности данного вида, но не исключено, что его представители просто редко встречаются ниже термоклина.
Особо следует отметить характер распределения В. Longirosris. Представители данного вида совершают вертикальные суточные миграции, поэтому их максимальная плотность в дневное время оказывается на некоторой глубине, а в ночное время они поднимаются ближе к поверхности [7]. Примечательно, что максимум численности данного вида в озере Увильды приходится на горизонт от 5 до 10 м, а в озере М. Теренкуль — от 6 до 9 м, с той разницей, что в первом случае это зона эпилимниона, а во втором — гиполимниона.
Имееется также два максимума плотности представителей более теплолюбивого вида Б. kessleri в озере Б. Миассово: один в пределах горизонта от 3 до 6 м (в металимнионе, у верхней границы), другой, слабовыраженный,— от 12 до 15 м (в гиполимнионе).
На рис. 9 показано вертикальное распределение копепод. В типичном случае копеподы распределены аналогично кладоцерам — два максимума численности, выше и ниже металимни-она. Причем круглогодично присутствующие в составе планктона представители эвритерм-ных видов — Е. graciloides, С. vicinus, копепо-диты циклопид, достигающие половой зрелости в осеннее время, имеют тенденцию к более равномерному распределению, чем представители типично летнего вида — Т. oithonoides. Хотя и для него обнаруживается слабо выраженный максимум ниже металимниона.
н
И
о
со
а
Рч
0
и
20,80%
10,40%
7,10%
8,80%
6,80%
Рис. 7. Доля копепод
34,20%
в общей численности зоопланктона на разных горизонтах
Достаточно часто верхний максимум численности расположен в пределах металимнио-на. Это отмечено для Т. oithonoides, М. 1еискагti, а также копеподитов циклопид младших стадий.
Распределение коловраток отличается большим разнообразием (рис. 10). В сезонном цикле массовое развитие коловраток происходит, как правило, в конце апреля — начале мая, когда с талыми водами поступает аллохтонная органика, или поздней осенью, после отмирания значительной части водорослей и макрофитов. В том и в другом случае коловратки наиболее многочисленны в холодных водах, поэтому их «привязка» к гиполимниону и нижней части ме-талимниона вполне ожидаема. В действительности наблюдается сложная картина. Один и тот же вид может быть распределен по-разному, хотя некоторая закономерность все же прослеживается.
К. longispina, по материалам изучения озера Увильды в 2008 г., имеет два максимума численности: в приповерхностном слое и в интервале глубин от 20 до 25 м. Этот же вид в озере Б. Миассово имеет только один максимум — в интервале 6-9 м. Глубинные слои, где наблюдается скопление коловраток данного вида, имеют сходную температуру — около 13 °С. Аналогично, — longiseta предпочитает слои с температурой 13-15 °С. Максимум численности В. hudsoni приходится на слои с температурой 15-20 ° С. В 2008 г., когда температура поверхностного слоя составляла 22 °С, представители данного вида встречались во всей толще, а в 2007 г., когда температура у поверхности достигла 25 °С, покинули горизонт 0-5 м.
Коловратка К. quadrata в озере М. Теренкуль ведет себя как теплолюбивый вид (максимум в приповерхностном слое), а в озерах Увильды
Горизонт, м Горизонт, м Горизонт, м Горизонт, м
Рис. 8. Вертикальное распределение кладоцер
Рис. 9. Вертикальное распределение копепод
и Б. Миассово — как представитель холодноводного весеннего комплекса.
Необходимо отметить особенности вертикального распределения другого эвритермного
вида — К. cochlearis. Его представители встречаются практически во всей толще воды озер Б. Миассово и М. Теренкуль, но имеют максимум численности ниже термоклина. По всей ви-
Рис. 10. Вертикальное распределение коловраток
димости, они способны к анаэробиозу, поскольку достигают массового развития в аноксичном гиполимнионе озера М. Теренкуль.
Вероятно, также способен жить в лишенной кислорода среде БгасЫопиз йгувгзгсогтз, но это вид теплолюбивый, на что указывает максимум численности в приповерхностном слое.
Таким образом, анализ вертикального распределения зоопланктона термически стратифицированных озер — Увильды, Б. Миассово, М. Теренкуль — показал, что основная масса гидробионтов сосредоточена в эпилимнионе, при этом особенности распределения отдельных видов связаны с глубиной залегания мета-лимниона и градиентом температур в его пределах. В составе зоопланктона исследованных озер отсутствуют виды с ярко выраженной сте-
нотермностью. Как правило, представители обнаруженных видов встречаются во всей водной толще, но достигают максимальной плотности в слоях с конкретным диапазоном температур. Вертикальное распределение отдельных видов невозможно объяснить исходя только из предпочитаемых температур и особенностей термической стратификации воды. Несомненно, определенную роль играют пищевая конкуренция и отношения «хищник — жертва».
Список литературы
1. Андреева, М. А. Озера Среднего и Южного Урала: гидрологический режим и влияние на него атмосферной циркуляции / М. А. Андреева. Челябинск : Юж.-Урал. кн. изд-во, 1973. 272 с.
2. Захаров, С. Г. Озеро Большой Кисегач /
С. Г Захаров. Челябинск : Челяб. Дом печати, 2002. 48 с.
3. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция / под ред. Г. Г. Винбер-га. Л. : ГосНИОРХ, 1984. 34 с.
4. Речкалов, В. В. Особенности распределения зоопланктона озера Увильды (Южный Урал) в период летней стратификации / В. В. Речкалов, О. В. Голубок // Вестн. Оренбург. ун-та. 2009. № 10. С. 482-485.
5. Рогозин, А. Г. Гидрологическая характеристика / А. Г. Рогозин, М. А. Андреева, С. В. Гав-
рилкина II Экология озера Большое Миассово. Миасс : ИГЗ УрО РАН, 2000. С. 38-53.
6. Рогозин, А. Г. Зоопланктон озера Малый Те -ренкуль (Южный Урал) I А. Г. Рогозин II Изв. Челяб. науч. центра. 2009. Вып. 3 (45). С. 28-33.
7. Темникова, М. С. Особенности пространственного распределения и временной динамики зоопланктона озера Малое Миассово I М. С. Тем -никова, В. В. Речкалов II Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты : материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург : Академкнига, 2004. С. 245-246.
8. Kelvin, R. Orientation of zooplankton to the oxycline in Big soda Lake, Nevada I R. Kelvin II Great Basin Natur. 1989. Vol. 49, № 4. Р. 535-539.
