CC BY
60
Раздел 1
экология
КУРАТОР
РАЗДЕЛА
Геннадий Геннадьевич Морковкин —
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, проректор по науке Алтайского государственного аграрного университета, г. Барнаул.
РЕДАКТОР
РАЗДЕЛА
Александр Васильевич Пузанов —
доктор биологических наук, профессор, заместитель директора по НР Института водных и экологических проблем СО РАН, г. Барнаул.
РЕДАКТОР
РАЗДЕЛА
Александр Викторович Шитов —
кандидат геолого-минералогических наук, доцент кафедры геоэкологии Горно-Алтайского государственного университета, г. Горно-Алтайск.
УДК 574.5+574.583
Т.В. Кириллова, канд. биол. наук, н. с., ИВЭП СО РАН, г. Барнаул
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ПИГМЕНТНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА
Впервые для глубокого олиготрофного Телецкого озера (горный Алтай) в сезонном и многолетнем аспектах изучены изменения содержания растительных пигментов в толще воды, рассчитаны коэффиценты корреляции между пигментными показателями и содержанием хлорофилла а, выявлены черты сходства вертикального распределения хлорофилла в сравнении с крупными глубокими озерами умеренной зоны.
Ключевые слова: фитопланктон, хлорофилл, Телецкое озеро
Наличие фотосинтетических пигментов в клетках является необходимым условием процесса первичного продуцирования — новообразования в процессе фотосинтеза органических веществ, которые становятся основой функционирования последующих трофических уровней. Уровень развития и фотосинте-тическая активность фитопланктона определяет уровень биологической продуктивности водоема в целом. В Телецком озере, так же как и в других крупных глубоких озерах, основным источником первичного органического вещества толщи вод являются автохтонные органические вещества. Поэтому при оценке продукционного потенциала экосистемы озера необходимо иметь объективные представления о первом звене в трофической цепи водных организмов — фитопланктоне. Определение содержания фо-тосинтетических пигментов в фитопланктоне относится к числу стандартных методов исследования биологической продуктивности и экологического состояния водоемов [10-11, 15].
Основной пигмент растительных клеток, трансформирующий солнечную энергию — хлорофилл, поэтому его содержание в клетках является важной экологической характеристикой растительных сообществ. По количеству хлорофилла можно судить о фотосинтетической активности фитопланктона. Для оценки физиологического состояния клеток фитопланктона используют пигментное
отношение (Е480/Е664), которое представляет собой соотношение оптических плотностей экстрактов в максимумах поглощения хлорофилла и каротиноидов к длинноволновому максимуму хлорофилла [4-5, 13, 17].
Значения пигментного отношения могут отражать уровень функциональной активности фитопланктона: повышение этих показателей при относительно стабильном составе фитопланктона свидетельствует об угнетении физиологического состояния водорослей, понижение, напротив, указывает на высокую потенциальную фотосинтетическую активность клеток [8, 15]. С экологических позиций рассматриваемые показатели косвенно характеризуют соотношение продукционно-дес-трукционных процессов в планктонном сообществе. Лабильность относительных пигментных показателей позволяет использовать последние в качестве индикаторов состояния фитопланктона при различных экологических ситуациях. Низкие значения соотношения каротиноидов и хлорофилла при любых концентрациях основного фотосинтетического пигмента считаются индикаторами физиологического благополучия, т.е. присутствия в фитопланктоне активных жизнеспособных клеток, высокие отражают измененное неактивное состояние [1, 6, 9].
Другой важной характеристикой состояния фитопланктона является количество феофитина — продукта распада хлорофилла. Количество феопигментов так-
же может служить биоиндикатором изменения условий внешней среды и использоваться для выявления факторов загрязнения водоемов [12]. Концентрацию хлорофилла а широко используют в системе гидробиологического мониторинга водных объектов для оценки трофического статуса и качества воды [16]. Основная задача настоящей работы заключалась в выявлении закономерностей распределения фитопланктона в толще воды Телецкого озера.
Пробы для изучения пигментных характеристик фитопланктона Телецкого озера отбирали в 1993-2002 гг. в период открытой воды батометром Молчанова и фильтровали через мембранные фильтры «Владипор» №9 и №10 с диаметром пор 0,85-1,05 мкм. В 1993 г. отбор проб проводили в мае — октябре в пределах фо-тической зоны на горизонтах, кратных величине прозрачности (0,5-3 в) на центральном участке у пос. Яйлю, в заливе р. Камги и в северной оконечности у пос. Ар-тыбаш; в последующие годы — с поверхности и горизонтов 10, 20, 30, 50, 100, 200 и 300 м в зависимости от глубины на станциях, расположенных в широтной и меридиональной частях озера. Содержание пигментов определяли спектрофотометрированием ацетоновых экстрактов согласно ГОСТ 17.04.02-90 [ ].
В оз. Телецкое пики концентрации хлорофилла а в слое 0 — 1 м чаще отмечены в первой половине лета, а заглубленные — в конце лета — начале осени (рис. 1). Изучение вертикальных профилей в трофогенной зоне, проведенное на ст. Яйлю в 1993 г. показало, что в период открытой воды происходило постепенное заглубление максимума от 0,5 в по диску Секки в мае-июне до 2 в в августе-сентябре.
В период стратификации распределение хлорофилла в толще воды характеризовалось резким снижением на глубине 50 м и последующим постепенным уменьшением при отсутствии выраженных различий между горизонтами в нетрофогенной зоне; на горизонтах ниже 100 м зарегистрирован минимум (0,05 мг/м3), при этом вклад продуктов распада достигал 100%. Слабо выраженные пики у дна в южной оконечности озера и на глубинах 200-300 м в центральной части акватории были отмечены лишь единично. В периоды весенне-летней и осенней циркуляции прослеживалось выравнивание содержания пигмента до глубины 30-50 м.
На протяжении всего периода исследований вертикальные профили в глубоководной части заливов мало отличались от таковых в пелагиали озера вследствие активного водообмена между ними, что является отличительной чертой водоема. Не обнаружено также выраженных различий по уровню развития фитопланктона в поверхностном горизонте пелагиали и в заливах, что обусловлено их слабой изолированностью. Для заливов характерно более раннее установление прямой стратификации. Фитопланктон здесь наиболее активно вегетирует в начале лета, а в озере — во второй половине лета — начале осени.
На станциях, находящихся в открытой части озера, в условиях термобара пики были отмечены на горизонтах 100 и 200 м и в придонном слое на ст. Чулышман, что сопровождалось снижением относительных показателей, индицирующим активное функционирование фитопланктона.
В 1996-1997 гг. и 2000-2002 гг. средневзвешенные в толще воды величины концентрации хлорофилла и каротиноидов были близки на различных участках основного плеса, расположенного в меридиональном направлении. Среди глубоководных станций не обнаружено выделявшихся повышенным содержанием растительных пигментов за вегетационный сезон в рамках каждого года, но в конце лета — начале осени в центральной части на ст. Яйлю зарегистрировано
вдвое более высокое содержание пигментов в столбе воды по сравнению со станциями, расположенными в меридиональной части озера. Во время весенне-летней и осенней циркуляции водных масс различия между глубоководными станциями сглаживались, лишь на отдельных участках (Корбу в начале октября 2001 г. и Кокши в сентябре 2002 г.) наблюдалось увеличение суммы каротиноидов, которое может быть обусловлено завершением вегетации летнего фитопланктона.
Динамика средневзвешенных величин концентрации растительных пигментов в толще воды в характерные периоды гидротермического цикла (весенняя гомотермия, летняя стратификация, осеннее охлаждение) проанализирована для различающихся по гидрометеорологическим условиям лет (табл. 1, 2). При сравнении периодов весенне-летней циркуляции и летней стагнации в межгодовом аспекте в верхнем 10-метровом слое прослеживалось возрастание концентрации растительных пигментов, а также соотношения хлорофиллов а и с (Схл.а/Схл.с) при снижении значений пигментного индекса (ПО) и относительного количества феопигментов в общей сумме с активным хлорофиллом (Сф).
Таблица 1
Средневзвешенные значения пигментных показателей в период весенне-летней гомотермии (конец мая-июнь) и летней стратификации (июль-август)
Год Хлорофилл а, мг/м3 ^ротим^ь!, mSPU/м3
Май- Июнь Июль- Август V ас -р t- и р -к t- Май- Июнь Июль- Август V ас -р t- t-крит.
0-10 м
1997 0,2±0,0 1,2±0,2 6,2 2,3 0,4±0,1 0,6±0,0 4,5 2,2
2001 0,4±0,1 0,8±0,1 3,2 2,2 0,8±0,1 0,9±0,1 0,1 2,3
2002 0,5±0,1 1,1±0,1 0,7 3,2 0,9±0,3 1,4±0,2 1,7 2,6
Ниже 50 м
1997 0,2±0,1 0,3±0,0 0,6 3,2 0,4±0,1 0,6±0,1 1,2 2,8
2001 0,4±0,1 0,3±0,1 0,8 2,4 0,8±0,1 0,5±0,1 1,9 2,8
2002 0,4±0,1 0,2±0,0 2,3 3,2 0,6±0,1 0,5±0,1 0,2 2,6
Поверхность — дно
1997 0,2±0,0 0,5±0,0 5,6 2,4 0,5±0,1 0,9±0,1 4,4 2,4
2001 0,3±0,1 0,3±0,1 0,2 2,3 0,8±0,0 0,5±0,1 2,3 2,6
2002 0,4±0,1 0,3±0,0 1,4 3,2 0,6±0,1 0,6±0,1 0,1 2,6
Таблица 2
Средневзвешенные величины концентрации хлорофилла а и каротиноидов в толще воды в летне-осенний период
Год Хлорофилл а, мг/м3 Kаротиноиды, mSPU/м3
Май- Август Сентябрь- Октябрь t-расч. и р -к t- Май- Август Сентябрь- Октябрь V ас -р t- и р -к t-
0-10 м
1997 0,9±0,2 0,9±0,1 0,1 2,1 1,4±0,3 1,4±0,2 0,3 2,2
2001 0,6±0,1 1,1±0,1 3,7 2,2 0,9±0,1 1,0±0,1 1,1 2,3
2002 0,7±0,2 0,5±0,1 1,5 2,3 1,5±0,2 1,5±0,8 0,5 3,2
Ниже 50 м
1997 0,3±0,0 0,4±0,0 2,4 2,6 0,6±0,0 0,7±0,1 2,1 2,3
2001 0,3±0,1 0,3±0,1 0,5 2,2 0,6±0,1 0,5±0,1 1,1 2,3
2002 0,3±0,1 0,1±0,0 3,4 2,4 0,6±0,1 0,2±0,1 4,0 2,3
Поверхность — дно
1997 0,4±0,0 0,5±0,0 0,9 2,1 0,8±0,1 0,8±0,1 0,4 2,2
2001 0,3±0,0 0,4±0,0 0,5 2,2 0,6±0,1 0,6±0,1 0,4 2,4
2002 0,4±0,1 0,1±0,0 3,9 2,4 0,6±0,1 0,3±0,1 3,0 2,3
б
* Схл.а, мг/м3 ----Ck, mSPU/м3 —-— Сф/(Сф + Схл. а)
1997 г. июнь OJO Ü,í 1,0 1,5
2000 г. июнь 0.0 <М (LB 1.2 1,6 2,0 2.4
2002 г. май 0,0 0.5 1,0 1.5 2,0
1,0
2,0
0.0 0.4 0.8 1.2 1,0 2.0 2.4
0.0 0.5 1,0 1.5 2,0
0.0 0,5 1,0 1,5 2,0
0,ü [1,-í 1,2 l-¡> 2,0 2,<1
0.0 0,5 1.0 1.5 2,0
Рис. 1. Распределение концентрации хлорофилла (Схл.а), каротиноидов (Ск) и феопигментов (Сф) в толще воды на ст. ^кши
На глубинах более 50 м изменения пигментных показателей были незначительны. В 2001 г. наблюдалось слабое уменьшение соотношения суммы кароти-ноидов (Ск) и доли феопигментов, в 2002 г. — увеличение ПО. Во всей водной толще, так же как и в верхних горизонтах, в 1997 г. отмечено повышение Схл. а, суммы каротиноидов, Схл. а/Схл. с при уменьшении других относительных показателей, в 2001 и 2002 гг. достоверных изменений всех изученных характеристик не обнаружено.
В осенний период по сравнению с летним изменения содержания растительных пигментов в эпи — и гиполимнионе были незначительны, но в многоводном 2001 г. обнаружено достоверное увеличение Схл. а в слое 0-10 м, в теплом маловодном 2002 г. отмечено снижение Схл. а и Ск на глубинах более 50 м и во всей водной толще.
Сезонная периодичность в развитии фитопланктона достаточно четко прослеживается по изменениям концентрации хлорофилла а и суммы каротиноидов в верхнем десятиметровом слое воды (рис. 2). Высокие коэффициенты корреляции между содержанием хлорофилла и каротиноидов (0,7-0,9, р<0,05) получены для всех горизонтов. В 1996 г. и 2001-2002 гг. относительное количество феопигментов в эпилимнионе снижалось в июле-августе в среднем до 25-36%, в 1997 г. наиболее низкие величины зарегистрированы в октябре, в 2000 г. сезонные колебания были незначительны.
Динамика пигментного индекса в толще воды была слабо выражена и характеризовалась повышением средних значений на горизонтах 30 и 50 м в июне, августе и начале сентября. Соотношение хлорофиллов а и с коррелировало с концентрацией основного фотосинте-тического пигмента в эпилимнионе (г=0,5-0,6, р<0,05). Значимая отрицательная корреляция между содержанием хлорофилла и феопигментов в клетках водорослей из верхних горизонтов обусловлена снижением вклада продуктов распада в общую сумму с активным хлорофиллом в благоприятные для функционирования
фитопланктона периоды или, напротив, возрастанием доли феопигментов во время спада развития водорослей. Колебания Сф на различных глубинах слабо согласованы с вариацией ПО (г=0,4-0,5, р<0,05).
Наиболее вариабельным на протяжении вегетационного сезона оказалось соотношение хлорофиллов а и с, максимальные величины С — до 186% отмечены на глубинах 50 м и более. Слабо изменяющиеся или возрастающие от поверхностных к придонным горизонтам средние и высокие значения С получены для хлорофилла а, суммы каротиноидов и феопигментов.
Вертикальные профили концентрации хлорофилла и суммы каротиноидов на глубоководных станциях в меридиональной части озера на протяжении всего периода исследований были сходными и характеризовались двумя типами распределения — с максимумом у поверхности воды или на глубине 10 м. Ход кривой содержания основного фотосинтетического пигмента в толще воды в летне-осенний период близок к таковому в глубоких димиктичных озерах, где отмечено как относительное равномерное, так и унимодальное распределение с максимумом у поверхности или на глубине 1-3 в. Подобные вертикальные профили характерны для пелагиали Байкала [7], Иркутского водохранилища [2] и оз. Штехлин [18].
Таким образом, распределение содержания пигментов фитопланктона в толще воды Телецкого озера в характерные фазы гидротермического и гидрологического режимов достаточно однотипно: максимальные концентрации фотосинтетических пигментов зарегистрированы в верхнем десятиметровом слое воды, минимальные — в гиполимнионе и придонном слое. Вертикальные профили пигментных характеристик отражают общую тенденцию уменьшения обилия фитопланктона с увеличением глубины и более стабильны в южной оконечности и примыкающем ней районе меридиональной части по сравнению с центральной частью водоема в связи с более сложным характером гидродинамики на этом участке.
0 м
X 10 м
30-50 м
1997
2000
— 100 м 2001
200-300 м 2002
Б
mSPU/м3
3,0
2.5 2,0
1.5 1,0 0,5 0,0
густ тябрь
тябрь
густ тябрь
тябрь
июль ав- ок-густ тябрь
густ тябрь
тябрь
густ тябрь
тябрь
Рис. 2. Динамика концентрации хлорофилла а (А) и суммы каротиноидов (Б) в толще воды Телецкого озера
Средневзвешенные значения всех пигментных по- Изменчивость вертикальных профилей пигментных
казателей, рассчитанные для трофогенной, нетрофоген- характеристик в межгодовом аспекте незначительна и
ной зон и всей водной толщи в периоды весенне-летней связана с сезонностью развития планктонных альгоце-
гомотермии, летней стратификации и осенней гомо- нозов, возможностью водообмена между поверхностным
термии различались между собой, как правило, в 1,5- слоем и глубинами более 100 м в изотермической зоне
2,0 раза, отражая сезонные изменения уровня разви- во время весенне-летней циркуляции, слабой устойчи-
тия фитопланктона и его физиологического состояния. востью столба воды в условиях прямой стратификации
В 1996-1997 гг. и 2000-2002 гг. сезонная динамика и усилением каротиногенеза при наибольшей инсоля-
пигментных характеристик фитопланктона выражены ции во второй половине лета. Отличительные черты на
слабо, в большинстве случаев средние за сезон показа- отдельных участках в меридиональной части водоема
тели различаются между собой не более чем на 30-40% . определялись особенностями вертикального обмена,
В межгодовом аспекте колебания средневзвешенных влиянием ветро-волнового перемешивания и течения
значений были незначительны. основной питающей реки Чулышман.
По соотношению хлорофилла а и суммы каротино- В целом, сезонные и межгодовые изменения кон-
идов Телецкое озеро относится к водоемам «кароти- центрации хлорофилла а выражены слабо, что харак-
нодного» типа. Тесная связь изменений содержания терно для динамики фитопланктона ультраолиготроф-
хлорофилла а и каротиноидов у поверхности и в толще ных и олиготрофных озер. Динамика содержания и
воды позволяет отнести сумму каротиноидов к показа- соотношений фотосинтетических пигментов связана с
телям, отражающим уровень развития фитопланктона фазами гидротермического цикла и в целом соответ-
и его пространственно-временную изменчивость. ствует общей схеме сезонной сукцессии фитопланкто-
на в больших озерах умеренной зоны.
Библиографический список
1. Бокова, И.К. Пигментные характеристики фитопланктона водоемов бассейна оз. Байкал: Автореф. дис.... канд. биол. наук: 03.00.18 / Ирина Константиновна Бокова.-Иркутск, 1988.— 24 с.
2. Воробьева, С.С. Фитопланктон водоемов Ангары / С.С. Воробьева— Новосибирск: Наука., 1995.— 126 с.
3. ГОСТ 17.1.4.02-90. Государственный контроль качества воды. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а. — М.: Изд-во стандартов, 2003. — С. 587 — 600.
4. Елизарова, В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища / В.А. Елизарова // Гидробиол. журн., 1973. — T.IX. — №2. — С. 23 — 33.
5. Елизарова, В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне водоемов разного типа: Автореф. дис.. канд. биол. наук: 03.00.18/ Валентина Андреевна Елизарова.— Москва, 1975.— 23 с.
6. Изместьева, Л.Р Фотосинтетические пигменты как компонент мониторинга Байкала / Л.Р Изместьева, О.М. Кожо-ва, Н.Б. Усенко // Вод. ресурсы, 1990. — №3. — С. 89-95.
7. Изместьева, Л.Р. Вертикальное распределение хлорофилла «а» в Байкале в период прямой термической стратификации / Л.Р. Изместьева // Методология оценки состояния экосистем. — Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР». —
2000. — С. 30-33.
8. Курейшевич, А.В., Многолетняя динамика содержания хлорофилла а и особенности развития фитпланктона в Днепродзержинском водохранилище / А.В. Курейшевич, Л.А. Сиренко, В.А. Медведь // Гидробиол. журн., 1999. — Т.
35. — №2. — С. 49-62.
9. Минеева, Н.М. Формирование первичной продукции водохранилищ Волжского каскада в современных условиях.
Пигменты фитопланктона / Н.М. Минеева // Вод. ресурсы, 1995. — Т. 22, №6. — С. 746-756.
10. Минеева, Н.М. Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции водохранилищ Волги):
Автореф. дис.... д-ра биол. наук: 03.00.16 / Наталья Михайловна Минеева.— Нижний Новгород, 2003.— 42 с.
11. Минеева, Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ / Н.М. Минеева.— М.: Наука, 2004.-156с.
12. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В.А. Абакумова.— СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.— С. 164-173.
13. Сигарева, Л.Е. Содержание бесфитольных пигментов в планктоне озера Плещеево / Л.Е. Сигарева // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. — Ярославль: Изд-во Яросл. гос. ун-та, Ин-та биол. внутренних вод. —
1992. — С. 40-49.
14. Сигарева Л.Е. Спектрофотометрический метод определения пигментов фитопланктона в смешанном экстракте /
/ Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. — СПб.: Гидрометеоиз-дат, 1993а. — С. 75-83.
15. Сигарева, Л.Е. Пигментные критерии оценки экологического состояния водоемов / Л.Е. Сигарева // Биологические основы экологического нормирования.— М.: Наука, 1993 б.— С. 64-69.
16. Сиренко, Л.А. Методы оценки и прогноз состояния водных экосистем по данным натурных наблюдений / Л.А. Си-ренко // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. — Красноярск: Изд-во Красн. гос. ун-та,
1985. — С. 14-21.
17. Юрьев, Д.Н. Пигментные характеристики криоперифитона и подледного фитопланктона р. Амур / Д.Н. Юрьев // Биогеохимические и гидроэкологические исследования на Дальнем Востоке: Вып. 7. — Владивосток: Дальнаука,
1998. — C. 84-96.
18. Gervais, F. Do light quality and low nutrient concentration favour picocyanobacteria below the thermocline of the oligotrophic Lake Stechlin? / F. Gervais, J. Padisak, R. Koshel // J. of Plankt. Res., 1997. — V.19. — №6. — P.771-781.
Статья поступила в редакцию 07.12.07.
