CC BY
82
2004
Известия ТИНРО
Том 136
УДК 597.5(265.54)
А.С.Соколовский, Т.Г.Соколовская, И.В.Епур, И.А.Азарова (Институт биологии моря ДВО РАН)
ВЕКОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ И ЧИСЛЕ РЫБ — ЮЖНЫХ МИГРАНТОВ В ИХТИОФАУНЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ
На основании анализа многочисленных литературных и оригинальных материалов о рыбах — южных мигрантах показаны динамика числа их видов в водах северо-западной части Японского моря и изменение структуры таксономического состава на вековом срезе. За период наблюдений с 1901 по 2003 г. в этих водах отмечено 100 видов рыб, принадлежащих к 84 родам, 54 семействам из 14 отрядов. Показано, что количество и состав рыб — южных мигрантов определяется рядом факторов, из которых на первом месте пока остается климатический, при все возрастающей роли антропогенного фактора. Биотический фактор также способен в определенные периоды усиливать миграционную активность хищных рыб. В первой половине XX века отмечалось больше видов южных мигрантов (до 53 за десятилетие), чем в конце века (до 50 видов) во время второй и, несомненно, более сильной волны потепления. Отмечено, что за вековой период наблюдений произошли изменения не только в количестве, но и в структуре рыб-мигрантов. Уменьшилось число видов рыб таких отрядов, как Lamniformes, Raji-formes, Tetraodontiformes, за счет антропогенного воздействия как прямым переловом, так и разрушением сложившихся условий существования и воспроизводства последних. В настоящее время увеличение видового разнообразия идет, как правило, за счет мелких прибрежных видов из отрядов Perciformes и Scorpaeniformes. В предстоящие годы, если тренд потепления сохранится, можно ожидать увеличения числа видов южных мигрантов, появления новых для вод России видов рыб.
Sokolovsky A.S., Sokolovskaya T.G., Epur I.V., Azarova I.A. Centennial changes in composition and abundance of ichthyofauna of the northwestern Japan Sea // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 41-57.
Centennial dynamics of fish species migrated from south waters into the northwestern Japan Sea and changes of the ichthyofauna taxonomic structure are considered on the base of numerous observations and cited sources. In total, 100 species of fish were noted in the area in the period from 1901 to 2003, which belonged to 84 genera, 54 families, and 14 orders. The abundance and species composition of the fishes — south migrants is determined by a number of factors, with climate as the main one. However, anthropogenic factor has a growing significance. Biotic factor is capable to strengthen a migration activity of predatory fishes in certain periods. First decades of the XX Century were distinguished by higher number of south migrants (up to 53 species) than the decades of the late part of the Century (50 species) when a warming was definitely stronger. The reason was the decreasing of a number of migrated species belonged to orders Lamniformes, Rajiformes, Tetraodontiformes because of anthropogenic stress, directly — by fishery, or indirectly — by damage of their natural habitat and spawning environments. In the case of continuation of water warming, an in-
creasing of the number of south migrants into the northwestern Japan Sea could be expected in future, with appearance of some species new for Russian waters.
В ряду научных аспектов "Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России" (Павлов и др., 2001) важная роль отводится исследованию тренда биоразнообразия и выявления антропогенных и природных факторов, воздействующих на его динамику. Среди перечисленных в этом документе уникальных природных комплексов и приоритетных регионов, требующих особого внимания при сохранении биоразнообразия России, указывается юг Дальнего Востока, в частности прибрежные районы южного Приморья. Находясь на стыке двух климатических и фаунистических зон — умеренной и субтропической, — ихтиофауна юга Дальнего Востока характеризуется самым высоким для вод России видовым разнообразием (Новиков и др., 2002). Характерной чертой фауны рыб этого района является непостоянство числа ее видов. В отдельные периоды облик ихтиофауны существенно изменяется за счет проникновения сюда, особенно в теплые годы, значительного количества субтропических и даже тропических видов рыб.
Материалы состоявшейся в Москве (2003 г.) Всемирной конференции по изменению климата авторитетно подтверждают тот факт, что глобальное изменение климата в сторону потепления идет полным ходом (Болин, 2003). В Дальневосточном регионе глобальное потепление не столь явно и заметно: океан, в силу своей инерционности, служит мощным стабилизирующим фактором, сглаживающим климатические аномалии. И все же общая планетарная тенденция проявляется и здесь. Как указывает В.И.Пономарев (Пономарев и др., 2002), за весь период инструментальных наблюдений в Дальневосточном регионе 90-е гг. прошлого столетия оказались экстремально теплыми.
Все возрастающее количество фактов свидетельствует о сильной корреляции между современными изменениями климата и изменениями ареалов биологических видов (Parmesan and Yohe, 2003). Судя по литературному обзору, ихтиологи различных стран в последние 20-30 лет отмечают усиление экспансии субтропических мигрантов в освоении северных акваторий. Особенно это заметно по материалам исследователей из Западной Европы и Северной Атлантики (Dulcic et al., 1999; Noelle et al., 2000; Русяев, Шацкий, 2001).
В морях Восточной Азии эта тенденция также прослеживается: тепловод-ные виды рыб, такие как кефаль-лобан (Mugil cephalus) и японский анчоус (Engraulis japonicus), расширили свой ареал к северу вплоть до Тауйской губы в северной части Охотского моря (Черешнев, Шестаков, 2001; Федоров и др., 2003). На юге Охотского моря отмечен случай поимки меч-рыбы Xiphias gladius (Шунтов, 2000).
Известный японский ихтиолог Йосихару Хонма, составляя фаунистические списки морских рыб в районе Морской биологической станции, расположенной на о. Садо (восточная часть Японского моря), только за последние 40 лет дополнил их 80 видами, ранее здесь не отмечавшимися. Из них 62 вида — представители субтропической ихтиофауны, проникающие в этот район с водами теплого Цусимского течения (Honma, 1952, 1963, 1991).
В западной части Японского моря проникновение теплолюбивых рыб на север также зафиксировано, хотя и не в таких впечатляющих масштабах (Kyun-Huyn Kim et al., 1988). У материкового побережья Японского моря активным миграциям субтропических видов далеко на север в известной мере препятствует холодное прибрежное Приморское течение. И тем не менее только за последние 20 лет здесь отмечен 21 вид теплолюбивых рыб, ранее неизвестных для этого района (Иванков, Самуйлов, 1979, 1987; Иванков, Иванкова, 1997, 1998; Соколовская и др., 1998; Маркевич, 1990; Самуйлов, 1991; Измятинский и др., 1999; Соколовский и др., 2000, 2004; Гавренков, 2001; 2002; Маркевич, 2001; Новиков и др., 2002).
Вопросам проникновения южных мигрантов в воды Приморья уделяли внимание многие известные отечественные ихтиологи, такие как П.Ю.Шмидт (1904, 1934); Л .С.Берг (1914); Г.У.Линдберг (1928); Г.У.Линдберг, А.Я.Тара-нец (1929); А.И.Амброз (1930а, б); А.Я.Таранец (1938, 1939, 1941); А.И.Румянцев (1947, 1951). В последние годы эта тема также освещалась в работах В.Н.Иванкова (Иванков, Иванкова, 1998; Иванков и др., 2001); Н.В.Колпакова и Е.И.Барабанщикова (2001); А.И.Маркевича (2001); Т.Г.Соколовской (Soko-lovskaya, Epur, 2000) и других авторов. Наличие столь многочисленных отдельных публикаций по данному вопросу требует, как нам видится, аналитического обобщения.
Целью настоящих исследований является анализ изменений в составе и числе видов рыб — южных мигрантов, проникающих в летний период в северозападную часть Японского моря, а также установление факторов, определяющих эти изменения на вековом отрезке времени — 1901-2003 гг.
Материал и методика
В предлагаемой работе приводятся обобщенные сведения о рыбах — южных мигрантах, проникающих в теплый период года в воды северо-западной части Японского моря — от зал. Петра Великого на юге района до Татарского пролива на севере, т.е. воды Приморья. За основу взяты материалы ежегодных наблюдений за динамикой видового состава ихтиофауны в различных частях зал. Петра Великого: на акватории морского биосферного заповедника, в зал. Восток, Амурском и Уссурийском заливах. Результаты проводимых исследований сотрудниками лаборатории ихтиологии ИБМ и специалистами заповедника (1978-2004 гг.), отраженные в статьях и отчетах (Маркевич, 1984, 1990, 2001; Соколовский, Соколовская, 2000а, б, 2004; Соколовский и др., 2000, 2004; Епур, Азарова, 2003), дали широкую информацию об изменениях ихтиофауны района в этот период. В работе использованы и материалы Российско-японской их-тиологической экспедиции (ИБМ ДВО РАН — Хоккайдский университет), проводившей в 1994 г. исследовательские работы на акватории зал. Петра Великого и в северном Приморье (Amaoka et al., 1997; Yabe et al., 2000). Наряду с оригинальными материалами отслеживались и анализировались публикуемые данные других исследователей по ихтиофауне северо-западной части Японского моря.
Некоторые трудности возникли при воссоздании облика ихтиофауны и видового состава рыб — южных мигрантов зал. Петра Великого и вод Приморья в начале века. Наиболее обобщенные данные о рыбах этого района в то время содержатся в фундаментальной сводке П.Ю.Шмидта (1904). В последующие годы эти материалы дополнялись отчетами и сводками сотрудников Департамента земледелия (Казаков, 1910; Павленко, 1910; Пушков, 1913), в которых содержались сведения о рыбах и рыбных промыслах Приморья. В нашей работе использованы также данные обзоров рыбных промыслов Дальнего Востока, опубликованные в изданиях Дальрыбоохоты (Тихенко, 1915; Воробьев, 1922; Алексин, 1923).
Ежегодные научные сведения о рыбах зал. Петра Великого появились после создания в 1925 г. Тихоокеанской научно-промысловой станции (ТОНС), преобразованной в 1928 г. в Тихоокеанский институт рыбного хозяйства (ТИРХ), а затем в 1934 г. в ТИНРО.
Помимо указанных выше материалов, были привлечены данные анализа архивных материалов многочисленных экспедиций ТИНРО в водах Приморья в 1950-1980-х гг., а также музейных фондов институтов ИБМ ДВО РАН и ТИНРО, опубликованные в работе Б.А.Шейко (1983). Учтены также все упоминания о времени и местах поимки отдельных видов рыб, указанные при видовом описании в фундаментальных изданиях "Определителей рыб Японс-
кого моря ...", редактированных Зоологическим институтом РАН в 19591997 гг. (Линдберг, Л егеза, 1959, 1965; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Линдберг, Федоров, 1993; Линдберг и др., 1997). В работе использованы также фото- и видеоматериалы рыб, полученные при подводных исследованиях сотрудников морского заповедника и рыбаков-любителей в водах зал. Петра Великого, идентификация которых не вызывала сомнений.
Следует признать, что, несмотря на большой массив полученного первичного материала, информационное обеспечение по отдельным смежным годам было трудно сопоставимым. В связи с этим для сравнения учитывались данные о встречаемости видов в водах северо-западной части Японского моря, обобщенные по десятилетиям, начиная с начала прошлого века до настоящих дней. Материалы по началу нынешнего века представлены всего тремя годами наблюдений (2001-2003), также были использованы при анализе изменения тренда биоразнообразия. Статистические данные по вылову рыб — южных мигрантов в водах северо-западной части Японского моря (дальневосточной сардины иваси и скумбрии) взяты из опубликованных источников (Кагановский, 1949; Веденский, 1954; Гаврилов, 1998). В сравнительную базу заложены осредненные по пятилетиям суммарные уловы этих рыб в водах Приморья.
Обсуждение полученных данных
Полученные нами в результате анализа обобщенные данные по видовому составу рыб — южных мигрантов и их встречаемости в водах Приморья представлены в табл. 1. Всего за более чем вековой период, с 1901 по 2003 г., в водах Приморья зарегистрировано 100 видов рыб — южных пришельцев, что составляет около трети видового состава морской ихтиофауны этого района (Новиков и др., 2002).
Как видно из материалов табл. 1, только десять видов рыб-мигрантов — сардина иваси (Sardinops melanostictus), пятнистый коносир (Konosirus pun-ctatus), анчоус (Engraulis japonicus), сайра (Cololabis saira), полурыл (Hypor-hamphus sajori), сарган (Strongylura anastomella), лакедра-желтохвост (Seriola quinqueradiata), скумбрия (Scomber japonicus), серый спинорог (Tham-naconus modestus) и красноногая собака-рыба (Takifugu rubripes) — практически ежегодно с потеплением посещают наши воды. В последние 50 лет к этому списку прибавился и лобан (Mugil cephalus). 63 вида посещают воды Приморья спорадически, еще 26 видов известны здесь по редким или единичным находкам.
В таксономическом отношении южные мигранты относятся к 14 отрядам, 54 семействам и 84 родам (табл. 2).
Наиболее широко представлен отряд окунеобразных рыб (Perciformes) — 41 вид, принадлежащий к 38 родам из 25 семейств. Многообразны также представители сростночелюстных рыб (Tetraodontiformes) -13 видов, принадлежащих к 6 родам из 4 семейств. Ламноидные акулы (Lamniformes) представлены 9 видами, сельдеобразные (Clupeiformes) и сарганообразные (Beloniformes) рыбы имеют по 7 представителей.
По экологической принадлежности рыбы-мигранты представлены примерно в равных соотношениях видами как пелагического (48 видов), так и донно-придонного (52 вида) комплексов.
Оценивая изменения в количестве видов рыб — южных мигрантов, приходящих в наши воды, на вековом отрезке по десятилетиям (см. табл. 1, нижняя строка), можно выделить два больших периода. Первый, когда число южных мигрантов достигало 40-50 видов и более, — 20-30-е гг. прошлого столетия и 90-е гг. — конец 20-го века; и второй период — первое десятилетие прошлого века и 50-80-е гг., когда число видов было минимально (16-25).
Таблица 1
Список видов рыб — южных мигрантов, отмеченных в водах Приморья в период с 1901 по 2003 г.
Table 1
List of species of south fish migrants, occurred in north-west part of Japan Sea
from 1901 to 2003 years
№ п/n 01- 11- 21- 31- 41- 51- 61- 71- 81- 91- 01
Вид рыбы 10 20 30 40 50 60 70 80 90 00 03
ГГ. ГГ. ГГ. ГГ. ГГ. ГГ. ГГ. ГГ. ГГ. ГГ. ГГ.
1. Orectolobus japonicus + +
2. Carcharodon carcharías +
3. Isurus oxyrinchus + + +
4. Carcharhinus brachiurus + + +
5. Carcharhinus gangeticus +
6. Prionace glauca + + +
7. 8. Triacis scyllium Mustelus manazo + + + + +
9. Sphyrna zugaena + + + +
10. Squatina japonica +
11. Raja konojei + +
12. Dasyatis akajei + + +
13. Dasyatis kuchlii +
14. Dasyatis matsubarai + + + + + + +
15. Etrumeus teres + + + + +
16. Sardinella zunasi + + + + + + +
17. Sardinops melanostictus + + + + + + + + + + +
18. Konosirus punctatus + + + + + + + + + + +
19. Ilisha elongata +
20. Engraulis japonicus + + + + + + + + + + +
21. Chirocentrus dorab + +
22. Muraenesox cinereus + + +
23. Exocoetus volitans +
24. Cypselurus h. doderleini + +
25. Cypselurus agoo agoo + + + +
26. Cypselurus hirai +
27. Hyporhamphus sajori + + + + + + + + + + +
28. Euleptorhamphus viridis +
29. Strongylura anastomella + + + + + + + + + + +
30. Cololabis saira + + + + + + + + + + +
31. Zenopsis nebulosus +
32. Mugil cephalus + + + + + + + +
33. Sphyraena pinquis + + +
34. Lateolabrax japonicus + + + + + + + +
35. Stereolepis gigas + +
36. Priacanthus macracanthus +
37. Rachycentron canadum + + +
38. Seriola quinqueradiata + + + + + + + + + + +
39. Seriola lalandi + + + + + + + + +
40. Seriola dumerili +
41. Trachurus japonicus + + + + + + +
42. Selar crumenophthalmus + + +
43. Alectris ciliaris + + + + +
44. Coryphaena hippurus + + +
45. Coryphaena equisetis + +
46. Brama japonica +
47. Lobotes surinamiensis + +
48. Acanthopagrus schlegeli + + + + + +
49. Pagrus major + +
50. Evynis japonica +
Окончание табл. 1 Table 1 finished
№ п/п ol- 11- 21- 31- 41- 51- 61- 71- 81- 91- 01-
Вид рыбы io 20 30 40 50 60 70 80 90 00 03
гг. гг. гг. гг. гг. гг. гг. гг. гг. гг. гг.
51. Upeneus bensasi + + +
52. Parupeneus spilurus +
53. Microcanthus strigatus +
54. Girella punctata + +
55. Scatophagus argus + +
56. Chaetodon modestus +
57. Oplegnathus fasciatus + + + + +
58. Remora remora + +
59. Echeneis naucrates + + +
60. Pictiblennius jatabei +
61. Chirolophis saitone + +
62. Eleutherochir mirabilis + +
63. Prionurus microlepidotus +
64. Trichiurus lepturus + + + + + +
65. Thunnus t. orientalis + + + + + + +
66. Sarda orientalis + + + + +
67. Auxis thazard + + +
68. Katsuwonus pelamis + +
69. Scomber japonicus + + + + + + + + + + +
70. Scomberomorus niphonius + + +
71. Istiophorus platipterus + + +
72. Xiphias gladius +
73. Hyperogliphe japonica + +
74. Pampus argenteus + + + +
75. Pampus echinogaster + + + +
76. Cheilodonichthys spinosus + + +
77. Lepidotrigla microptera + +
78. Hexagrammos agrammus + + +
79. Hexagrammos otakii + +
80. Daicocus peterseni + + +
81. Li paris punctulatus + +
82. Li paris tanakae + + +
83. Paralichthys olivaceus +
84. Pleuronichthys cornutus +
85. Thamnaconus modestus + + + + + + + + + + +
86. Stephanolepis cirrhifer + + + + +
87. 88. Diodon holocanthus Sphoeroides pachygaster + + + + + + +
89. Takifugu rubri pes + + + + + + + + + + +
90. Takifugu ni phobles + + + + + +
91. Takifugu xanthopterus + + + +
92. Takifugu stictonotus + + +
93. Takifugu porphyreus + + +
94. Takifugu pardalis + + + +
95. Takifugu chinensis +
96. Takifugu vermicularis + +
97. Mola mola + + + +
98. Lophiomus setigerus + +
99. Lophius lutilon +
100. Histrio histrio +
Итого 24 35 51 53 26 22 16 25 32 50 37
Какими же факторами объясняется увеличение или снижение миграционной активности субтропических видов рыб на север?
Климатический фактор. В качестве основной причины изменения ареалов видов и их количественной динамики рассматривается климатический фактор. При потеплении происходит расширение "климатического пространства", пригодного для расселения видов, и при достаточной численности вида это пространство может быть им освоено. По этой гипотезе температурные кривые как показатели климатических вариаций должны тесно сопрягаться с изменением числа видов — южных мигрантов.
Наиболее представительные ряды инструментальных наблюдений за температурой воды и воздуха (с 1881 г.) для района южного Приморья имеются для порта Владивосток (Gayko, 2002). По представленным данным вековой тренд температуры воды и воздуха для этого пункта в целом обнаруживает положительную тенденцию, особенно по температуре воздуха (рис. 1, А), которая в общих чертах совпадает с вековым ходом аномалий средней глобальной температуры воздуха для Северного полушария (рис. 1, Б; Переведенцев и др., 1999). В то же время по температуре воды, за исключением последних 30 лет, этот тренд, по данным ГМС Владивосток, выражен слабо. Можно полагать, что само значение температуры воды в прибрежном районе не является надежным критерием искомых нами связей. Для миграций рыб на север, по-видимому, более важным элементом является достаточный прогрев всей толщи вод, в которых она проходит. Хорошим подтверждением этому могут служить данные о сезонной встречаемости видов рыб — южных мигрантов в водах северозападной части Японского моря (обобщенные данные за 1901-2003 гг.): май — 6 видов, июнь — 11, июль — 29, август — 67, сентябрь — 78, октябрь — 39, ноябрь — 3 вида. Как видно, наибольшее число видов рыб — южных мигрантов в водах северо-западной части Японского моря отмечено в августе и сентябре — месяцах, на которые с учетом вертикальной термической структуры вод приходится вершина гидрологического лета (Nikitin, 2002). За счет прогрева вод по всей толще воды в октябре встречается большее число видов южных мигрантов, чем в июле, хотя температура воды на поверхности в июле выше, чем в октябре.
Миграционная активность рыб во многом инициируется и течениями. Режим течений Японского моря связан в первую очередь с притоком субтропических вод через Корейский пролив. Цусимское и Восточно-Корейское течения определяют около 97 % годового поступления вод в море. Наиболее сильно южные течения выражены в летне-осенний период, зимой они ослабляются северо-западным муссоном (Юрасов, Яричин, 1991). В действительности же картина значительно сложнее и подвержена сезонной, межгодовой и синоптической изменчивости. По спутниковым данным, летом часто вдоль материкового побе-
Таблица 2
Таксономический состав рыб — южных мигрантов из северо-западной части Японского моря
Table 2
Taxonomic composition of species — south migrants of north-west part of Japan Sea
№ п/n Отряд Семейство Род Вид
1. Lamniformes 4 8 9
2. Rajiformes 2 2 5
3. Clupeiformes 3 7 7
4. Anguilliformes 1 1 1
5. Beloniformes 4 6 7
6. Zeiformes 1 1 1
7. Mugiliformes 2 2 2
8. Perciformes 25 38 41
9. Echeneiformes 1 2 2
10. Scorpaeniformes 3 5 6
11. Dactylopteriformes 1 1 1
12. Pleuronectirormes 2 2 2
13. Tetraodontiformes 4 6 13
14. Lophiiformes 1 3 3
Итого 54 84 100
т,°с
Северное полушарие
it >i.l ..... 1111 I- U т-
1895 1915 1935 1955 1975 1995
Рис. 1. Сопряженность вековых изменений некоторых климатических параметров и числа видов рыб — южных мигрантов: А — вековые изменения температуры воды (а) и воздуха (б) по данным ГМС Владивосток (Gayko, 2002); В — вековой ход аномалий средней глобальной температуры воздуха (АСГТВ, оС), осредненных для Северного полушария (Переведенцев и др., 1999); С — вековые изменения числа видов рыб — южных мигрантов (n) в северо-западной части Японского моря (наши данные)
Fig. 1. Correlation between century-term (long-term) changes of some climatic factors and the number of south migrant fish species': A - century-term changes in water temperature (a) and air temperature (б) according to the data of GMS "Vladivostok" (Gayko, 2002); В — century-term course average (global) air temperature anomalies (АСГТВ, оС) averaged for the northern hemishere (Переведенцев и др., 1999); С — century-term south migrant fish species' number (n) changes in the north-west part of Japan Sea (our data)
режья формируются струйные вторжения и вихревые цепочки, переносящие субтропические воды на север и достигающие западной части зал. Петра Великого за 2-3 нед (Никитин, Дьяков, 1998). Видимо, вместе с этими вторжениями теплых вод переносится на север и ряд субтропических видов рыб — пассивных мигрантов, таких как саргассовый морской клоун Histrio histrio, обитающий среди островков плавающих саргассовых водорослей, и мальки и молодь других видов, ассоциированных с плавучими водорослями.
Ряд пелагических видов рыб — полурыл, коносир, сарган и др., — а также донно-придонные рыбы прибрежного комплекса мигрируют на север вдоль узкой, наиболее прогретой прибрежной полосы моря. Известно, что температурный фон прибрежного мелководья наиболее тесно связан с температурой воздуха.
Инсоляция повышает температуру верхнего слоя воды на всей акватории моря, но у берегов и на мелководье эффект прогрева по глубине проявляется быстрее, чем в глубоководных частях моря. Обусловлено это меньшей тепловой инерцией вод прибрежной и мелководной зон (Nikitin et al., 2001). Наиболее хорошо прогреваются летом воды зал. Петра Великого. В полузакрытых и закрытых мелководных бухтах залива к концу лета вода прогревается до 26-28 оС. Берега северного Приморья высоки и обрывисты, шельф узок, небольшие бухты, как правило, открытого типа. В этой связи летний прогрев вод здесь редко достигает значений 20 оС. Все это накладывает свой отпечаток на число видов южных мигрантов, проникающих в воды северного Приморья. Если в зал. Петра Великого число южных мигрантов, отмеченных за вековой период, составляет 99 видов, то в водах севернее залива за этот же период встречено всего 29 видов. Кроме гигантского морского окуня Stereolepis gigas, который отмечен только в этих водах (в зал. Рында в 1927 г. и в зал. Владимира в 1987 г.), все другие перечисленные в табл. 1 виды рыб известны и в зал. Петра Великого. В воды северного Приморья пелагические тепловодные виды могут проникать не только с юга, но и с водами Цусимского течения, веточка которого севернее Сангарс-кого пролива поворачивает на запад и, пересекая море, трансформируется у материковых берегов в Приморское течение.
Если предположить, что вековой температурный тренд над сушей Северного полушария сопрягается с подобными температурными аномалиями прибрежных поверхностных вод, то мы вправе ожидать совпадения периодов потепления с увеличением числа южных видов рыб в наших водах. Такое совпадение действительно обнаружено (рис. 1, Б). Именно положительные и отрицательные аномалии температуры воздуха Северного полушария второй половины ХХ века наиболее тесно сопряжены с изменением числа рыб — южных мигрантов в водах северо-западной части Японского моря. Сложнее обстоит дело с объяснением изменчивости числа видов в первой половине прошлого столетия. Несмотря на более пристальное внимание к учету этих рыб в последние несколько десятков лет, в абсолютном отношении в первой половине ХХ века в водах Приморья отмечалось больше видов (до 53 на десятилетнем отрезке), чем во второй (до 50), хотя температурные условия к концу века, казалось бы, способствовали более сильной миграционной активности рыб. Именно в 20-30-е гг. наблюдалась самая значительная экспансия не только отдельных видов, но и целых комплексов южной биоты в сторону высоких широт (Шунтов, 2000). Какой побудительный мотив к таким миграциям, кроме температурного фактора, мог существовать в тот период?
На наш взгляд, определенный вклад в изменчивость числа мигрантов на вековом отрезке времени мог внести и биотический фактор.
Биотический фактор. Под биотическим фактором мы склонны понимать прежде всего влияние вспышек численности мелких пелагических рыб субтропического комплекса на миграционную активность рыб, потенциальных хищников-преследователей. В ХХ веке в Японском море отмечено две крупные вспышки численности дальневосточной сардины иваси, хорошо отраженные в уловах этой рыбы в водах Приморья (рис. 2). Промысловую значимость сардины иваси для рыбного промысла Приморья трудно переоценить. С 1926 по 1941 г. сардина стала основным объектом лова: ее вылов в эти годы превосходил объем вылова всех других вместе взятых местных видов рыб. Кроме сардины, в начале 40-х — середине 50-х гг. прошлого века высокую численность в водах Японского моря имела и скумбрия. Её годовые уловы в зал. Петра Великого в 1950-1953 гг. доходили до 18,0 тыс. т (Веденский, 1954).
Обычно косяки сардины и молоди скумбрии, которые приходили в воды Приморья в годы их высокой численности из южных районов, преследовало
много хищников. Это киты и дельфины, акулы и многие другие хищные рыбы. Данные об этом имеются в материалах летчиков-наблюдателей авиаразведки рыбы, существовавшей в Приморье в 30-50-х гг. прошлого века (Веденский, 1954; Кагановский, 1955). Авиаразведкой неоднократно отмечались косяки крупных тунцов (Thunnus thynnus) в районах скоплений сардины и скумбрии. Обычно это были небольшие группы до 20 особей, но встречались и косяки численностью до 300 и более голов (Веденский, 1954). Такие активные хищники, как лакедра-желтохвост Seriola quinqueradiata, пеламиды Sarda orientalis, Scom-beromorus niphonius, волчья сельдь Chirocentrus dorab, акулы Isurus oxyrinchus, Prionace glauca, Sphyrna zugaena и др., также обычно преследуют косяки мелкой скумбрии и сардины. Именно в период высокой численности скумбрии отмечен заход в Амурский залив меч-рыбы Xiphias gladius (Линдберг, Красю-кова, 1975).
Рис. 2. Сопряженность вековых изменений общего числа видов рыб — южных мигрантов в северо-западной части Японского моря (n), включая хищные виды (х), с суммарными уловами сардины и скумбрии в водах Приморья
Fig. 2. Correlation between century-term changes in the number (n) of south migrants' species in the north-west part of Japan Sea (including predators — x) and the total catch of sardine and mackerel in the water area of Primorye
Не менее активным врагом сеголеток сардины и скумбрии является и луна-рыба Mola mola. А.П.Веденский (1954) считал, что присутствие ее в наших водах скорее всего правило, а не исключение. За косяками сардины, мигрирующей на север вдоль прибрежья, обычно следуют донные и придонные виды рыб, в том числе придонные акулы Mustelus manazo, Triakis scyllia и скаты Raja kenojei, Dasyatis matsubarai, которые чаще всего довольствуются отходами существующего промысла и потерями при лове.
Всего в общем списке южных мигрантов насчитывается 34 вида рыб-хищников, большая часть которых "специализируется" на мелкой косячной рыбе. Если сравнить по десятилетним интервалам изменчивость числа мигрантов-хищников с численностью пелагических рыб по их уловам в водах Приморья (рис. 2), то можно заметить их определенное совпадение. Наиболее ярко это совпадение выражено для первой вспышки численности сардины иваси: в этот период число хищных рыб по десятилетним отрезкам составляло 21-22 вида — до 40 % общего числа рыб — южных мигрантов. Следует заметить, что уловы сардины иваси в водах Приморья в то время не совсем верно отражали временную динамику запасов этой рыбы. Как указывает А.И.Амброз (1930б), в промысловом количестве сардина иваси в зал. Петра Великого появилась в 1921 г., однако несколько лет эта рыба не привлекала должного внимания рыбопромышленников, её добыча не выходила за рамки кустарного и случайного промысла. В те
годы рыбаки были заняты прибрежным промыслом сельди. И только с 1926 г., когда ловец оторвался, наконец, от берегов и вышел в открытое море, промысел иваси начал быстро расти (Амброз, 19306). Запасы сардины не ограничивали промысел, величина вылова больше отражала технические возможности рыболовного флота того времени. Можно предположить, что изменение численности хищных рыб в водах Приморья в первой половине XX века более точно отражало динамику численности сардины, а не уловы того времени. Скорее всего, по своим масштабам первая вспышка численности сардины была мощнее второй. Во второй волне число фиксируемых хищных рыб было существенно ниже (6-9 видов по десятилетним интервалам) и составляло от 13 до 27 % общего числа южных мигрантов этого периода. В целом же в период первой вспышки численности сардины в 1921-1941 гг. отмечено 28 видов хищных рыб, тогда как во второй период — всего 16. Мы полагаем, что в уменьшении числа как хищников-мигрантов, так и других видов рыб определенную роль сыграл и антропогенный фактор.
Антропогенный фактор. Под антропогенным фактором мы подразумеваем влияние промысла на численность многих рыб-мигрантов, а также антропогенную трансформацию природных экосистем при интенсивном хозяйственном освоении прибрежных акваторий. В начале XX века донные и придонные экосистемы юга Японского, Желтого и Восточно-Китайского морей (районов обычного обитания многих видов рыб, классифицируемых в наших водах как рыбы-мигранты) не подвергались интенсивному промыслу.
Во второй половине XX столетия, с бурным развитием тралового промысла рыб, резко усилилось антропогенное воздействие на донные сообщества этих районов. Пожалуй, наиболее уязвимыми оказались донные и придонные хрящевые рыбы, пользующиеся повышенным спросом в странах Юго-Восточной Азии за их гастрономические и фармакологические качества.
Особенность биологии ряда скатов и акул заключается в том, что размножение некоторых видов этих рыб происходит посредством выметывания крупных яйцевых капсул с зародышами, которые прикрепляются к стеблям донных водорослей и другим предметам. Развитие в капсулах происходит в течение 8-9 мес. При наличии интенсивного тралового промысла эти капсулы орудиями лова отрываются от субстрата, деформируются и зародыши погибают. Во второй половине XX столетия повышенный интерес был проявлен и к собакам-рыбам (Tetraodontidae), также за их гастрономические и фармакологические качества.
В этом плане показательны сравнения результативности ловов в районе устья р. Туманной в начале и конце XX века. Экспедицией А.И.Черского в августе—сентябре 1913 г. за короткий период было добыто 24 экз. рыб сем. Те-traodontidae (род ТаЫ^и), принадлежащих к 6 видам (Берг, 1914; Линдберг и др., 1997). В период с 1996 по 2002 г. в тех же районах с мая по ноябрь проводила сбор материала экспедиция Института биологии моря с участием авторов данного сообщения. Было собрано свыше 100 фаунистических проб различными орудиями лова, однако в наших материалах оказалось всего 5 особей рыб этого семейства, принадлежащих к двум видам (Оксюзьян, Соколовский, 2003). Примечательно и то, что первым объектом из рыб — южных мигрантов, доставленным в ЗИН в 1863 г. из зал. Ольги П.Ф.Максимовичем, был японский иглобрюх — Takifugu ьегт1си1аш (Линдберг и др., 1997).
Промышленный пресс, несомненно, привел к сокращению численности и ряда других видов рыб. Интересно сравнить состав рыб — южных мигрантов в первой половине XX столетия, когда донные сообщества в местах их обитания и воспроизводства еще не испытывали антропогенный пресс, и во второй, когда антропогенное воздействие на численность популяций многих видов, по нашему мнению, было ощутимым (табл. 3).
№ п/п Отряд Количество видов 1901-1950 гг. 1961-2003 гг.
1. Lamniformes 9 4
2. Rajiformes 4 2
3. Clupeiformes 7 5
4. Anguilliformes 1 1
5. Beloniformes 6 6
6. Zeiformes - 1
7. Mugiliformes 1 2
8. Perciformes 26 35
9. Echeneiformes 2 -
10. Scorpaeniformes 2 4
11. Dactylopteriformes 1 1
12. Pleuronectiformes 2 -
13. Tetraodontiformes 12 9
14. Lophiiformes 1 3
Итого 74 73
Таблица 3 Как видно из дан-
Сравнительные данные изменения таксономического ных табл. 3, в первой состава южных мигрантов в первой и второй половине половине XX века в во-
XX века T з дах Приморья отмеча-
iable 3 г, л ^
Comparison data of changes in taxonomic composition лось вида ры of south migrants of north-west part of Japan Sea through южных мигрантов, при-the XX centure мерно столько же их
было и во втором периоде — 73. В абсолютных значениях, как видим, разница несущественна, однако более заметны различия в структурном составе. Так, если число видов хрящевых и сростноче-люстных рыб в водах Приморья в первой половине века составляло 26 видов, то во второй оно сократилось до 14, хотя усилий по их отлову прикладывается больше.
По всей видимости, чрезмерный промысел привел к депрессивному состоянию еще одного вида рыб, который пользовался большим спросом, — сабли-рыбы Trichiurus lepturus. Ее суммарный вылов рыбаками Японии, Республики Корея и Китая в 60-70-е гг. составлял около 1 млн т. В настоящее время ее вылов снизился на два порядка. А ведь сабля-рыба в первой половине XX века в летне-осенний период была вполне обычной в водах Приморья. Как указывал А.И.Амброз (1930а), саблю-рыбу в летний период можно было видеть на рынке Владивостока в огромном количестве. Еще в 1938 г. наблюдались огромные стаи этой рыбы, которая забивала сардиновые сети и ловилась сотнями центнеров. Ежегодные подходы сабли-рыбы прекратились после 1939 г. И даже положительные температурные аномалии конца 90-х гг. не привели к появлению этой рыбы в наших водах.
Еще одна группа рыб, которая резко сократила свою численность из-за промыслового пресса, усилившегося во второй половине XX столетия, — тунцы. В начале века тунцы считались одним из перспективных промысловых объектов в водах Приморья (Алексин, 1923). В 1923 г. акционерное объединение "Торговый Дом Братьев Люри" (г. Владивосток) с согласия Главрыбы получило право на занятие тунцовым промыслом в зал. Петра Великого в порядке промысловой разведки. Правда, особого успеха из-за трудоемкости промысла этой рыбы и отсутствия навыков рыбаки не добились, но наличие тунцов в наших водах постоянно подогревало интерес к их промысловому использованию (Алексин, 1923).
Следует заметить, что сборное название "тунцы" в начале века включало в себя и такие виды, как лакедра-желтохвост — Seriola quinqueradiata, пеламиды — Sarda orientalis и Scomberomorus niphonius.
Восточный тунец (Thunnus thynnus), вид в то время наиболее многочисленный в наших водах, достигает массы 500 кг, а его особи массой 380 кг попадались в ставные невода и в зал. Петра Великого. Размножаются тунцы в субтропических водах, а в умеренные воды идут на нагул, как правило, самые крупные их представители. Интересные наблюдения мы находим у Михаила При-
швина, побывавшего в 1931 г. на о. Фуругельма. Он пишет, что в бухте Северной на загороженном участке устроились рыбаки-корейцы огромным японским ставным неводом ловить дорогую рыбу тунца. Неважно шло у них дело с тунцом, но всякой другой рыбешки попадалось достаточно, они и сами кормились и даже отсылали рыбу в кооператив (Пришвин, 1991).
Примечательно, что в начале 50-х гг. суда, занимавшиеся в зал. Петра Великого кошельковым промыслом скумбрии, привозили на береговые комбинаты довольно много желтохвоста, ошибочно принимая его за тунца. Технологами ТИНРО в те годы были выпущены опытные партии консервов из желтохвоста.
Тунцовый промысел в водах Японии и прилегающих районах, из-за повышенного спроса на эту рыбу, носил массовый характер, что не могло не сказаться на их численности. Особенно это заметно на границах ареала вида. Так, уловы восточного тунца в водах Хоккайдо с начала 70-х гг. прошлого столетия до 2000 г. сократились в 10 раз (Ueda е! а1., 2003). М.С.Алексин (1923) в своем обзоре рыбных промыслов южного Приморья называл среди промысловых видов рыб и морского судака (Lateolabrax japonicus), которого ловили удочками на мелких ракообразных. В настоящее время морской судак — очень редкий гость в уловах наших рыбаков и в водах зал. Петра Великого отмечается не ежегодно.
Все вышеприведенные данные свидетельствуют о том, что антропогенный фактор, наряду с климатическим и биотическим, существенно повлиял и продолжает оказывать влияние на состав и количество видов-мигрантов, нивелируя воздействие как биотического, так и климатического факторов.
К концу ХХ века усилилось и разрушение сложившихся природных экосистем в прибрежных районах южной части Японского моря, в Желтом и Восточно-Китайском морях в результате все более масштабного развития марикуль-турных хозяйств, приводящих к фрагментации природных ландшафтов, ухудшению условий воспроизводства обитающих здесь видов рыб прибрежного комплекса и в конечном итоге к сокращению их биоразнообразия.
Заключение
Проведенный анализ показывает, что количество и состав рыб — южных мигрантов в водах юга Дальнего Востока определяется рядом факторов, из которых на первом месте пока остается климатический, при все возрастающей роли антропогенного фактора. Биотический фактор также способен в определенные периоды усиливать миграционную активность рыб, особенно хищников-преследователей.
За вековой период наблюдений в северо-западной части Японского моря отмечено присутствие 100 видов рыб — южных мигрантов.
В абсолютном отношении в первой половине ХХ века отмечалось больше видов южных мигрантов (до 53 за десятилетие), чем в конце века (до 50 видов) во время второй и, несомненно, более сильной волны потепления. Отмечено, что за вековой период наблюдений изменения произошли не только в количестве, но и в структуре сообщества рыб-мигрантов. Уменьшилось число видов рыб таких отрядов, как Lamniformes, Rajiformes, Tetraodontiformes, за счет антропогенного воздействия как прямым переловом, так и разрушением сложившихся условий существования и воспроизводства последних.
Больше было хищных видов рыб крупных размеров. В настоящее время увеличение видового разнообразия идет, как правило, за счет мелких прибрежных видов из отрядов Perciformes и Scorpaeniformes.
В ближайшие годы, если тренд потепления сохранится, можно ожидать увеличения числа видов южных мигрантов и появления новых для вод России видов рыб. Подтверждением этому может служить тот факт, что только за три
последних года (2001-2003) число рыб — южных мигрантов составило уже 37 видов (см. табл. 1). В предстоящем десятилетнем отрезке их число, несомненно, превысит таковое предыдущего десятилетия. Только в 2003 г. в водах зал. Петра Великого было отмечено три новых вида южных рыб (Соколовский и др., 2004), ранее неизвестных для вод России, — саргассовый клоун Histrio histrio (Linnaeus, 1758), китайская сериола Seriola dumerili (Risso, 1810) и япономорская барабуля Parupeneus spilurus (Bleeker, 1854). Увеличится продолжительность пребывания южных видов в водах Приморья, а виды, которые уже облюбовали этот район для своего воспроизводства (пятнистый коносир, сарган, полурыл, сайра), будут иметь все более весомое значение в местном промысле. Следует ожидать и изменения статуса некоторых южных видов, которые из разряда редких перейдут в разряд обычных. К примеру, японский гипероглиф Hyperogliphe japonica впервые был отмечен в водах зал. Петра Великого в 1996 г. (Иванков, Иванкова, 1997), а уже в 2001-2003 гг. этот вид занял заметное место в уловах рыбаков-любителей залива: в отдельные дни рыбаки вылавливали по 30-40 кг этой рыбы. Небольшие скопления гипероглифа отмечены и у побережья северного Приморья (Колпаков, 2000). Пятнистая гирелла Girella punctata впервые была указана для зал. Петра Великого в 1994 г., а в 2003 г. стайки этой рыбы отмечены на многих участках морского биосферного заповедника (Соколовский и др., 2004).
Проведенные исследования показывают, что проблема отслеживания изменения биоразнообразия прибрежных вод России в условиях неопределенности предстоящих климатических изменений при все более ощутимом воздействии антропогенного фактора требует постоянного внимания.
Работа поддержана грантами ДВО РАН № 04-1-П 13-043 и № 04-1-П 12-002.
Литература
Алексин М.С. Положение рыбопромышленности на Дальнем Востоке // Рыбные и пушные богатства Дальнего Востока. — Владивосток: Гублит, 1923. — С. 3-133.
Амброз А.И. Факторы, обуславливающие преобладание южных элементов в ихтиофауне залива Петра Великого // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. — 1930а. — № 78. — С. 30-32.
Амброз А.И. К вопросу о появлении иваси в Приморье // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. — 1930б. — № 3-4. — С. 33-35.
Берг.Л.С. Рыбы реки Тумень-ула (Корея), собранные А.И.Черским // Ежегод. Зоол. Муз. Рос. АН. — 1914. — Т. 19, № 4. — С. 554-561.
Болин Б. Климат и наука, знания и понимание, необходимые для действий в условиях неопределенности // Тез. докл. Всемир. конф. по изменению климата. — М.: Изд. Ин-та глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, 2003. — С. 9-13.
Веденский А.П. Биология дальневосточной скумбрии в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 42. — С. 17-54.
Воробьев А.В. Морские богатства залива Петра Великого // Русское Приморье (Владивосток). — 1922. — № 8, 9.
Гавренков Ю.И. О поимке малой корифены Coryphaena equisetis (Coryphaenidae) в заливе Посьета (южное Приморье) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 4. — С. 562-563.
Гавренков Ю.И. Вторая поимка красной барракуды (Sphyraena pinguis) в Южном Приморье // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 3. — С. 131-132.
Гаврилов Г.М. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 271-319.
Епур И.В., Азарова И.А. Межгодовые изменения числа видов рыб южных мигрантов в водах Дальневосточного государственного морского биосферного заповедника (залив Петра Великого, Японское море) // Тез. докл. 6-й Регион. конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. — Владивосток: ДВГУ, 2003. — С. 40-41.
Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Японский гипероглиф Hyperogliphe japonica (Centro-lophidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, вып. 5. — С. 715-716.
Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Тропические и субтропические виды рыб в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 291-298.
Иванков В.Н., Иванкова З.Г., Рутенко O.A. Проникновение теплолюбивых видов рыб в северо-западную часть Японского моря в 90-е годы 20-го столетия // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 5. — С. 710-713.
Иванков В.Н., Самуйлов A.E. О новых для вод СССР видах рыб и проникновении представителей теплолюбивой фауны в северо-западную часть Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, вып. 3. — С. 549.
Иванков В.Н., Самуйлов A.E. Два новых для фауны СССР вида рыб и увеличение численности теплолюбивых видов в северной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 2. — С. 336.
Измятинский Д.В., Калчугин П.В., Асеева Н.Л. Первое нахождение японского морского леща Brama japonica (Bramidae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 4. — С. 557.
Кагановский А.Г. Тихоокеанская сардина // Промысловые рыбы СССР. — М.: Пищепромиздат, 1949. — С. 79-82.
Кагановский А.Г. Основные черты поведения пелагических рыб и методы их разведки и прогноза в морях Дальнего Востока // Тр. совещ. по вопр. поведения и разведки рыб. — М., 1955. — С. 26-33.
Казаков М.А. Краткий очерк рыболовства на Дальнем Востоке // Ежегодник Департамента земледелия. — 1910.
Колпаков Н.В. Новые данные о распространении японского гипероглифа Hype-roglyphe japonica в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 6. — С. 849.
Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Теплолюбивые виды рыб в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 422-425.
Линдберг Г.У. Южные элементы в ихтиофауне залива Петра Великого // ДАН СССР. — 1928. — Сер. А, т. 25. — С. 529-534.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Л.: Наука, 1969. — Ч. 3. — 479 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Л.: Наука, 1975. — Ч. 4. — 464 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Л.: Наука, 1987. — Ч. 5. — 526 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — М., Л.: Наука, 1959. — Ч. 1. — 208 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — М., Л.: Наука, 1965. — Ч. 2. — 391 с.
Линдберг Г.У., Таранец А.Я. Список рыб Владивостокского государственного музея // Зап. Владивост. отд. Гос. рус. географ. об-ва. — 1929. — Т. 4, № 21. — С. 221-266.
Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — СПб.: Наука, 1993. — Ч. 6. — 272 с.
Линдберг Г.У., Федоров В.В., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1997. — Ч. 7. — 350 с.
Маркевич А.И. Предварительный список рыб Дальневосточного государственного морского заповедника // Животный мир Дальневосточного морского заповедника. — Владивосток: ДВНЦ, 1984. — С. 66-74.
Маркевич А.И. О находках на акватории Дальневосточного морского заповедника редких для залива Петра Великого видов рыб // Систематика и экология гидробион-тов Дальневосточного морского заповедника. — Владивосток, 1990. — С. 131-132.
Маркевич А.И. Находки редких видов рыб в дальневосточном морском заповеднике (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 1. — С. 129-131.
Никитин А.А., Дьяков Б.С. Структура фронтов и вихрей в западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 714-733.
Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Оксюзьян Е.Б., Соколовский A.C. Морской компонент в ихтиофауне приустьевой зоны нижнего течения реки Туманной // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 1. — С. 30-34.
Павленко М.Н. Рыба залива Петр Великий. — Казань, 1910. — 95 с.
Павлов Д.С., Алимов A.A., Алтухов A.A. и др. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России. — М.: Изд. РАН и Мин. природных ресурсов РФ, 2001. — 64 с.
Переведенцев Ю.П., Верещагин M.A., Шанталинский К.Н. и др. Современные глобальные и региональные изменения окружающей среды и климата. — Казань: УНИПРЕСС, 1999. — 535 с.
Пономарев В.И., Каплуненко Д.Д., Трусенкова О.О. Тенденции изменения температуры поверхности северо-западной части Тихого океана во второй половине 20-го столетия // Тез. докл. Междунар. рабоч. совещ. по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — С. 100-101.
Пришвин М.М. Голубые песцы // Женьшень. — Владивосток: Дальиздат, 1991. — С. 45-69.
Пушков П^. Рыбные промыслы Дальнего Востока в 1912 г. // Материалы изучения Приамурского края. — 1913. — Вып. 14.
Румянцев A.^ Об изменениях в составе тепловодной ихтиофауны Приморских вод Японского моря // Зоол. журн. — 1947. — Т. 26, вып. 1. — С. 47-52.
Румянцев A.^ Новые случаи нахождения редких рыб // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 185-186.
Русяев С.М., Ш ацкий A.B. Новые данные о распространении морского петуха Eutrigla gurnardus (Triglidae) в Баренцевом море // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 2. — С. 265-267.
Самуйлов A.E. Фауна рыб бухт Киевка и Мелководная и сопредельных участков северо-западной части Японского моря // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. — Владивосток, 1991. — С. 113-121.
Соколовская Т.Г., Соколовский A.C., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 1. — С. 5-15.
Соколовский AX., Соколовская Т.Г. Морская собачка Ятабе Pictiblennius yata-bei — новый вид рыб для вод России // Биол. моря. — 2000а. — Т. 26, № 1. — С. 15.
Соколовский AX., Соколовская Т.Г. Мелкоточечный липарис Liparis punctu-latus (Liparididae) — новый для вод России вид рыб // Вопр. ихтиол. — 2000б. — Т. 40, № 3. — С. 389-390.
Соколовский AX., Соколовская Т.Г. Морской саргассовый клоун Histrio his-trio — новый вид рыб для вод России // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 87.
Соколовский AX., Соколовская Т.Г., Епур И.В. Ихтиофауна бухты Сивучья залива Петра Великого // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток: Дальнаука, 2000. — Т. 1. — С. 112-120.
Соколовский AX., Соколовская Т.Г., Маркевич A.^, Ратников A.B. О находках в 2003 году на акватории морского биосферного заповедника новых для вод России видов рыб // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — Т. 2. — С. 286-289.
Таранец A.A. О новых находках южных элементов в ихтиофауне северо-западной части Японского моря // Вест. Дальневост. фил. АН. СССР. — 1938. — № 28. — С. 113-119.
Таранец A.A. Дополнение к моей статье о новых южных элементах в ихтиофауне северо-западной части Японского моря // Вест. Дальневост. фил. АН СССР. — 1939. — № 33. — С. 208.
Таранец A.A. О новой находке луны-рыбы в северо-западной части Японского моря // Тр. Гос. зоол. музея МГУ. — 1941. — Т. 6. — С. 304.
Тихенко С^. Рыбные промыслы Дальнего Востока в 1914 г. // Материалы к познанию русского рыболовства. — 1915. — Т. 4, вып. 11. — С. 44-59.
Федоров В.В., Черешнев И^., Назаркин М.В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 204 с.
Черешнев И^., Ш естаков A^. Первое массовое появление кефали-лобана Mugil cephalus (Mugilidae) в Тауйской губе (северная часть Охотского моря) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 382-386.
Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. — 1983. — № 4. — С. 14-19.
Шмидт П.Ю. Рыбы восточных морей Российской империи. — СПб., 1904. — 466 с.
Шмидт П.Ю., Таранец А.Я. О новых южных элементах в фауне рыб в северозападной части Японского моря // ДАН СССР. — 1934. — Т. 2, вып. 9. — С. 591.
Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вест. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.
Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. — 176 с.
Amaoka K., Masuda H., Yabe M. et al. Fish fauna in coastal region Primorsky area // Evolution of coastal/freshwater fishes in Nortern Far-East. — Hokkaido Univ., 1997. — P. 15-22.
Dulcic J., Branca G., Lovrenc L. Information on the Adriatic ichthyofauna — effect of water warming? // Acta adriatica. — 1999. — Vol. 40, № 2. — P. 33-43.
Gayko L.A. Analisis of Long-Term Fluctuations of water and air Temperature in Peter The Great Bay (Sea of Japan) // TEACOM. Publication № 7: Reports of International Workshop on the Global Change Studies in the Far East. — Vladivostok: Dalnauka, 2002. — Vol. 2. — P. 66-84.
Honma Y.A. A list of the fishes collected in the Province of Echido, including Sado Island // Jap. J. Ichthyol. — 1952. — Vol. 2, № 3. — P. 138-145.
Honma Y.A. Fish-fauna of Sado Island, Sea of Japan // Publ. Sado Mus. — 1963. — № 5. — P. 12-32.
Honma Y.A. List of Fishes found in the Vicinity of Sado Marine Biological Station-VII // Report of the Sado Marine Biological Station Niigata University. — March, 1991. — № 21.
Kyun-Huyn Kim, Yong Uk Kim, Young-Sub Kim. Five Species of Fish New to Korean Waters // Bull. Korean Fish Soc. — 1988. — Vol. 21 (2). — P. 105-112.
Nikitin A.A. Typication of termal structures in the Northeast part of the Japan Sea by the satellite information // Abstracts of the Informational Workshop on the Global Change Studies in the Far East. — Vladivostok: Dalnauka, 2002. — P. 81-82.
Nikitin A.A., Shatilina T.A., Dyomina T.A., Dyakov B.S. Peculiarities of long-term thermal water variability of the Tatar Strait (Sea of Japan) // TEACOM. Publication № 6: Reports of the International Workshop on the Global Change Studies in the Far East. — Vladivostok: Dalnauka, 2001. — Vol. 1. — P. 97-110.
Noelle C.-M., Demez A., Quero J. First record of Erythrocles monody (Emmelich-thydae) in the Nort-East Atlantic // Cybium. — 2000. — Vol. 24, № 3. — P. 303-305.
Parmesan C. and Yohe G. A global coherent fingerprint of climate change impact across natural system // Nature. — 2003. — Vol. 421. — P. 37-42.
Sokolovskaya T.G., Epur I.V. Southern elements of Peter the Great Bay Ich-thyophauna at the age shear // Global Change Studies in the Far East: Abstracts of Workshop. — Vladivostok, 2000. — P. 42.
Ueda Y., Maeda K., Shimada H., Takami T. Fisheries and Aquatic Life in Hokkaido. — Sapporo, Hokkaido, Japan, 2003. — 643 p.
Yabe M., Shinohara G., Munehara M. et al. Shallow-water fishes in Peter the Great Bay and Tauisk Bay, Far-East Russia: Original and Biodiversity of Fishes in Far East Russia and Northern Japan. — Fac. Fish. Hokk. Univ., 2000. — 102 p.
Поступила в редакцию 16.02.04 г.
