CC BY
56
УДК 598.112.23:591.5(574.4)
ВЕДЕНСКАЯ ЯЩЕРИЦА, DAREVSKIA CAUCASICA VEDENICA (DAREVSKY ET ROITBERG, 1999): ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ
К. Ю. Лотиев \ И. В. Доронин 2
1 Прасковейский сельскохозяйственный техникум Россия, 356818, Ставропольский край, сел. Прасковея, пос. Сельхозтехникума, 1
E-mail: k_lotiev@mail.ru 2 Зоологический институт РАН Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: ivdoronin@mail.ru
Поступила в редакцию 07.09.2010 г.
Darevskia caucasica vedenica (Darevsky et Roitberg, 1999) - один из самых малоизученных таксонов рода Darevskia. Наши полевые исследования и изучение коллекционного материала подтверждают валидность D. с. vedenica. Приводится новая находка D. с. vedenica из верхнего течения р. Фортанга в 5 - 7 км восточнее с. Верхний Алкун (Ингушетия), горно-лесистой местности на высотах 700 - 1000 м н.у.м. Контуры ареала D. с. vedenica совпадают с границами наиболее влажной (более 800 мм в год) и прохладной (среднегодовая изотерма +4 - +6°С) зоны в диапазоне высот от 700 до 2000 м н.у.м. Обсуждаются особенности биотопического распределения и вопрос формирования таксона.
Ключевые слова: Darevskia caucasica vedenica, ящерицы, Восточный Кавказ.
ВВЕДЕНИЕ
Веденская ящерица, Darevskia caucasica vedenica, описана И. С. Даревским и Е. С. Ройт-бергом из юго-восточной Чечни в первой научной работе, специально посвященной систематике, морфологии, распространению и экологии кавказской ящерицы в Чеченской Республике (Darevsky, Roitberg, 1999). Веденская ящерица -последний выделенный И. С. Даревским таксон лесных и скальных ящериц Кавказа, объединяемых ныне в род Darevskia Arribas, 1997.
Как потенциально уязвимый узкоареаль-ный эндемичный подвид D. c. vedenica с категорией 3 внесена в Красную книгу Чеченской Республики (Лотиев, 2007). В «Атласе пресмыкающихся Северной Евразии» (Ананьева и др., 2004), по досадному недоразумению, она рассматривается как подвид дагестанской ящерицы, Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967) (в англоязычной версии Атласа (Ananjeva et al., 2006) данная таксономическая ошибка была устранена). В «Конспекте фауны земноводных и пресмыкающихся России» (Кузьмин, Семенов, 2006) выделение в отдельный подвид веденской ящерицы априорно признано нецелесообразным до проведения полной ревизии комплекса Darevskia (caucasica). Параллельно отрицается видовой статус кавказской, Darevskia caucasica
(Mehely, 1909) (sensu stricto), дагестанской и альпийской, Darevskia alpina (Darevsky, 1967), ящериц.
Таким образом, D. c. vedenica может восприниматься герпетологическим сообществом как невалидный таксон с сомнительным номенклатурным статусом. Этому способствует и его крайне слабая изученность. Только три исследователя наблюдали D. c. vedenica в природе, коллектировали (И. С. Даревский, август 1963; К. Ю. Лотиев, август 1988, май 1990; Е. С. Ройтберг и К. Ю. Лотиев, август 1991) и обрабатывали собранный материал. Добытые ящерицы хранятся в герпетологической коллекции Зоологического института РАН (ZISP 17744. 1 - 41, типовая серия) (рис. 1), в личной коллекции Е. С. Ройтберга (около 60 экз.). Несколько экземпляров были переданы Е. С. Ройтбергом в Зоологический му -зей Московского государственного университета, в Зоологический музей им. Александра Кени-га (Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn) и Дрезденский зоологический музей (Museum für Tierkunde Dresden). В силу известных военно-политических событий в Чеченской Республике, исключивших возможность полевой работы в регионе, в последние 17 лет новых данных о распространении и образе жизни веденской ящерицы не получено.
В связи с изложенным выше, авторы сочли целесообразным обобщить все доступные сведения о веденской кавказской ящерице и обсудить статус этой формы в системе комплекса БатеузМа (саисавгеа) с позиций принципов, сформулированных С. Л. Кузьминым и Д. В. Семеновым (2006): отказа от субъективного стремления придать таксономический ранг любой географической популяции лишь для того, чтобы отметить ее специфичность; соблюдения принципа эквивалентно с-ти категорий в родственных таксонах; биологического, а не формального подхода к таксономической работе.
Рис. 1. Голотип Darevskia caucasica vedenica (Darev-sky et Roitberg, 1999) (ZISP 17744.1): общий вид
Таксономическое положение Darevskia caucasica vedenica
Предположение о подвидовом статусе веденской ящерицы было высказано И. С. Дарев-ским в монографии «Скальные ящерицы Кавказа» (1967): «Обращает на себя внимание также значительное отрицательное уклонение (в сторону олигомерии. - К. Л., И. Д.) некоторых признаков в изолированной популяции на Андийском хребте (окр. Ведено), благодаря чему в целом эти ящерицы значительно отличаются от особей из остальных выборок, причем такие различия, в частности почти полное отсутствие зёрнышек (ресничных зернышек, superciliary granules. - К. Л., И. Д.), достигают едва ли не подвидового ранга» (с. 117). Данный вывод базировался на личных наблюдениях И. С. Даревского и результатах проведенного им анализа морфологической изменчивости выбо-
рок из 9 географических популяций кавказской ящерицы. При этом им был временно нарушен принцип эквивалентности категорий в родственных таксонах1. Например, различение подвидов луговой ящерицы, Darevskiapraticola (Eversmann, 1834), основывается, преимущественно, на двух диагностических признаках: количестве нижнечелюстных щитков и «зёрнышек» между верхнересничными и надглазничными чешуями. Причем, если среднее число «зёрнышек» у D. p. praticola и D. p. pontica (Lantz et Cyren, 1919) отличается менее чем двукратно (3.67 и 7.1 соответственно) (Банников и др., 1977), то дистанция между наиболее близкими по этому параметру выборками из района к северу от перевала Харами (D. с. vedenica) и из Хварши (D. с. caucasica) почти в два раза больше - 2.10 и 7.61 соответственно (Darev-sky, Roitberg, 1999). В обоих случаях различия соответствуют известному критерию 75% (Майр и др., 1956, с. 123). Обоснованность выделения подвидов у луговой ящерицы никем не оспаривалась. Следовательно, отрицание подвидового ранга веденской ящерицы (Кузьмин, Семенов, 2006) представляется нелогичным.
Еще большие противоречия возникают при попытке совместить биологическое определение вида с отказом от ревизии комплекса Darevskia (caucasica). Наряду с накоплением биохимических (Fu et al., 1995) и молекулярно-генетических (Fu et al., 1997) данных важную роль в придании видового ранга кавказской и дагестанской ящерицам сыграло изучение взаимоотношений этих форм в зонах симпатрии (Ройтберг, 1999; Royt-berg, Lotiev, 1992; Roitberg, 1994; Darevsky, Roitberg, 1999). В августе 1988 г. одним из авторов настоящей работы (К. Л.) в правобережье р. Охолит-лау, в 2 - 3 км выше с. Харачой (Чеченская Республика, Веденский район) была обнаружена популяция «Lacerta c. daghestanica» изолированная на обособленном скальном отроге западного склона хребта Гуалкум (=Гизгилам). Его окружали местообитания другого таксона - «L. c. caucasica» (номенклатура дана согласно общепринятой системе того периода) (рис. 2). Живущие в тесном соседстве ящерицы легко различались в полевых условиях по габитусу, окраске и рисунку спины. Камеральная обработка материала подтвердила значимые отличия двух форм по меристическим и пластическим признакам. В зоне симпатрии не
1 О выделении подвидов в «Lacerta caucasica group» И. С. Даревский писал в тезисе доклада 7-го Съезда Европейского герпетологического общества: в группу он включил L. c. caucasica, «L. c. subsp. 1» и «L. c. subsp. 2» (Darevsky, 1993).
были обнаружены даже единичные особи с промежуточными фенотипами, имеющие гипотетически гибридное происхождение. Информация об этом локалитете, данные статистической обработки измерений собранных там ящериц вошли во все фаунистические и морфологические публикации последнего двадцатилетия, где затрагивались проблемы взаимоотношений и статуса кавказской и дагестанской ящериц (Ройт-берг, 1999; ЯоуШе^, Ьойеу, 1992; ЯойЬе^, 1994, 1999; ЯойЬе^ е! а1., 2000). С позиций биологической концепции вида (Майр, 1971) полученные данные совместимы лишь с признанием видового статуса симпатричных форм.
Рис. 2. Зона симпатрии Б. с. угёгтса и Б. daghestani-са в правобережье р. Охолитлау, выше с. Харачой Веденского района Чеченской Республики
Важно отметить, что в других известных зонах совместного обитания D. caucasica и D. daghestanica морфологическая разобщенность двух видов выражена слабее, чем в окр. Харачоя. В некоторых из них диагностика форм сложна, что может свидетельствовать о возможной гибридизации между кавказской и дагестанской ящерицами (Ройтберг, 1999). Но это лишь подчеркивает самобытность D. c. vedenica, обособленность которой от дагестанской ящерицы очевидна.
Анализируя изложенные выше факты и оставаясь на позициях традиционной систематики и формальной логики, мы приходим к следующим вариантам определения таксономического статуса объекта исследования.
1. Принять, с некоторыми оговорками («можно говорить о незавершенном видообразовании и рассматривать эти формы как виды in statu nascendi» - Ройтберг, 1999, с. 224) видовую самостоятельность D. caucasica и D. daghestanica
и, для отражения морфологической специфичности популяций кавказской ящерицы из юго-восточной Чечни, признать подвидовой статус Б. с. vedenica.
2. Альтернативная позиция, занятая С. Л. Кузьминым и Д. В. Семеновым (2006), -отрицание видового ранга Б. caucasica и Б. da-ghestanica, - имеет следствием возведение Б. с. ve-denica в статус вида - Бarevskia vedenica. Морфологическая дискретность веденской и дагестанской ящериц в зоне симпатрии предполагает их репродуктивную изоляцию, а для внутривидовых форм это, согласно биологической концепции, невозможно. Однако до изучения взаимоотношений номинативной кавказской и веденской ящериц в местах возможного перекрывания их ареалов, исследования биохимических и молекулярно-генетических характеристик Б. с. vedenica повышение таксономического ранга веденской ящерицы до уровня вида представляется преждевременным.
В любом случае, возврат к структуре комплекса Бarevskia (caucasica), принятой в 1970-е гг. (Банников и др., 1977), не удается совместить с накопленной в последние десятилетия информацией.
Распространение и биотопическая приуроченность
Darevsкia саыса81са гвйвтса
Известный ареал Б. с. vedenica охватывает около 400 км2 буково-грабовых лесов, вторичных послелесных и субальпийских лугов в бассейнах р. Хулхулау и, вероятно, р. Басс, к северу от Андийского хребта. Диапазон населяемых ящерицей высот - от 800 до, вероятно, 1800 м н.у.м.2 В очерченном районе Б. с. vedenica является наиболее многочисленной формой рептилий. Так, в августе 1988 г. в правобережье р. Охолитлау на маршруте протяженностью 6 км было учтено 65 особей. На отдельных участках
2 Абсолютная высота перевала Харами, указываемого как место сбора одной из выборок веденской ящерицы (БагеуБку, ЯойЪещ, 1999), 2177 м. Однако в районе перевала отсутствуют биотопы, характерные для Б. с. vedenica. Немногочисленные сборы и наблюдения в этом локалитете свидетельствуют в пользу обитания здесь дагестанской ящерицы (Е. С. Ройтберг, личное сообщение, 2009 г.). Указание на перевал Ха-рами, содержащееся в некоторых источниках, следует, вероятно, относить к нижележащим участкам дороги, ведущей к перевалу по склону хребта Заргубиль.
отмечались скопления ящериц, характеризующиеся во много раз большей плотностью.
Однако проведенный нами анализ внешней морфологии не исследованной ранее выборки В. caucasica из верховий р. Фортанги (Республика Ингушетия) показал, что ареал веденской ящерицы значительно шире, чем предполагалось ранее. Эта серия из 12 ящериц (9 особей находятся в личной коллекции К. Ю. Лотиева), собранная А. М. Батхиевым в июле 1983 г. в 5 -7 км к востоку от с. Верхний Алкун в лесистой горной местности на высотах 700 - 1000 м н.у.м., соответствует диагнозу В. с. vedenica. Помимо наиболее характерной особенности фолидоза данного подвида - малого числа ресничных зёрнышек (у ящериц из района Фортанги их, в среднем, 2.2, что близко к средним показателям (1.7 - 2.1) обработанных ранее выборок В. c. vedenica к северу от пер. Харами и резко отличается от таковых (7.6 - 9.3) номинативной формы (Багеу8ку, ЯойЬе^, 1999)) - для них характерна общая тенденция к олигомеризации большинства элементов чешуйчатого покрова. Исключение составляет количество преанальных щитков (таблица).
Интересной особенностью популяции р. Фортанги является высокая частота редукции переднескулового щитка (1огеа1е): у 25% особей он отсутствует с обеих сторон, еще у 25% - с одной стороны головы. Рисунок дорсальной стороны тела ящериц из данного локалитета близок к таковому в популяции Веденского района: в частности, затылочная (вертебральная) полоса обрамлена состоящей из темных черточек пунктирной линией. При этом сборы ящериц рода Вarevskia из другого пункта горной Ингушетии - Ассиновского ущелья (окрестности с. Му-жичи, 2008 г., коллектор А. М. Батхиев), отделенного невысоким водораздельным хребтом от точки находки В. c. vedenica, содержали (наряду с Вarevskia rudis (Bedriaga, 1886) и В. ртШоШ) кавказских ящериц, близких к номинативному морфотипу.
Таким образом, ареал В. c. vedenica охватывает не только Веденский район Чечни, но и южную часть Сунженского района Ингушетии, где возможно ее совместное обитание с В. ртН-cola и В. c. caucasica. Заметим, что горная Ингушетия, являющаяся местом обитания всех из-
вестных для восточной части Северного Кавказа форм рода Darevskia, представляется наиболее перспективной территорией для их всестороннего изучения. Можно предполагать, что ареал D. c. vedenica простирается к востоку от границ Ингушетии по среднегорной части Ачхой-Мар-тановского и Урус-Мартановского районов Чечни. В Шатойском и Итум-Калинском районах, лучше изученных в фаунистическом отношении, веденская ящерица никогда не отмечалась. Здесь, в лесах у места слияния рек Аргун (Чан-ты-Аргун) и Шароаргун (600 - 800 м н.у.м.), обитает луговая ящерица. Выше, в районе с. Ша-той на скальных выходах встречается дагестанская ящерица. Она же обычна в зоне «дождевой тени» за Скалистым хребтом. По всему ущелью Чанты-Аргуна многочисленна петрофильная грузинская ящерица. Возможно, область распространения D. c. vedenica в настоящее время рассечена относительно сухим и теплым ущельем р. Аргун (Атлас Чечено-Ингушской АССР, 1978). Гипотеза об обитании этой ящерицы в западном Дагестане к югу от перевала Харами (Darevsky, Roitberg, 1999) пока не подтверждена находками. Нельзя не отметить примерное совпадение контуров предполагаемого ареала (рис. 3) веденской кавказской ящерицы в Чечне и Ингушетии с границами наиболее влажного (годовая сумма осадков свыше 800 мм) и прохладного (средние годовые изотермы +4 - +6°С) пояса в диапазоне высот от 700 до 1800 м н.у.м. (Атлас Чечено-Ингушской АССР, 1978).
D. c. vedenica является наиболее мезо-фильной формой комплекса Darevskia (caucasica) Восточного Кавказа. Она придерживается зарастающих россыпей валунов и обломков горных пород в подошвенной части скальных обнажений, лесных опушек, полян, обочин дорог, промоин, русел рек и ручьев. Проникает в глуби-
Изменчивость некоторых меристических признаков фолидоза в трех популяциях D. caucasica Восточного Кавказа (min - max, M ± m)
с. Харачой* р. Фортанга р. Армхи*
Признак D. c. vedenica t D. c. vedenica t D. c. caucasica
(n = 44) (n = 12) (n = 30)
Кол-во преанальных 7-11 0.14 8-12 3.51 6-10
щитков, Pran. 9.48±0.15 9.42±0.41 7.90±0.17
Кол-во бедренных 11-15 0.69 11.5-16 1.88 12.5-17.5
пор, P.fm. 13.42±0.14 13.75±0.48 14.73±0.25
Кол-во чешуй вокруг 38-45 1.09 37-45 1.24 36-48
середины тела, Sq. 41.75±0.32 40.9±0.74 41.97±0.50
Кол-во ресничных 0-5.5 1.35 0-4.5 10.03 4-12
зернышек, Gran. 1.59±0.21 2.21±0.43 7.84±0.39
Сост. по : Darevsky, Roitberg, 1999.
Условные обозначения:
+ D.rudis
* D.c.vedenica
л D.daghestanica
+ D.caucasica
□ D.praticola
Известные точки находок: Предполагаемые ареалы:
D.c.vedenica D. caucasica D.daghestanica D.praticola
Достоверных данных f о распространении вида ■ в данном районе нет.
Рис. 3. Распространение ящериц рода Darevskia на территории Чеченской и Ингушской Республик (на карте не показан предполагаемый ареал D. rudis): 1 - с. Аки-Юрт; 2 - с. Знаменское; 3 - ст-ца Ищерская; 4 -с. Парабоч (Беме, 1929); 5 - ст-ца Старогладковская; 6 - г. Грозный, Черноречье; 7 - с. Старая Сунжа; 8 - с. Джалка; 9 - с. Мужичи (сборы А. М. Батхиева, 2008); 10 - верховья р. Фортанги (сборы А. М. Батхиева, 1983); 11 - с. Дуба-Юрт; 12 - с. Чишки; 13 - с. Дачу-Борзой; 14 -с. Шатой (= с. Советское); 15 - с. Ведено; 16 - с. Харачой; 17 - подъем на перевал Харами; 18 - ущелье р. Армхи; 19 - ущелье р. Шондон; 20 -
с. Итум-Кале
ну леса, где может встречаться на стволах поваленных деревьев (Лотиев, 2007, 2009; Багеу8ку, ЯойЬе^, 1999;). По своим биотопическим предпочтениям и морфологическим особенностям Б. с. vedenica сходна с Б. ртИсвШ - фоновым видом равнинных и предгорных лесов и лесных экотонов Чечни и Ингушетии. Теоретически нижнюю границу распространения веденской ящерицы, наряду с прочими (климатическими и биотопическими) ограничениями, может опре-
делять и конкуренция с луговой ящерицей. Однако помимо упоминавшейся выше изолированной популяции D. daghestanica иные достоверные находки ящериц рода Darevskia в местах обитания веденского подвида нам не известны.
История формирования таксона
Для описания причин и путей морфологического обособления популяций кавказской ящерицы горно-лесного пояса Чечни и восточной Ингушетии необходимо привлечение данных по палеокли-матам и палеоландшафтам региона, остающихся в настоящее время, наряду с эволюционной историей р. Darevskia, предметом дискуссий. Предположение о значительной архаичности веденской ящерицы и древности населяемых ею ландшафтов представляется нам достаточно обоснованным. Известно, что «в пределах области терских лесов третичных реликтов (в составе флоры. - К. Л, И. Д.) больше на востоке», т.е. в Чечне и Ингушетии, а буковые леса рассматриваются как самая древняя формация лесной растительности региона (Галушко, 1975, с. 10, 39). Вероятно, первые этапы становления D. c. vedenica связаны с плейстоценовыми оледенениями Кавказа, способствовавшими дизъюнкции ареала предковой формы. Завершение формообразования можно, предположительно, отнести к концу раннего - началу среднего голоцена. В этот период происходили аридизация низкогорий и среднегорий Центрального и Восточного Кавказа, расселение ксерофитов Дагестана на запад, сдвиг всех растительных поясов на 500 - 600 (800) м вверх, проникновение степей в горы - по долинам рек до 1600 - 1800 м н.у.м. и, в частности, формирование современного флористического облика Итумкалинской котловины в Аргунском ущелье (Галушко, 1974). Сохранившиеся мезофильные леса Чечни и Ингушетии могли стать рефугиумом для изолированных популяций предка D. c. vedenica и цен-
тром формирования автохтонного таксона. В последующую эпоху, характеризующуюся более влажным климатом, произошло расширение ареала веденской ящерицы, которая проникла на западе в междуречье Ассы - Фортанги, где достигла границ ареала номинативной формы. На юго-востоке, на скальном кряже хребта Гуал-кум близ с. Харачой, произошло обособление фрагмента ареала дагестанской ящерицы внутри ареала веденской ящерицы.
Принятие изложенной выше гипотезы предполагает значительную древность морфоти-па, близкого современной D. c. caucasica, и косвенно свидетельствует в пользу высказанной Е. С. Ройтбергом (1999) гипотезы об относительной архаичности слабодифференцирован-ных популяций восточных «Darevskia caucasica» Главного Кавказского хребта.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, веденская ящерица - валидный таксон, имеющий ранг не ниже подви-дового. Ареал данной формы охватывает горнолесной пояс Веденского района Чеченской Республики, восточной части Республики Ингуше -тии и, вероятно, западной Чечни. Возможно, он разделен Аргунским ущельем на две части. Можно предполагать, что мезофильная D. c. ve-denica является автохтонным фаунистическим элементом, обособившимся и сформировавшимся в лесных рефугиумах Чечни и Ингушетии в плейстоцене - среднем голоцене. Информация о его взаимоотношениях с другими представителями комплекса Darevskia (caucasica) важна для понимания структуры и эволюции рода Darev-skia и представляет общебиологический интерес. Как малоизученная эндемичная узкоареальная форма, область распространения которой в последние десятилетия подвергалась неконтролируемому хозяйственному и разрушительному военному воздействиям, D. c. vedenica заслуживает пристального внимания специалистов и охраны. По последней версии категорий и критериев МСОП (2001) веденской ящерице должна быть присвоена категория редлистинга Vulnerable (VU) - Уязвимый, критерий B2ab(iii), так как по имеющейся информации ареал таксона фрагментирован и составляет менее 2000 км2.
Благодарности
Выполнение данной работы было бы невозможно без консультаций И. С. Даревского
(Санкт-Петербург), заложившего своими новаторскими работами надежный «фундамент» для дальнейших исследований скальных ящериц Кавказа. Авторы выражают глубокую благодарность Е. С. Ройтбергу (Halle, Germany) за предоставленную неопубликованную информацию и большую помощь на всех этапах работы,
A. М. Батхиеву (Назрань), приславшему для определения и морфометрической обработки собственные сборы ящериц, И. И. Гизатулину (Грозный), оказавшему содействие при проведении экспедиционных исследований, Н. Б. Ананьевой (Санкт-Петербург), Б. С. Туниеву (Сочи), А. А. Го-ловлеву (Самара) и О. В. Кукушкину (Севастополь, Украина) за критические замечания и внимание к работе, В. Н. Черненко (Буденновск) за техническую подготовку иллюстративного материала к статье.
Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке Программы Президента РФ по поддержанию ведущих научных школ (НШ 4724.2010.4), Министерства образования и науки Российской Федерации и Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 08-04-00041-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атлас Чечено-Ингушской АССР / под ред.
B. Н. Бухрашвили. 1978. М. : Главное управление геодезии и картографии при Совмине СССР. 28 с.
Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Да-ревский И.С., Рябов С.А., Барабанов А.В. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус) / Зоол. ин-т РАН. СПб. 232 с.
Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. : Просвещение. 415 с.
Беме Л. Б. 1929. Результаты обследования охотничьего хозяйства Парабочевского и Самурского заказников НКЗ Дагестанской СС Республики и краткий обзор фауны наземных позвоночных их населяющей // Изв. Горского пед. ин-та (Владикавказ). Т. 6. С. 115 - 156.
Галушко А. И. 1974. К флоре аридных склонов окрестностей Итумкале (Чечено-Ингушетия) // Флора и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе : Изд-во Чечено-Ингушского гос. ун-та. С. 5 - 22.
Галушко А. И. 1975. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный : Чечено-Ингушское кн. изд-во. 118 с.
Даревский И. С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа : систематика, экология, филогения полиморфной группы кавказских скальных ящериц подрода Агскаео1асег(а. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. 214 с.
Категории и критерии Красного списка МСОП. Версия 3.1. 2001 / Всемирный союз охраны природы (МСОП). Ташкент : Chinor ENK. 41 с.
Кузьмин С. Л., Семенов Д. В. 2006. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М. : Т-во науч. изд. КМК. 139 с.
Лотиев К. Ю. 2007. Кавказская ящерица (веденский подвид) Darevskia caucasica vedenica (Darevsky et Roitberg, 1999) // Красная книга Чеченской Республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Грозный : Юж. изд. дом. С. 288 - 289.
Лотиев К. Ю. 2009. Ящерицы (Sauria) в Красной книге Чеченской Республики // Бюл. Самарская Лука : проблемы региональной и глобальной экологии. Т. 18, № 1. С. 91 - 95.
Майр Э. 1971. Принципы и методы зоологической систематики. М. : Мир. 454 с.
Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. М. : Мир. 352 с.
Ройтберг Е. С. 1999. Морфологическая дифференциация номинативной и дагестанской форм комплекса Lacerta caucasica (Sauria, Lacertidae) в зоне контакта : симпатрические популяции Дагестана и юго-востока Чечни // Зоол. журн. Т. 78, № 2. С. 217 - 227.
Ananjeva N. B., Orlov N. L., Khalikov R. G., Darevsky I. S., Ryabov S. A., Barabanov A. V. 2006. The Reptiles of Northern Eurasia. Taxonomic Diversity, Distribution, Conservation Status. Sofia : Pensoft. 245 p.
Darevsky I. S. 1993. The rock lizards of the Caucasus : the present state of the problem // Abstr. of the 7th Ordinary General Meeting S. E. H. Barcelona. P. 59.
Darevsky I. S., Roitberg E. S. 1999. A new subspecies of the rock lizard Lacerta caucasica (Sauria, Lacertidae) from the south-east of Chechen Republic of the Caucasus // Rus. J. Herpetol. Vol. 6, № 3. P. 209 - 214.
Fu J., Darevsky I. S, MacCulloch R. D, Kupri-yanova L. A, Roitberg E. S., Sokolova T. M, Murphy R. W. 1995. Genetic and morphological differentiation among Caucasian rock lizards of the Lacerta caucasica complex // Rus. J. Herpetol. Vol. 2, № 1. P. 36 - 42.
Fu J, Murphy R. W, Darevsky I. S. 1997. Toward the phylogeny of Caucasian rock lizards: implications from mitochondrial DNA gene sequences (Reptilia: Lacertidae) // Zoological J. Linnean Society. Vol. 121. P. 463 - 477.
Roitberg E. S. 1994. Morphological analysis of the Caucasian rock lizards Lacerta caucasica caucasica and L. c. daghestanica from the contact zone // Rus. J. Herpetol. Vol. 1, № 2. P. 179 - 184.
Roitberg E. S. 1999. Phenetic relationships between Lacerta caucasica, L. daghestanica and L. praticola (Reptilia, Lacertidae) : a multivariate trend in external morphology // Natura Croatica. Vol. 8, № 3. P. 189 - 200.
Roytberg E. S., Lotiev K. Yu. 1992. Contribution to the study of intraspecific differentiation of the Caucasian lizard, Lacerta caucasica // Abstr. of the First Intern. Congr. on Lacertids of the Mediterranean Basin. Hellas. P. 24.
Roitberg E. S., Mazanaeva L. F., Ilyina E. V., Or-lova V. F. 2000. Die Echsen Dagestans (Nordkaukasus, Russland) : Artenliste und aktuelle Verbreitungsdaten (Rep-tilia : Sauria : Gekkonidae, Agamidae, Anguidae, Scincidae et Lacertidae) // Faunistische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden. Bd. 22, № 8. P. 95 - 116.
VEDENSKAYA LIZARD, DAREVSKIA CAUCASICA VEDENICA (DAREVSKY ET ROITBERG, 1999): ITS STUDY HISTORY, TAXONOMY AND DISTRIBUTION
K. J. Lotiev 1 and I. V. Doronin 2
1 Praskoveysky Agricultural Technical School 1 Sel 'khoztekhnikuma, Praskoveya 356818, Stavropol region, Russia E-mail: k_lotiev@mail.ru 2 Zoological Institute, Russian Academy of Sciences 1 Universitetskaya emb., St. Petersburg 199034, Russia E-mail: ivdoronin@mail.ru
Darevskia caucasica vedenica is a most poorly studied taxon of the genus Darevskia. Data and some considerations confirming the validity of D. c. vedenica are given. A new record of D. c. vedenica from the upper stream of the Fortanga River, 5 - 7 km east from the Verkhniy Alkun settlement (Ingushetia) in a mountain forest at 700 - 1000 m a.s.l. is reported. The contours of the proposed geographic range of D. c. vedenica coincide with the border of the most humid (above 800 mm per year) and cool (average annual isotherms + 4- +6 °Q zones in an altitude range of 700 - 2000 m. a.s.l. A probable scenario of the formation of D. c. vedenica is discussed.
Key words: Darevskia caucasica vedenica, lizards, Eastern Caucasus.
