CC BY
132
УДК 632.928
ВАРИАЦИЯ ПИГМЕНТНОГО КОМПЛЕКСА ПЛАСТИД BETULA L. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
М.Э. Баландайкин
Отображается специфика ответной реакции Betula L. на стресс, порождаемый действием разнородных биоэкологических факторов, в совокупности которых по дестабилизирующей способности главенствующее положение занимает фитопатологический. Отклик заключается в перестройке структуры системы основных фотосинтетических пигментов листа. Ключевые слова: Inonotus obliquus (Pers.) Pil., Betula pendula Roth., хлорофилл, каротиноиды, пигменты.
Введение. Фоторецепторная система фотосинтеза может выполнять индикационную роль в процессах роста и развития растительного организма. По девиациям отдельных ее параметров исследователь способен проследить не только степень влияния качества совокупности условий окружающей среды на растение, но и участие отдельных стресс-факторов. Одним из них является воздействие инфекционных агентов различного генезиса. Об этом и пойдет речь в данной работе.
Экспериментальная часть. Пигментный состав листовых пластин березы определялся в соответствии с методикой, изложенной в Практикуме по физиологии растений [7].
В способе измерения экстинций растворов предпочтение было отдано молекулярно-абсорбционному спектрофотометрическому анализу как наиболее точному волновому методу количественного определения содержания пигментов в ассимиляционном аппарате и позволяющему выполнять анализ смесей веществ с близкими максимумами поглощения без их предварительного разделения в отличие от определения концентраций на фотоэлектроколориметре.
Концентрации хлорофиллов а, Ь и каротиноидов устанавливались по оптической плотности на спектрофотометре СФ-46 (спектральный диапазон - 190-1100 нм) в видимой области - 400-800 нм, с соответствующими ей кюветами из шлифованного оптического стекла. Толщина рабочего слоя кювет - 10 мм. Одна кювета (контрольная) заполнялась чистым растворителем (85%-й раствор ацетона), другая - поочередно рабочими растворами.
Плотность экстракта на спектрофотометре измерялась при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения хлорофиллов а и Ь в красной области спектра - 663, 644 нм соответственно и при длине волны абсорбционного максимума каротиноидов - 452,5 нм.
Концентрации пигментов рассчитывались по Реббелену: Схла =10,3Л663 -0,918Л644;
Сл.ъ =19,7А44 -3,87Абз; Сл.а+л.ъ =6,4Абз +18,8^44; С^ = 4,75^ -0,226^»* . В
уравнениях Схла, СхлЬ, Схла+хлЪ и Скар - соответственно концентрации хлорофиллов а, Ь, их
суммы и каротиноидов, мг/л; D - экспериментально полученные величины оптической плотности при соответствующих длинах волн [7].
По установленной концентрации пигмента в вытяжке вычислялось его содержание в исследуемом материале с учетом объема гомогената и массы пробы:
F [мг/г сыр.массы] = ,
где F - содержание пигмента в растительном материале, [мг/г сыр.массы]; V- объем гомогенизированного извлечения, [л]; C - концентрация пигмента, [мг/л]; P - навеска растительного материала, [г]. Также осуществлялся расчет соотношений пигментов СЫ
a/Chl b и (Chl a+b)/car.
Концентрации основных фотосинтетических пигментов в листьях определялись у автохтонного ценозообразователя Ульяновского региона - березы повислой (Betula pendula Roth.), произрастающей в центральной части города Барыша с выраженным доминированием аэрополлютантов в составе техногенных эмиссий (но все же у здоровых экземпляров деревьев), на границе с многолетней невозобновившейся вырубкой, в полезащитной лесной полосе и насаждении. В последнем изучались деревья следующих категорий: инфицированные факультативным ксилосапротрофом Inonotus obliquus (Pers.) Pil. с разной степенью поражения (оценивалась по меристическим признакам чаги f. sterilis (Vanin) Nikol. и была репрезентирована двумя стадиями: 1 - до достижения стерильными экзогенными мицелиальными наростами средних размеров по литературным данным [10], и 2 - свыше средних метрических характеристик), подрост березы бородавчатой, береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.), гибрид этих двух видов, а также здоровые экземпляры деревьев березы повислой, которые служили в качестве условного контроля.
Так как в настоящем эксперименте число результатов измерений n^ 15, то их принадлежность к нормальному распределению не проверялась [8]. Статистическая же обработка данных осуществлялась методом попарных сравнений, который допускает проведение математического анализа сравниваемых выборок по параметрам нормального распределения либо распределения Стьюдента в физиологических и биохимических исследованиях благодаря возможности сопоставления пар измерений [11].
В биологических исследованиях зачастую считается достаточным 5%-ный уровень значимости - вероятность ошибочной оценки P=0,05 [5]. Именно поэтому здесь он и применялся.
Средняя квадратичная ошибка различий, наблюдаемых между парными вариантами,
рассчитывалась: md d2 /n) - D2) /(n -1), где d - расхождение между парными
значениями сравниваемых величин; D - разница между средними величинами сравниваемых совокупностей. Величина критерия достоверности вычислялась по
следующей формуле: t = D/md. При этом вносилась и поправка Бонферрони.
Обсуждение результатов и выводы. Полученные значения концентраций хлорофиллов a, b и каротиноидов, а также отношений пигментов занесены в таблицу 1.
Таблица 1
Пигментный состав листьев березы, произрастающей в Барышском участковом _лесничестве: некоторые биотопы и категории деревьев__
Категории, ме сторасположение и вид деревьев Схя.а , мг/г сыр. массы Схл.Ь , мг/г сыр. массы Crna+b , мг/г сыр. массы Скар , мг/г сыр. массы С /С xn.al хл.Ь (X) С С хл.а\Ь\ кар (x)
Центр г. Барыша 1,67±0,05 0,69±0,03 2,35±0,07 0,62±0,07 2,42 3,77
Граница с вырубкой 2,01±0,07 0,96±0,06 2,97±0,10 0,65±0,03 2,09 4,57
Лесная полоса 2,31±0,05 1,21±0,06 3,52±0,10 0,75±0,03 1,91 4,73
Деревья с чагой 1 ст. 1,67±0,08 1,25±0,08 2,92±0,12 0,44±0,11 1,33 6,69
Деревья с чагой 2 ст. 1,29±0,10 0,79±0,07 2,08±0,12 0,32±0,09 1,63 6,50
Подрост B. pendula 2,55±0,05 1,13±0,01 3,68±0,07 0,87±0,03 2,24 4,25
Betula pubescens 1,94±0,03 0,85±0,07 2,79±0,08 0,64±0,03 2,30 4,38
Гибридные экземпляры 2,53±0,08 1,18±0,03 3,71±0,09 0,76±0,07 2,14 4,87
B. pendula с насаждения 2,00±0,04 1,22±0,05 3,21±0,08 0,57±0,08 1,64 5,62
Частичная модификация критерия Стьюдента с поправкой Бонферрони доводит количество сравнений до 8, с полной поправкой было бы 36, и за счет снижения критического уровня t значительно повышает чувствительность метода - с 1=5,59 (0,001, 6)
до 4,12 (0,006, 6) при стандартном t 2,45 (0,05, 6); табл. 2.
Таблица 2
Оценка разности средних концентраций основных фотосинтетических пигментов в опытных образцах и листовых пластинах здоровой B. pendula с насаждения по t-
Категории, месторасположение и вид деревьев C t ХЛ.й C t хл.Ь C t хлл+b C ^ кар
Betula pendula в центре города Барыша 4,49 7,85 6,93 0,43
Граница лесного массива с вырубкой (B. pendula) 0,10 2,86 1,62 0,80
Лесная полоса из Betula pendula 4,21 0,09 2,12 1,77
Деревья березы повислой с чагой 1 стадии 3,17 0,29 1,72 0,84
Деревья березы повислой с чагой 2 стадии 5,68 4,29 6,74 1,79
Подрост повислой березы из лесонасаждения 7,35 1,44 3,81 2,97
Betula pubescens из лесонасаждения 0,98 3,74 3,20 0,67
Гибридные экземпляры двух видов берез 5,07 0,60 3,55 1,55
Контроль: здоровая B. pendula в лесонасаждении - - - -
Таким образом, по второму методу статистически достоверными оказываются различия концентраций отдельных пигментов в мезофилле со здоровой березой повислой, слагающей насаждение, у следующих категорий деревьев.
У подроста березы повислой (Схла =2,55±0,05 мг/г сыр.массы), деревьев с чагой на
второй условной стадии развития (Схл а =1,29±0,10 мг/г сыр.массы), гибридных
экземпляров повислой и пушистой берез (Схл а =2,53±0,08 мг/г сыр.массы), деревьев, произрастающих в центральной части г. Барыша с доминацией аэрополлютантов в составе ксенобиотиков (Схл а =1,67±0,05 мг/г сыр.массы) и формирующих полезащитную
лесополосу ( Схл . а =2,31±0,05 мг/г сыр.массы), концентрация хлорофилла типа a в листовых
пластинах значимо отличается относительно здоровой B. pendula из лесонасаждения ( Схл а
=2,00±0,04 мг/г сыр.массы).
По содержанию хлорофилла b и общей концентрации хлорофиллов в листовом
аппарате повислая береза с насаждения ( СжЬ=1,22±0,05 мг/г сыр.массы и Сжа+Ь =3,21±0,08
мг/г сыр.массы) преобладает над деревьями, располагающимися в центре города (Сж b
=0,69±0,03 мг/г сыр.массы, Сл a+b =2,35±0,07 мг/г сыр.массы), и березой, инфицированной
I. obliquus, имеющей стерильные экзогенные наросты мицелия ксилотрофа на стволе 2 ст. (
Схл b =0,79±0,07 мг/г сыр.массы, Сж а+ь =2,08±0,12 мг/г сыр.массы).
Сколько-нибудь статистически надежно со здоровой B. pendula, представляющей
древостой (Скар =0,57±0,08 мг/г сыр.массы), по опыту не дифференцировалась ни одна из
репрезентированных выборочных совокупностей по общему бюджету каротиноидов в паренхиме мезофилла. Отдельные отличия концентраций фотосинтетических пигментов пластид во всех остальных, не перечисленных прежде случаев по отношению к B. pendula из лесонасаждения, соответственно, достоверными не были признаны.
Однако при элементарном использовании t-критерия Стьюдента для сравнения всего лишь двух групп деревьев - с f. sterilis (Vanin) Nikol. 1 стадии и из базовой совокупности -
концентрации хлорофилла a их листовой паренхимы окажутся неинвариантными (Сжа =1,67±0,08 мг/г сыр.массы против Схла =2,00±0,04 мг/г сыр.массы). Значимыми станут и несоответствия между Схла (t=2,56), СхлЬ (t=3,73) и Сжа+Ь (t=4,27) деревьев с наростами
чаги на 1 и 2 ст. развития при употреблении последнего метода математического анализа (при этом 1кр =2,45).
Несмотря на доверительную статистическую оценку степени варьирования выборочных средних арифметических, которая, кстати сказать, весьма показательна (табл. 2), все же концентрации отдельных пигментов порфириновой, полиизопреноидной природы и их пропорции в серии сопоставляемых выборок не всегда остаются близкими между собой, хотя ^критерий и свидетельствует об обратном. Ведь даже в случае неопровержения нулевой гипотезы вопрос о преимуществе одной совокупности перед другой остается открытым [5]. Поэтому следует подробнее остановиться на рассмотрении межгруппового изменения содержания основных фотосинтетических пигментов в листьях.
Как свидетельствуют результаты испытаний, наибольшей из всех выборок концентрацией хлорофилла а фотосинтезирующей системы располагает подрост березы
повислой (2,55±0,05 мг/ г сырой массы). Он обладает и наивысшей Скар (0,87±0,03 мг/г
сыр.массы), а также достаточно высоким общим содержанием хлорофиллов (3,68±0,07 мг/ г сырого веса), уступающим лишь аналогичному фотосинтетическому параметру гибридных
экземпляров (Сжа+Ь =3,71±0,09 мг/г сыр.массы), что может быть следствием различной
требовательности древесной породы к свету на разных этапах ее онтогенеза. На ювенильной, виргинильной и имматурной она минимальна, а к возрасту возмужания достигает максимума. То есть теневыносливость вида выше в более молодом возрасте, а формирующиеся теневые листья имеют большую концентрацию молекул хлорофилла. При дальнейшем увеличении возраста растения требовательность к свету постепенно уменьшается. Это объясняется высокой адаптационной способностью аппарата ассимиляции в ювенильном, виргинильном и имматурном периодах. Впоследствии данная способность теряется.
По содержанию хлорофилла а и суммы каротиноидов в паренхиме листовых пластин (соответственно 2,53±0,08 и 0,76±0,07 мг/ г сыр.массы) гибридные деревья располагаются на втором месте после подроста березы бородавчатой в рядах постепенного снижения концентраций пигментов, а по сумме хлорофиллов а, Ь даже превосходят его, занимая первую позицию (3,71±0,09 мг/ г сыр.массы; т. к. в конкретном случае у них концентрация хлорофилла типа Ь в листьях выше, нежели у подроста). Подобное, а именно неплохая в целом фоторецепторная характеристика фотосинтетических структур, на наш взгляд, может быть свидетельством гетерозиса, обусловливающего повышенную гетерозиготность гибридам и их биохимическое обогащение и позволяющего гибридным экземплярам первого поколения превосходить по жизнестойкости, продуктивности и др. признакам лучшую из родительских форм: судя по результатам эксперимента (табл. 1), в плане жизнеспособности первая генерация гибридов двух видов превосходит как березу пушистую, так и повислую березу. Последнее достигается благодаря переходу генов в гетерозиготное состояние, при котором рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются. Также в результате гетерозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов энзима, действующих в сумме более эффективно, чем в гомозиготном состоянии разрозненно. Гибридная сила через биохимическое обогащение приводит и к усилению обмена веществ, непосредственно влияющего на иммунные свойства растительного организма. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает.
По содержанию всех пигментов - первичных фотосенсибилизаторов в листьях, а также величине отношения концентраций хлорофиллов и каротиноидов деревья, образующие полезащитную лесную полосу, превосходят березу, произрастающую на границе лесонасаждения с вырубкой (табл. 1), что, несомненно, указывает на лучшие условия роста (большая освещенность, меньшая интенсивность внутривидовой конкуренции) и меньшую активность протеолитических ферментов, продуктов магнийпорфириновой природы первых.
У деревьев с границы насаждения и вырубки по сравнению с B. pendula, организующей древостой и занимающей глубь лесонасаждения, выше лишь Скар (0,65±0,03 мг/ г сырого веса)
и Схла/Схл ь - 2,09. Параметр Схла у этих двух выборочных совокупностей почти одинаков. В контексте настоящей работы надлежит заметить, что для березы повислой свет является лимитирующим фактором, поскольку она относится к типичным светолюбам. Согласно шкале относительной теневыносливости древесных пород, составленной М.К. Турским (1881) по совокупности их внешних признаков, береза бородавчатая по светолюбию уступает лишь лиственнице, располагаясь по мере увеличения теневыносливости (степени убывания требовательности к свету) на втором месте в ряду основных лесообразователей; береза пушистая отстоит дальше - на 12 месте (после ольхи серой, но перед липой).
Береза пушистая по Схл. а, Схл.a+b и Схм.а+b/Скар листьев уступает повислой березе, но
зато предупреждает последнюю по Скар и Схл. а/Схл.b (табл. 1). Здесь именно такой характер
динамики показателей фотосинтетической активности, вероятнее всего, указывает на худшие эдафические условия роста B. pubescens относительно B. pendula, а потому на перераспределение проявления конкурентных преимуществ не в ее пользу (в данном биотопе почвы свежие - эдатоп A2, тогда как пушистая береза предпочитает гигрофильные условия среды обитания), поскольку, как следует из работы [13], в целом межвидовые различия у берез повислой и пушистой, произрастающих в оптимальных для каждой из них условиях, по содержанию базовых пигментов фотосинтеза отсутствуют. У этих двух видов существуют лишь разные направления адаптации фотосинтетических центров к условиям светового режима.
Одни из самых низких в серии сравниваемых выборок значения концентрации хлорофилла a в листовых пластинках у деревьев из центральной части г. Барыша и с чагой на первой условной стадии формирования мицелиальной продукции (фонды 1,67±0,05 и 1,67±0,08 мг/ г сыр.массы), наименьшая же - у деревьев, имеющих экзогенные стерильные наросты факультативного ксилотрофа на стволе 2 стадии развития (1,29±0,10 мг/ г
сыр.массы). По параметру Скар листьев береза с чагой 1 ст. уступает деревьям с центра города
и в общем ряду снижения уровня содержания каротиноидов находятся на предпоследнем месте (0,44±0,11 мг/ г сыр.массы). Необходимо особо отметить, что у последней совокупности
наибольшая из всех величина соотношения Схла+Ь!Скар (6,69) и наименьшая пропорция
Схл,а/Схл.ь (1,33). Значения рассматриваемых показателей с увеличением времени воздействия
I. obliquus на березу (с 1 по 2 стадию; за исключением разве что Схла/СшА ) уменьшаются (табл. 1).
В паренхиме мезофилла деревьев с чагой, находящейся на 2 ст., наименьшие из всех
репрезентированных выборок Схж а, Схла+Ь и Скар (соответственно 1,29±0,10, 2,08±0,12 и
0,32±0,09 мг/ г сыр.массы). По содержанию (дефициту) хлорофилла типа b в морфологических структурах фотосинтеза они уступают лишь березе, расположенной в центре города.
По-видимому, снижение уровня содержания хлорофиллов (в т. ч. феофитинизация молекул) и каротиноидов относительно нормы можно рассматривать как нарушение функционирования фоторецепторного фотосинтетического аппарата, а следовательно, гомеостаза дерева в целом. Притом лишь хлорофилл a из основных пигментов фотосинтеза обладает наибольшей стабильностью. В нашем случае при неспецифическом и интегрированном действии эколого-биологических факторов разнородного генеза на березу
в ее листовых пластинах снижение Схла проходит соразмерно с увеличением тяжести
стресса у растительного организма. Поскольку поддержание стабильного уровня
концентрации молекул хлорофилла a, имеющего представительство как в реакционных центрах, так и в антенном комплексе, при большей изменчивости «антенных» хлорофилла b и каротиноидов, является выражением поддержания физиологической нормы, так необходимой для оптимизации протекания фотосинтетических процессов. В целом, как на это указывается в специальной литературе [3], фонды молекул хлорофилла b и каротиноидов обычно более изменчивы, так как первые, синтезируясь в дополнительном количестве, компенсируют недостаточное освещение (поступление световых квантов ниже уровня насыщения), а вторые (каротиноиды), помимо участия в фотосинтезе, выполняют роль важнейших компонентов антиоксидантной системы. Они выступают в качестве эффективной защиты от свободных радикалов, которые неизбежно образуются в результате метаболических реакций не только в листьях, но и в других вегетативных органах растений.
Снижение бюджетов доминирующих фотосинтетических пигментов в ассимиляционных системах растений вследствие воздействия ксенобиотиков подтверждается сведениями, содержащимися в ряде работ [2, 4].
Так, исследования, проведенные Е.Ю. Колмогоровой (2009) [4] и касающиеся изучения ответной реакции пигментного комплекса некоторых древесных пород (береза, рябина, лиственница и сирень) на загрязнение атмосферного воздуха эмиссиями автотранспорта, показали, что в результате стрессового действия последнего у Betula pendula (как, впрочем, и у других таксономических видов) в большей степени снижается содержание хлорофилла b по сравнению с хлорофиллом а. Нечто подобное также произошло и в настоящем эксперименте: листья деревьев, выросших в урбанизированной среде со специфической архитектоникой - центре города - и постоянно подвергающихся
влиянию поллютантов, обладали большей величиной Сша/СхлЬ относительно повислой
березы, образующей лесонасаждение на значительном удалении от основных источников выбросов антропотехногенных токсикантов. Все же отсутствие в Барыше многоэтажных архитектурных конструкций благоприятно сказывается на почти беспрепятственном воздушном оттоке и интегральной дефляции из города определенной доли ксенобиотиков, само собой разумеется, за исключением их персистентной составляющей. Увеличение по сравнению с контрольным участком, т. е. здоровой B. pendula, слагающей древостой, отношения хлорофиллов a/b паренхимы листьев у деревьев из центрального городского биотопа, вероятно, свидетельствует о глубоких изменениях в хлорофилл-белковых комплексах мембран, гран тилакоидов, содержащих электротранспортную цепь пластид, хлоропластов, происходящих под влиянием атмосферного загрязнения.
В связи со сказанным следует особо подчеркнуть, что антропогенное загрязнение токсикантами лесных массивов в ряде районов нашей страны иногда может приобретать впечатляющие формы и масштаб, вызывая последующую дигрессию и усыхание насаждений, расстройство биомов. Атмосферные эмиссии, как правило, всегда располагают весьма обширным полисопряженным комплексом и довольно сложным спектром аэроксенобиотиков: смесью газов, паров и твердых частиц, в состав которых входят разнообразные гомо- и гетерогенные химические вещества. Наиболее распространенными газовыми агентами являются сернистый ангидрид, соединения фтора, хлора, окислы азота, непредельные углеводороды и другие. Твердые частицы, поступающие в атмосферу, чаще всего состоят из несгоревших частиц угля, золы, сульфатов и сульфитов металлов (железа, меди, цинка, свинца), кремнезема, хлоридов, соединений кальция, натрия, магния и др. В состав жидких аэрозолей входят пары кислот, фенолов и других веществ, а также соединения, образующиеся в результате взаимодействия газов и твердых частиц с водяным паром.
Лучше всего изучено влияние на древесные растения кислых газов, особенно сернистого ангидрида (двуокиси серы). Он парализует процесс фотосинтеза, что приводит, согласно исследованиям Н.П. Красинского (1940, 1950), к фотодинамическому действию хлорофилла - окислению стромы, а затем и всего содержимого хлорофиллового зерна [1].
Первые признаки нарушений в организме растения под влиянием стрессора -
сернистого ангидрида - трудно обнаруживаются даже с помощью биохимических исследований и электронного микроскопа. Только после глубоких, чаще всего необратимых изменений, заканчивающихся разрушением пигментов, клеточных и субклеточных структур, у растений появляются внешне различимые признаки повреждений листьев. Постоянное поступление в приземный слой воздуха ничтожных количеств сернистого газа (менее 0,1 мг / м3) вызывает деформацию листовых пластин в виде морщинистости, скрученности без заметного изменения окраски.
При остром поражении сернистым ангидридом (более 2 мг / м3), по наблюдениям Г.М. Илькуна (1971), уже через 1-2 ч происходит побурение и гибель листьев, чаще отдельных их участков в виде пятнышек с четко очерченной границей между живыми и отмершими клетками и тканями. Поврежденные участки листа обычно локализованы по периферии и в середине между жилками. При слабой концентрации серы двуокиси (менее 0,5 мг / м3) и ее длительном действии происходят слабые поражения листовых пластинок, они дихромируются (обесцвечиваются).
Лиственные породы значительно устойчивее к воздействию данного сернистого стрессора, нежели хвойные. Оценка газоустойчивости B. pendula, которая выбрана нами в качестве модельного объекта исследований, противоречива и часто не аргументирована. В ряде работ отмечается, что ее активно фотосинтезирующие структуры легко поражаются ангидридом даже при кратковременных газовых атаках или восстанавливаются в течение летнего вегетационного периода. Наряду с этим имеются указания, что береза относится к среднеповреждаемым и даже малоповреждаемым видам. Объясняя эти противоречия, Ю.З. Кулагин (1974) считает, что газоустойчивость березы очень сильно зависит от времени воздействия газовых атак. Если газовые поражения приурочены к концу июня - июлю, они (как и осенние) мало опасны, так как к этому времени все главнейшие процессы роста и формирования побегов, цветения и развития семян уже в основном заканчиваются. Средней силы частичные ожоги приводят лишь к преждевременному листопаду. Однако в объяснениях Ю.З. Кулагина также содержатся противоречия, поскольку при июльской дефолиации листва не восстанавливается и очень часто происходит гибель дерева. Кроме того, предполагается, что газовые атаки не настолько сильные и после них происходит только частичное уничтожение ассимилирующих образований. Интересен вывод автора о неустойчивости к означенному стрессору березы пушистой, что часто не учитывается при оценке березы без ее конкретной видовой принадлежности [1].
Промышленные газы поступают в листья через устьица нижнего эпидермиса и приходят в непосредственный контакт с губчатой паренхимой мезофилла. В апопласте губчатой паренхимы происходит накопление вредных веществ, которые в результате диффузии и поглощения цитозолем попадают внутрь клетки.
Техногенные газообразные эмиссии вызывают в клетках и тканях листьев самые различные повреждения, которые являются следствием дестабилизации нормального хода физиологических процессов. Они приводят к нарушению регулирующей деятельности устьиц, разрушению протоплазмы и хлоропластов, утолщению стенок мезофилла, подавлению процесса деления и растяжения клеток, некрозу тканей и другим патологическим явлениям. Под влиянием газового загрязнения происходит ингибирование, подавление фотосинтеза, нарушение водообмена и многих биохимических процессов, снижение транспирации, общее угнетение роста и развития древесных пород.
Общей причиной фитотоксичности кислых промышленных газов, по мнению Г.М. Илькуна (1971), является резкое снижение катионно-анионного равновесия. Поэтому растения с повышенным содержанием свободных катионов кальция, калия и натрия более устойчивы [1].
Говоря о действии агентов техногенеза на древесные растения, нельзя не отметить характер поступления токсикантов в растительный организм, эндогенную локализацию и активность загрязняющих веществ. Сейчас уже очевидно, что основным источником ксенобиотиков в системе растение-эдафотоп является аэрозольное их осаждение из
воздуха, поскольку почва, будучи основным резервуаром минерального питания растений, влияет на элементарный состав последних опосредованно из-за наличия у растений защитно-приспособительных свойств, проявляющихся в избирательном поглощении элементов из питательных сред и регуляции внутренней среды. А так как многие поллютанты концентрируются в клетках преимущественно в хлоропластах и вакуолях, то в строении фотосинтезирующих клеток, особенно в хлоропластах, проявляются серьезные изменения. По данным В.К. Жирова и др. (2007), в сильно нарушенных экосистемах наблюдается заметное уменьшение объема клеток ассимиляционной паренхимы, объема и количества хлоропластов при достаточном плотном их прилегании друг к другу [6].
Что же касается фитопатологического действия I. obliquus на пигментный состав фоторецепторной системы фотосинтеза березы повислой, то, по-видимому, здесь можно допустить интерпретацию, представленную в работе [12].
Выводы и заключение. Таким образом, резюмируя вышеизложенное, можно подойти к следующему. Воздействие скошенного трутовика на фоторецепторный комплекс фотосинтеза деревьев с учетом синергетического действия остаточных факторов постепенно приводит к снижению концентраций всех основных фотосинтетических пигментов в листовом аппарате (функция времени), являясь одним из сильнейших стрессоров для березы. Причем на фоне общего снижения количества отдельных пигментов в мезофилле зараженных деревьев по сравнению со здоровыми в фотосинтезирующих структурных центрах первых заметно вырастает удельное содержание каротиноидов относительно скорости пополнения фонда хлорофиллов, а величина отношения концентраций хлорофиллов a и b, наоборот, уменьшается (судя по
и Схл.а+ь/Скар , табл. 1). Феофитинизация и деградация порфириновых молекул со
временем происходит постольку, поскольку в условиях стресса высокая фотосинтетическая активность древесным растениям не требуется, и поэтому происходит последовательная редукция аппарата фотосинтеза.
Уместно отметить, что в подобных исследованиях необходимо наиболее полно учитывать всю специфику поведения составляющих пигментной системы растений при предполагаемых эмпирических обстоятельствах, как обособленно, так и комплексно. Так, например, сведения относительно использования содержания хлорофилла и других пигментов в качестве биоиндикационных признаков в литературе довольно противоречивы. Ряд немецких ученых считает этот показатель недостаточно информативным и специфичным, хотя первой стадией видимых хлорозов и дихромации листьев как раз и является разрушение тетрапирролов под влиянием неблагоприятных факторов. В то же время другие исследователи, в том числе русские, показали, что у чувствительных к загрязнению видов (липы, клена) наблюдается уменьшение концентрации хлорофилла еще до появления видимых изменений и это может служить достаточно надежным неспецифическим биоиндикационным признаком [9].
Specificity of response Betula L is displayed, on the stress generated by action of various bioecological factors, in aggregate which on destabilising ability predominating position occupies the phytopathologic. The response consists in restructuring of system of the basic photosynthetic pigments of sheet. Key words: Inonotus obliquus (Pers.) Pil., Betula pendula Roth., chlorophyll, lipochromes, pigments.
Список литературы
1. Воронцов, А.И. Патология леса / А.И. Воронцов. - М. : Лесная промышленность, 1978. - 272 с.
2. Ерофеева, Е.А. Двухфазная зависимость некоторых эколого-морфологических и биохимических параметров листовой пластинки березы повислой от уровня автотранспортного загрязнения / Е.А. Ерофеева, В.С. Сухов, М.М. Наумова // Поволжский экологический журнал. -2009. - №4. - С. 288-295.
3. К методологии экофизиологических исследований листьев древесных растений / Л.М. Кавеленова [и др.] // Поволжский экологический журнал. - 2008. - №3. - С. 200-210.
4. Колмогорова, Е.Ю. Реакция пигментного комплекса древесных растений на загрязнение атмосферного воздуха выбросами автотранспорта / Е.Ю. Колмогорова // Экологические проблемы промышленных городов. Сборник научных трудов. Под редакцией профессора Т.И. Губиной. - Ч. 1. - Саратов, 2009. - С. 162-164.
5. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - 4-е изд., перераб. и доп. - М. : Высш. шк., 1990. - 352 с. - ISBN 5-06-000471-6.
6. Неверова, О.А. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды / О.А. Неверова // Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера». - Т. 1. - №1. - 2009. - С. 82-92.
7. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков [и др.]. - 3-е изд., перераб. и доп. - М. : Агропромиздат, 1990. - 271 с. - ISBN 5-10-001653-1.
8. Прямые измерения с многократными наблюдениями. Методы обработки результатов измерений [Текст]: ГОСТ 8.207-76. - 8 с.
9. Слонов, Л.Х. Экология растений и фотосинтез / Л.Х. Слонов. - Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2009. - 38 с.
10. Сурков, В.А. Экологические группы грибов / В.А. Сурков, М.Е. Павлова. - М, 1998. - 27 с.
11. Чупахина, Г.Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений: Практикум / Г.Н. Чупахина. - Калининград. : Калинингр. ун-т, 2000. - 59 с.
12. Чураков, Б.П. Фитопатология / Б.П. Чураков, Д.Б. Чураков. - М. : Изд-во Московского гос. ун-та леса, 2007. - 424 с. - ISBN 5-8135-0375-7.
13. Юдина, П.К. Изменение содержания пигментов B. pendula и B. pubescens вдоль широтного и высотного градиентов на Урале / П.К. Юдина, С.В. Мигалина, В.Д. Горбунова // Экология: от генов до экосистем. - ИЭРиЖ УрО АН. - Екатеринбург. : Изд-во «Академкнига», 2005. - С. 321-324.
Об авторе
Баландайкин М.Э. - аспирант кафедры лесного хозяйства экологического факультета Института медицины, экологии и физической культуры (ИМЭиФК) Ульяновского государственного университета (УлГУ).
