CC BY
27
УДК 581.5+502.753
узколокальные эндемичные виды рицинского
РЕЛИКТОВОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА (РЕСПУБЛИКА АБхАЗИЯ): AQUILEGIA GEGICA И CAMPANULA MIRABILIS*
© И.В. Тания,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, заместитель директора по науке и экологическому просвещению, Абхазский государственный университет, Рицинский реликтовый национальный парк, ул. Лакрба, 1,
384850, г. Гудаута, Республика Абхазия, эл. почта: [email protected]
© Л.М. Абрамова,
доктор биологических наук,
заведующая лабораторией,
Ботанический сад-институт,
Уфимский научный центр РАН,
ул. Менделеева, 195/3,
450080, г. Уфа, Российская Федерация,
эл. почта: [email protected]
© А.Н. Мустафина,
кандидат биологических наук,
младший научный сотрудник лаборатории,
Ботанический сад-институт,
Уфимский научный центр РАН,
ул. Менделеева, 195/3,
450080, г. Уфа, Российская Федерация,
эл. почта: [email protected]
Кавказский регион богат эндемичными и реликтовыми растениями, представленными небольшими популяциями, имеющими узкие ареалы. На территории Рицинского реликтового национального парка (Республика Абхазия), расположенного на южном склоне западной части Большого Кавказа, произрастает 13 узколокальных энде-мов. Результаты исследования биологии двух из них - Aquilegia gegica Jabr.-Kolak. и Campanula mirabilis Albov. приводятся в данной работе. Aquilegia gegica представлен тремя крайне малочисленными популяциями (менее 70 особей), Campanula mirabilis - более многочисленными популяциями (свыше 2000 особей). Изучение изменчивости мор-фометрических признаков показало, что у обоих видов все признаки имеют нормальную степень варьирования. Исследования возрастной структуры популяций Aquilegia gegica и Campanula mirabilis показали, что две популяции Aquilegia gegica относятся к молодым (А = 0,22, 0,24; ш = 0,44, 0,45), где больше всего представлены виргинильные особи. Одна популяция - зреющая (А = 0,28; ш = 0,66), где с небольшим преимуществом преобладает молодая фракция. Все популяции Campanula mirabilis относятся к молодым (А = 0,07 - 0,14; ш = 0,17 - 0,22), где значительно преобладает молодая фракция. Усредненный онтогенетический спектр изученных видов левосторонний с максимумом на виргинильных и ювенильных особях. Состояние популяции Aquilegia gegica, расположенной за Юпшарским ущельем вызывает особую тревогу в связи с малочисленностью и антропогенной нагрузкой. Необходимо в период прогона скота установить запрет для его стоянки в природных нишах и карнизах.
Ключевые слова: Кавказ, Республика Абхазия, редкий вид, узколокальный эндем, биология, популяция, морфоме-трические параметры, возрастной состав
© I.v. Taniya1, L.M. Abramova2, A.N. Mustafina2
STRICTLY LOCAL ENDEMIC SPECIES OF THE RITSA RELIC NATIONAL PARK (REPUBLIC OF ABKHAzIA): AQUILEGIA GEGICA AND CAMPANULA MIRABILIS
The Caucasus region is rich in endemic and relic plants represented by small populations that have strictly localized areas. On the territory of the Ritsa Relic National Park (Republic of Abkhazia) located on the southern slope of the western Greater Caucasus there are 13 strictly local endemics. This paper gives the results of the study on biology of the two species, namely, Aquilegia gegica Jabr.-Kolak. and Campanula mirabilis Albov. Aquilegia gegica is represented by three very small populations (less than 70 plants), Campanula mirabilis is represented by more numerous populations (over 2000 plants). The study on morphometric characteristics showed that in both species all the parameters have normal variability. The study on the age structure of the Aquilegia gegica and Campanula mirabilis populations showed that two populations of Aquilegia gegica are young (A = 0.22, 0.24; ro = 0.44, 0.45), with virginal plants dominating. One population is attributed to maturing (A = 0.28; ro = 0.6), where the younger fraction prevails by only a narrow margin. All the populations of Campanula
1 Abkhazian State University, Ritsa Relic National Park,
1, ulitsa Lakrba,
384850, Gudauta, Republic of Abkhazia e-mail: [email protected]
2 Botanical Garden-Institute,
Ufa Scientific Centre, Russian Academy of Sciences
195/3, ulitsa Mendeleeva, 450080, Ufa, Russian Federation, e-mail: [email protected]
* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 15-54-40004 Абх_а
mirabilis are young (A = 0.07-0.14; ro = 0.17-0.22), with juveniles dominating. The average ontogenetic spectrum of the species under investigation is left-sided with a maximum on virginal and juvenile plants. The condition of the Aquilegia gegica population located behind the Yupshara Canyon is particularly alarming due to a small number of plants and anthropogenic load. It is necessary to ban cattle stays in natural niches and cornices in the period of driving.
Key words: Caucasus, Republic of Abkhazia, rare species, strictly local endemic, biology, population, morphometric parameters, age composition
Кавказ является одним из крупнейших центров видообразования и сохранения реликтовых форм. Абхазия с прилегающими регионами Колхиды, отличается, прежде всего, своим известняковым эндемизмом. Эндемичные и реликтовые виды в природе представлены небольшими популяциями, имеющими узкие ареалы [1]. В составе флоры Абхазии насчитывается 319 колхидских эндемичных видов, из них 133 абхазских [2]. На территории Рицинского реликтового национального парка (РРНП), который представляет собой уникальный природный комплекс Абхазии, произрастает 74 эндемичных вида, в т.ч. 13 узколокальных эндемов [4].
Несмотря на высокую для науки значимость узколокальных эндемов РРНП, изучение их биологии и демографических показателей не было предметом специального исследования и является актуальной задачей для охраны этих видов. Целью настоящего исследования было выявление местообитания 2-х узколокальных эндемов, изучение морфо-метрии в природных условиях, определение возрастной структуры и составление рекомендаций для их охраны.
Природные условия района и объекты исследования. Рицинский реликтовый национальный парк располагается на южном склоне западной части Большого Кавказа. Исследуемые территории расположены в пределах Бзыбского, Черкесско-Полянского и Рицин-ского лесничеств в среднегорной и горной части Абхазии на высотах от 100 до 1000 м над ур. м. Дифференциация рельефа, карстовые горные породы, перегнойно-карбонатные, каменистые и щебнистые почвы создают особый спектр экологических условий, благоприятных для произрастания большого числа
редких видов растений. Климат территории исследования (см. табл. 1) находится в зоне умеренно-влажного и теплого климата. Растительность сформирована преимущественно колхидскими, смешанными широколиственными, буково-пихтовыми лесами [5; 6].
Т а б л и ц а 1 - Основные климатические характеристики района исследования
Показатели климата Значения
Средняя температура воздуха января, °С +2,0
Средняя температура воздуха июля, °С +20
Продолжительность безморозного периода, дней 225
Среднегодовое количество осадков, мм 1 800
Особо ценными ботаническими объектами являются эталонные популяции — природные хранилища генофонда в классических местонахождениях. Уникальность флоры определяется наличием в ней узколокальных эндемичных видов. На территории РРНП представлено 13 узколокальных эндемов, принадлежащих к 9 семействам. Из них наибольшим числом представлены Campanula-ceae — 4 вида, Amaryllidaceae — 2 вида, а Caryo-phyllaceae, Gentianaceae, Lamiaceae, Fabaceae, Ranunculaeae, Rosaceae, Apiaceae — по 1 виду.
К узколокальным видам РРНП принадлежат Aquilegia gegica Jabr.-Kolak. — водосбор гегский и Campanula mirabilis Albov — колокольчик удивительный, ставшие объектами наших исследований.
Методы исследования. Исследование биологии узколокальных видов водосбора гег-ского и колокольчика удивительного на территории парка проведены в июне и сентябре 2012—2013 гг. В пределах Бзыпского, Чер-кесско-Полянского и Рицинского лесничеств
были описаны местообитания водосбора гегского на отвесных известняковых скалах у Гегского водопада и Юпшарского каньона и колокольчика удивительного на отвесных известняковых скалах Гагрского хребта, над Голубым озером, в Юпшарском каньоне и Чабгарском карнизе (табл. 2).
Изучение морфометрии в природных условиях проводилось согласно методу В.Н. Голубева [7] в фазе цветения. При определении возрастной структуры популяций, согласно стандартным критериям [8; 9], учитывались следующие возрастные состояния: ювенильные 0), имматурные (1т), виргиниль-ные (V), генеративные сенильные На основании полученных данных построены
онтогенетические (возрастные) спектры популяций. Для характеристики онтогенетической структуры популяций применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления [10; 11], индекс старения [11]. Для оценки состояния популяций был применен критерий «дельта-омега» Л.А. Жи-вотовского [12], основанный на совместном использовании индексов возрастности (А) [8] и эффективности (ю) [12]. Статический анализ провели в MS Excel 2010 c использованием стандартных показателей. При статистическом анализе количественных показателей рассчитывали средние арифметические значения, среднеквадратичное отклонение, коэффициенты вариации [13; 14].
Т а б л и ц а 2 - Некоторые характеристики природных популяций Aquilegia gegica и Campanula mirabilis
Популяции узколокальных эндемичных видов Абхазии
Aquilegia gegica Campanula mirabilis
№ пл. Местообитание высота над ур. м. общее кол-во экз. Местообитание высота над ур. м. общее кол-во экз.
1 Гегский водопад 550 16 ЮЗ склон Гагрского хребта 113-122 556
2 Юпшарский каньон 360 12 СЗ и ЮЗ склон у Голубого озера 130-136 428
3 Ниша вдоль Ри-цинской трассы 340 41 ЮЗ-СВ склоны вдоль Рицинской трассы 158-162 516
4 Юпшарский каньон 350-362 305
5 ЮЗ склон Чабгарского карниза 415-425 412
Всего 3 69 5 2217
Результаты и их обсуждение. В роде Aquilegia L. насчитывают до 120 видов, свойственных в основном средиземногорной области в пределах Лавразии. Многие виды — литофильные, свойственные скально-лесным комплексам, а также альпийским луговым ценозам. Водосборы — ценные декоративные растения. Название рода идет от латинского «aqua» — вода и «^о» — собирать. Изогнутые шпорцы в цветках напоминают сосуды, в которых может скапливаться вода. Другая версия происхождения названия — от «^quila» — орел, по изогнутым шпорцам цветка. На территории РРНП произрастают два вида из рода Aquilegia L. — A. gegica и A. olympica Boiss.
Водосбор гегский (Aquilegia gegica) — абхазский узколокальный эндемичный вид (см.
рис. 1), растет во влажных трещинах известняковых скал в лесном поясе. Встречается крайне редко, отмечен только по ущельям рр. Бзыбь, Юпшара, Гега — близ водопада [15]. Очень редкое декоративное растение, нуждающееся в особой охране. У растения железисто опушенный стебель высотой 30— 50 см. Листья двояко-тройчатые, на длинных черешках, листочки обратно яйцевидно-треугольные, средний на коротком черешке, 5—6 см длиной и 7—9 см шириной, боковые сидячие, неравнобокие, сверху голые, снизу шелковисто опушенные. Цветы поникающие, на длинных железисто опушенных цветоножках. Листочки околоцветника продолговато- или овально-ланцетные, бледно-голубые, 27 мм длиной и 11—12 мм шириной.
Рис 1. Водосбор гегский на отвесных известняковых скалах Гегского водопада
Рис 2. Колокольчик удивительный на отвесных скалах Юпшарского каньона
Нектарники воронковидные, на верхушке клиновидно-усеченные, с тонким крючко-видно изогнутым шпорцем, 40—45 мм длиной. Пыльники желтые. Листовки с мало выступающими жилками и прямым носиком. Семена резко ребристые, слабо ячеистые [3].
В роде Campanula L. более 300 видов, широко распространенных в горных системах Западной и Восточной Евразии и заходящих в бореальную область до Арктики. В основном это многолетние, реже однолетние травы, большинство из которых литофилы, но имеется много видов, свойственных весьма различным по экологии ценозам. Научное название рода — «Campanula» — в основе имеет латинское «campana», «колокол», и характеризует форму цветка (венчика). В Абхазии около 25 видов колокольчиков, из которых 15 эндемичных. Большинство эндемов Абхазии — литофильные растения, приуроченные главным образом к известнякам, и распространены в основном либо во влажных ущельях лесного пояса, либо в альпийском поясе, где всегда обеспечена повышенная влажность воздуха [2].
Колокольчик удивительный (Campanula mirabilis) — абхазский узколокальный эн-дем (рис. 2), впервые описан Н.М. Альбовым с хребта Арбаика и назван им «царицей флоры Абхазии».
Стебли обычно одиночные, от основания пирамидально ветвистые, 30—60 см высотой. Листья в розетках, до 50 см в диаметре, кожистые, продолговато-лопатчатые, широко низбегающие, на черешках, по краю
пильчатые и усаженные тонкими колючими щетинками, стеблевые — от яйцевидно-продолговатых до широкояйцевидных, сидячие, при основании слегка сердцевидные, кверху постепенно уменьшающиеся. Край листа иногда с узкой золотисто-желтой полоской. Цветки большей частью пазушные, на веточках, уменьшающихся к верхушке стебля и образующих широкое многоцветковое пирамидальное соцветие (до 300 цветков на одном растении), у альпийских форм соцветие обедненное, в виде простой кисти. Доли чашечки яйцевидно-ланцетные, туповатые, по краю жестко-щетинистые, придатки отогнутые вниз, равные трубке чашечки. Венчик широко-колокольчатый, бледно-голубой, 3—4,5 см длиной, до одной трети надрезанный, с широкими, яйцевидно-треугольными, по краю реснитчатыми лопастями. Столбик короче венчика, с трехраздельным рыльцем. Коробочка широкояйцевидная. Многолетник, монокарпик. Произрастает в лесном и альпийском поясе, от 100 до 2 300 м, в трещинах отвесных известняковых скал. Имеются сборы с г. Арабиху, из ущ. Бзыби, Геги, Юпшары, Жоэквары, Хыпсты, Дзыхрюа. Изумительный по декоративности колокольчик, изредка культивируемый [2].
В период наблюдений Aquilegia gegica был отмечен: на Гегском карнизе в количестве 16 особей, из которых 4 цвели, большая часть находилась в недоступном месте; в Юпшар-ском каньоне — 12 особей, из которых 5 цвели и все были на вертикальной стене каньона, за Юпшарским каньоном в нише вдоль Рицин-ской трассы — (доступное место, используется как стоянка пастухами при прогоне скота), обнаружена 41 особь, из них 9 цветущих, при этом половина экземпляров была сильно угнетена. Таким образом, в общей сложности выявлены всего 69 растений водосбора гег-ского, из которых только 18 находились в генеративном состоянии.
В период наблюдений Campanula mirabilis был отмечен на крутых склонах Гагрско-го хребта в количестве 556 особей, из которых
17 цвели, большая часть находилась в недоступном месте; на крутых стенах у Голубого озера в количестве 428 штук, из них 14 цветущих, по отвесным скалам вдоль Рицинской трассы 516 экземпляров из которых 38 цветущих, на вертикальных стенах Юпшарского каньона — 305 особей, из которых 6 цвели, на отвесной стене Чабгарского карниза обнаружено 412 особей, из них 11 цветущих. Таким образом, в общей сложности выявлено 2 217 растений колокольчика удивительного, из них максимальное количество обнаружено на отвесных скалах юго-западных склонов Гагрского хребта и минимальное количество на вертикальных стенах Юпшарского каньона.
В табл. 2 приведены некоторые характеристики местообитаний и численность в них узколокальных эндемичных видов. Можно видеть, что наиболее малочисленными являются популяции Aquilegia gegica, в общей сложности исследования выявили менее 70 особей вида, популяции Campanula mirabilis достаточно многочисленны (300—550 особей в каждой).
При изучении популяций редких видов большое значение имеет анализ изменчивости качественных и количественных признаков. Характеристика морфометрических параметров изученных видов Aquilegia gegica и Campanula mirabilis представлена в табл. 3.
Исследования показали, что по шкале степени варьирования коэффициента вариации у водосбора гегского все признаки обладают нормальным варьированием. Наибольшее варьирование у числа цветков на одном побеге (43,1%), наименьшее — у ширины нижнего листа (14,3%). Для данного вида характерно не более 1 генеративного побега на растение, который может достигать в благоприятных условиях до 90 см высотой, с 2—12 крупными цветками 2,5—7,5 см в диаметре. Сложные условия произрастания на отвесных скалах и низкие показатели цветения, а также малая продолжительность вегетационного периода (с мая по июнь), по-видимому, и определяют столь низкую численность вида в исследуемом районе.
По шкале степени варьирования коэффициента вариации у колокольчика удиви-
Т а б л и ц а 3 - Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Aquilegia gegica и Campanula mirabilis
Популяции
Aquilegia gegica Campanula mirabilis
Параметры minmax М±м C , v' % Параметры minmax М±м C, v' %
Высота генеративного побега, см 41-91 64,5±4,88 25,1 Высота генеративного побега, см 21-66 39,3±4,94 39,8
Толщина побега, мм 2-5 0,3±0,03 26,3 Толщина побега, мм 0,2-0,7 0,4±0,06 43,2
Количество прикорневых листьев, шт. 3-7 5,0±0,40 26,8 Количество листьев, шт. 13-40 27,2±2,50 29,1
Длина прикорневого листа, см 22-45 34,0±2,07 20,2 Длина нижнего листа, см 2,4-8,4 4,8±0,56 36,9
Ширина прикорневого листа, см 17-26 20,0±0,86 14,3 Ширина нижнего листа, см 1,5-3,3 2,2±0,20 27,5
Длина среднего листа, см 11-32 22,8±1,69 24,5 Длина среднего листа, см 2,3-5,3 3,4±0,35 32,9
Ширина среднего листа, см 9-25 18,1±1,51 27,7 Ширина среднего листа, см 11,44,2 2,4±0,26 34,2
Длина верхнего листа, см 7-17 10,6±0,97 30,2 Длина верхнего листа, см 1-2,5 3,3±0,35 32,9
Ширина верхнего листа, см 7-24 13,9±1,66 39,8 Ширина верхнего листа, см 0,6-2 2,4±0,26 34,2
Число цветков на 1 побег, шт. 2-12 7,2±0,93 43,1 Число цветков на 1 побег, шт. 4-57 1,9±0,16 27,5
Диаметр цветка, см 2,5-7,5 5,5±0,44 26,6 Диаметр цветка, см 1,5-4,7 1,4±0,15 33,9
Длина лепестка, см 1,5-4 2,8±0,19 23,0 Длина цветка, см 2,5-4,5 20,1±5,15 81,0
Ширина лепестка, см 0,7-1,5 1,1±0,08 22,1
тельного все признаки обладают нормальным варьированием. Наиболее изменчива толщина побега (43,2%), наименее — число цветков на побеге (27,5%). Для данного вида характерно от 1 до 11 генеративных побегов на растение, которые могут достигать в благоприятных условиях до 60—70 см высотой, и иметь до 57 крупных цветков 1,5—4,7 см в диаметре на одном побеге. Довольно высокая численность в исследуемом районе обусловлена благоприятными для вида условиями произрастания на отвесных, практически недоступных скалах, относительно меньшей конкуренцией с другими видами растений, неспособными произрастать в таких условиях, а также большей продолжительностью вегетационного периода (с июня по сентябрь).
Проведены исследования возрастной структуры популяций Aquilegia gegica и Campanula mirabilis. Распределение особей по онтогенетическим группам и демографические показатели в популяциях представлены в табл. 4.
Оценка возрастности А (дельта) и эффективности ю (омега) показала, что две популяции водосбора гегского относятся к молодым (А = 0,22, 0,24; ю = 0,44, 0,45), где больше всего представлены виргинильные особи, плотность их достигает 7,8 экз./м2. Популяция 2 относится к зреющим (А = 0,28; ю = 0,66) популяциям, где с небольшим преимуществом преобладает молодая фракция, ее плотность составляет 2,4 экз./м2. Проведено также сравнение индексов восстановления
(1в) и старения (1ст), отражающих динамические процессы популяций. Индекс восстановления достаточно высокий, что объясняет положительную динамичность этих популяций. Индекс старения равен нулю или близок к нему, это связано, по-видимому, с тем, что большая часть особей отмирает в старом генеративном состоянии.
По классификации «дельта—омега» все популяции колокольчика удивительного относятся к молодым (А=0,07 - 0,14; ю = 0,17 - 0,22), где значительно преобладает молодая фракция. Сравнение индексов восстановления (1в) и старения (1ст) показало, что индекс восстановления высокий (16,94), это связано большим количеством ювенильных и имматурных особей во всех популяциях. Индекс старения во всех популяциях близок к нулю, это связано с тем, что большая часть особей также, по-видимому, отмирает в старом генеративном состоянии.
Усредненный онтогенетический спектр Aquilegia gegica (рис. 3) левосторонний с максимумом на виргинильных особях. Такой тип спектра характерен, когда возобновительный процесс слабо выражен, генеративное состояние длится недолго, и период пребывания особей в сенильном состоянии также короткий.
Усредненный онтогенетический спектр Campanula mirabilis (рис. 4) четко левосторонний с максимумом на ювенильных особях. Это зависит от экологических условий обитания и колебаний погодных условий, которые, по-видимому, благоприятно влияют на про-
Т а б л и ц а 4 - Распределение особей по онтогенетическим группам и демографические показатели в популяциях Aquilegia gegica и Campanula mirabilis
Номер площадки Онтогенетическое состояние, % Демографические показатели
j im v g s А ю Тип ЦП I в I ст
Aquilegia gegica (водосбор гегский)
3 5 9 14 9 2 0,22 0,44 Молодая 2,55 0,05
1 3 2 6 4 1 0,24 0,45 « 2,20 0,06
2 0 0 7 5 0 0,28 0,66 Зреющая 1,40 0,00
Campanula mirabilis (колокольчик удивительный)
4 172 93 23 12 5 0,07 0,17 Молодая 16,94 0,02
5 223 165 3 11 13 0,08 0,16 « 13,88 0,04
1 274 177 65 17 23 0,09 0,18 « 12,90 0,04
3 255 193 12 38 18 0,10 0,19 « 8,21 0,03
2 159 127 96 14 32 0,14 0,22 « 8,30 0,07
Рис. 3. Усредненный спектр популяций Aquilegia gegica. По оси абсцисс: - онтогенетическое состояние: j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное, g - генеративное, s - сенильное; по оси ординат - доля особей данного онтогенетического состояния, %
растание семян и развитие проростков и юве-нильных растений, но затем сложные условия произрастания и зимовки на отвесных скалах приводят к постепенной элиминации молодых растений, что уже хорошо выражено на виргинильной стадии онтогенеза растений. Генеративное и сенильное состояния растений также, по-видимому, длятся недолго, а прегенеративное состояние, наоборот, продолжительное, на что косвенно указывает низкая представленность первых двух групп в общем онтогенетическом спектре. Это также связано со сложными условиями произрастания на скалах, где растениям требуется больше времени для набора достаточной биомассы, чтобы приступить к формированию цветов и плодов.
Заключение. По результатам проведенных исследований выявлены местообитания
Рис. 4. Усредненный спектр популяций Campanula mirabilis. Обозначения те же, что и на рис. 3
и изучены некоторые особенности биологии двух узколокальных эндемичных видов Абхазии: Aquilegia gegica и Campanula mirabilis. Эндемичный вид Aquilegia gegica представлен тремя крайне малочисленными популяциями из 69 экземпляров, более многочисленны популяции Campanula mirabilis — свыше 2 200 особей. Большинство популяций характеризуются как молодые, возобновление лучше выражено у Campanula mirabilis, что связано, видимо, с более благоприятными для вида условиями произрастания. Составлены усредненные онтогенетические спектры эндемов, а также выявлены особенности их биологии.
Состояние популяции Aquilegia gegica, расположенной за Юпшарским ущельем, вызывает особую тревогу в связи с малочисленностью и антропогенной нагрузкой. Необходимо в период прогона скота установить запрет для стоянки в природных нишах и карнизах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 12. С. 1697-1714.
2. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Т. I. Тбилиси: Мецниереба, 1980. 210 с.
3. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Т. III. Тбилиси: Мецниереба, 1985. 362 с.
4. Тания И.В., Абрамова Л.М. Редкие виды высших растений Рицинского реликтового национального парка (Республики Абхазия) // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2013. Т. 15. № 3(6). С. 1457-1461.
5. Адзинба З.И., Попов К.П. Общая физико-географическая характеристика // Рицинский реликтовый национальный парк / под ред. Б.С. Туниева. Сочи: Проспект, 2005. С. 5-15.
6. Куфтырёва Н.С., Лашхия Ш.В., Мгеладзе К.Г. Природа Абхазии. Сухуми: Абгоиздат, 1961. 339 с.
7. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Тр. Центрально-Черноземного заповедника им. В.В. Ле-хина. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1962. Вып. 7. 602 с.
8. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопо-пуляций как функция времени и энергетических вол-
0,5. том 20, „ 4 (80)
