CC BY
62УЖОВНИКОВЫЕ ПАПОРОТНИКИ ФЛОРЫ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ
Г.Г. Чугунов1,2,3, А.А. Хапугин1,2, Е.В. Варгот1,2,3, А.Н. Федяшкина1
'-Мордовский госуниверситет,
2Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича,
3Национальный парк «Смольный», e-mail: gennadiy-fl@yandex.ru
Приводятся сведения об особенностях группы ужовниковых папоротников, видовом составе и распространении пяти видов по территории Республики Мордовия и ее особо охраняемых природных территорий федерального значения.
В основу работы положены данные полевых флористических исследований, обобщенные сведения, имеющиеся в литературе, данные каталога флоры Мордовии (1978-2011 г.). Особое внимание уделено флористическим материалам, хранящимся в гербариях Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича (ГМГПЗ), национального парка «Смольный» (ГНП), им. Д.П. Сырейщикова Московского государственного университета (MW), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в г. Санкт-Петербурге (LE), а также гербарии кафедры ботаники и физиологии растений Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева (GMU).
Полевые флористические исследования осуществлялись традиционным маршрутным методом (Щербаков, Майоров, 2006). Гербаризация растений производилась по общепринятым методикам (Скворцов, 1977). Начиная с 2007 г. активно применяется метод GPS-картирования местонахождений растений, лишайников и грибов, включенных в Красную книгу Республики Мордовия, а также видов, распространение которых нуждается в уточнении (Редкие..., 2006).
Ужовниковые - самый своеобразный и загадочный класс папоротников. Их современные представители по ряду признаков значительно отличаются от типичных папоротников, а история их неизвестна, хотя несомненно, что эта группа очень древняя. Класс ужовниковые включает один порядок (Ophioglossales), одно семейство (Ophioglossaceae) и 3 рода - ужовник (Ophioglossum), гроздовник (Botrychium) и гельминтостахис (Helmintostachys). Немногочисленность этого класса - 3 рода и 87 - видов также указывает на древность этой группы. Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к
Северному полушарию. Несмотря на древность, ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.
Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (О. pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит об их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа. Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов. У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы, реже эктофлойной сифоностелы. Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение, и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия, не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.
Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом. В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте. Гаметофиты ужовниковых ведут подземный образ жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Г аметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних
видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.
Относимые по способу развития и строения спорангия к эвриспорангиатным папоротникам ужовниковые являют собой, в пределах современных папоротников, отдельную ветвь эволюции, отделившуюся от общего ствола, видимо, уже в палеозое. Поэтому группу ужовниковых предлагают рассматривать в качестве подкласса Ophioglossidae или даже класса Ophioglossopsida. Предполагается, что ужовниковые - это потомки растений из порядка Protopteridales (из класса праголосеменных -Aneurophytopsida, или Progymnospermae), либо они являются потомками растений, связывающих Protopteridales и Trimerophytaceae (из класса риниевых - Rhyniopsida). Ужовниковые рассматривают как группу, отдалённо связанную не только с папоротниками (особенно мараттиевыми), но и с цикадовыми, а некоторые полагают, что ужовниковые - дожившие до настоящего времени праголосеменные, от которых ведут свое начало голосеменные и покрытосеменные, при этом спороносную часть листа ужовниковых (сорофор) гомологизируют с плодолистиком покрытосеменных (Филин, 1995; Еленевский, Соловьева, Тихомиров, 2000).
В пределах средней полосы европейской части России, как и в Республике Мордовия, произрастает 5 видов этого монотипового семейства из 2 родов (ужовник и гроздовник) (Маевский, 2006, Сосудистые растения., 2010).
Ophioglossum vulgatum L. - Ужовник обыкновенный. Короткокорневищный травянистый многолетник (тип папоротник). Плюризональный лугово-опушечный вид с евразиатским ареалом высотой 5-35 см. Спороносит в июне-июле. Произрастает на сыроватых лесных полянах и лугах, по окраинам болот. Изредка. Отмечен в ряде районов алатырского, сурского и мокшанского бассейнов: Березниковском, Зубово-Полянском, Ичалковском и Темниковском.
На территории МГПЗ им. П.Г. Смидовича отмечен лишь однажды у границы заповедника в 447 квартале (на поляне среди разнотравья у сосновоберезового леса. 7.06.1983. Л.В. Долматова) (ГМГПЗ).
На территории НП «Смольный» встречается несколько чаще и только в охранной зоне: в 3-5 км к западу от пос. Смольный, левобережная долина Алатыря, сырой заторфованный луг (17.06.1988, Н. Октябрева, В. Новиков, К. Киселева); в 7 км к западу-северо-западу от пос. Смольный, на сырой поляне (18.06.1988, К. Киселева, В. Новиков, Н. Октябрева); луг в пойме р. Калыша южнее д. Васильевка (23.06.1997, Т.Б. Силаева) (MW, GMU; Сосудистые растения., 2010).
Во^сЫит 1ипапа (Ъ.) Sw. - Гроздовник полулунный, или Ключ-трава. Короткокорневищный травянистый многолетник (тип папоротник). Плюризональный луговой вид с гемикосмополитным ареалом высотой 520 см. Спороносит в июне-июле. Произрастает на лугах, полянах, открытых замоховелых склонах, выходах известняков. Изредка. Спорадически. Преимущественно в восточных районах алатырского и сурского бассейнов: Атяшевском, Большеберезниковском, Дубенском, Ичалковском, Кочкуровском, Лямбирском, Старошайговском и Чамзинском. В западных районах, относящихся к мокшанскому бассейну встречается заметно реже, где отмечен только в Зубово-Полянском и Темниковском районах республики.
Для флоры МГПЗ им. П.Г Смидовича приводится для юго-западной и центральной частей. В гербарии вид представлен единственным сбором: кв. 386, редина в сосняке вейниковом (30.07.1983, И. Терешкин) (ГМГПЗ).
На территории НП «Смольный» отмечен: бывшая Нижегородская губерния, Лукояновский уезд, Ичалковское лесничество, окрестности с. Кемли в 2-х верстах от Смольного кордона, в сосновом лесу (28.07.1927, А. Назарова) (ЪЕ). Барахмановское лесничество: в 2 км северо-западнее пос. Троицкий, нижняя треть склона лесного оврага (18.07.1999, Г. Чугунов). Львовское лесничество: 4.5-5 км северо-восточнее д. Обрезки, по склону оврага в смешанном лесу (5.07.1996, Н. Бармин, А. Лафуткина) (все - GMU). Вероятно, часто просматривается.
В. matricariifolium А. ВгаипехКо^ - Г. ромашколистный. Короткокорневищный травянистый многолетник (тип папоротник). Бореальный лесо-луговой вид с гемикосмополитным ареалом высотой 10-25 см. Спороносит в июне-июле. Произрастает в сыроватых еловых и смешанных лесах, кустарниках, по окраинам болот. Очень редко. Внесен в Красную книгу Республики Мордовия (2003) с категорией 1 (исчезающий вид). Известен из Зубово-Полянского и Ельниковского районов, относящихся к мокшанскому бассейну.
На территории МГПЗ им. П.Г. Смидовича и НП «Смольный» не отмечен.
В. multifidium ^. G. Gmel.) Rupr. - Г. многораздельный. Короткокорневищный травянистый многолетник (тип папоротник). Плюризональный лесо-луговой вид с гемикосмополитным ареалом высотой 8-25 см. Спороносит в июне-июле. Произрастает в лесах, на полянах, обочинах старых лесных дорог, по окраинам болот. Изредка. Вероятно, часто просматривается. Достоверно известен из немногих районов алатырского, сурского и мокшанского бассейнов: Березниковского, Дубенского, Ельниковского, Ичалковского и Темниковского.
Для флоры МГПЗ им. П.Г Смидовича приводится для юго-западной и центральной частей, однако в гербарии заповедника хранится единственный сбор: кв. 339, у дороги в восточной части квартала, редина соснового леса с куртинно-липовым подростом (3.08.1983, И. Терешкин - ГМГПЗ). В ходе полевых флористических исследований 2009-2010 гг. нами отмечен в кв. 275, по краю леса у кордона Подрубный (29.08.2009, Г. Чугунов, Е. Варгот, А. Хапугин - ГМГПЗ), а также по дороге в урочище Игишев бугор в еловососновом лесу кв. 342 (25.08.2010, Г. Чугунов, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев - наблюдение).
На территории НП «Смольный» отмечен неоднократно во всех лесничествах, кроме Александровского. Барахмановское лесничество: кв. 72, Смешанный молодой лес; поляна в лиственном лесу у дороги на Скрипаевский кордон по просеке между 58 и 59 кварталами; кв. 109 (все - ГНП); кв. 61 (набл. авторов). В Кемлянском лесничестве первые находки этого вида были сделаны участниками Нижегородской геоботанической экспедиции: в сыром березовом лесу по левому берегу р. Алатырь против с. Гуляева (23.08.1919, Н.В. Павлов) (MW; Назаров, 1929), а также в 2 верстах от Смольного кордона (21.08.1926, А. Назарова); там же, 2.08.1927, А. Назарова (все - LE). С 2007 г. вид обнаружен в кв. 23, 34, 39 (юго-восточный угол); кв. 48, 63; у просеки между кв. 102 и 103, а также в пойме р. Удалец между кв. 27 и 28. Львовское лесничество: окрестности пос. Обрезки, смешанный лес с участием ели; просека между кв. 51-52; 61-62; кв. 52, 62 и 63 (все - по наблюдениям авторов). Впервые спустя 80 лет на территории НП вид обнаружен именно во Львовском лесничестве. Примечательно, что все современные местонахождения приурочены к старым, заброшенным дорогам и просекам в хвойных и смешанных лесах. Вероятно, это обусловлено особенностями биологии вида, связанными с более благоприятными условиями произрастания гаметофитов на слабо задернованных участках с нарушенным растительным покровом. Многочисленные находки вида на территории НП «Смольный» объясняются, таким образом, тем, что интенсивные лесозаготовительные работы и вывоз леса были прекращены лишь к моменту организации национального парка в 1995 г., после чего начались процессы восстановления растительного покрова. В МГПЗ, организованном уже три четверти века назад, процессы восстановления растительного покрова на большей части территории подошли к концу, а потому и условий для развития гаметофитов стало меньше. С другой стороны, в связи с пожарами 2010 г. и мероприятиями по их ликвидации могли создаться благоприятные условия для развития особей данного вида и в ближайшее десятилетие будут зарегистрированы новые его местонахождения.
Вид входит в список растений, охраняемых по Бернской конвенции.
В. virginianum (Ъ.) Sw. - Г виргинский. Короткокорневищный травянистый многолетник (тип папоротник). Бореальный хвойно-лесной вид с европейско-западносибирским ареалом высотой 15-40 см. Спороносит в июле-августе. Произрастает в сыроватых лесах, на полянах, по окраинам болот. Очень редко. Внесен в Красную книгу Республики Мордовия (2003) с категорией 1 (исчезающий вид). Отмечен только в Б-Березниковском и Темниковском районах.
На территории МГПЗ им. П.Г Смидовича отмечен лишь однажды в кв. 366, березняке волосистоосоковом на краю небольшой поляны, 29.07.1983, И. Терешкин. det. В.Н. Тихомиров (ГМГПЗ).
Во флоре НП «Смольный» вид не зарегистрирован.
На рис. 1 представлены местонахождения видов группы ужовниковых на территории Мордовского заповедника им. П.Г Смидовича, а на рис. 2 - на территории национального парка «Смольный». Находки, отмеченные с помощью GPS-навигации, отмечены условными символами. В случае, если местонахождение приводится без точного указания, то на карте отмечается весь квартал или область.
Рис. 1. Местонахождения представителей группы ужовниковых на территории МГПЗ им. П.Г. Смидовича. 1 - Ophioglossum vulgare; 2 -Во^сЫит Іипагіа; 3 - В. virginianum;4 - В. тиШ/Шит.
Таким образом, распространение, экология и биология представителей этой необычной группы папоротников как по территории Республики Мордовия, так и в пределах ООПТ федерального ранга остаются до сих пор изученными недостаточно, что связано как с небольшими размерами растений, так и особенностями их размножения. В последующем необходимо продолжение исследований направленных как на уточнение распространения, так и биологии видов, тем более, что пожары лета 2010 г. и мероприятия по их тушению могли создать благоприятные условия к формированию новых местообитаний. На территории НП «Смольный» не исключены находки гроздовника ромашколистного (вид следует также искать и на территории МГПЗ) и гроздовника виргинского, поскольку для развития этих видов имеются благоприятные биотопы.
Рис. 2. Местонахождения представителей группы ужовниковых на территории национального парка «Смольный».
1 - Ophioglossum уи^агв; 2 - Во^еЫит 1ипапа; 3 - В. тыШ/'Шыт.
Список литературы
Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2000. 432 с.
Красная книга Республики Мордовия. Т. 1.: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. 288 с.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.
Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2006 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, Н.А. Бармин, Г.Г. Чугунов, А.М. Агеева, Е.В. Варгот, Г.А. Гришуткина, В.М. Смирнов; под общ. ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. 68 с.
Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М.: Наука, 1977. 199 с.
Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов [и др.]; под ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 352 ^
Филин Р.В. Ужовник обыкновенный // Биологическая флора Московской области. Вып. 11. Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995. С. 4-37.
Щербаков А.В., Майоров С.Р. Инвентаризация флоры и основы гербарного дела. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. 50 ^
