CC BY
51
УДК 595.7
устойчивость пихты сибирской к ксилофагам: сопоставление визуальных и инструментальных оценок
С.С.Донякина1, А.В.Ковалев2, О.В.Тарасова1, Е.Н.Пальникова3, С.А.Астапенко4, В.Г.Суховольский5
'Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия; e-mail: [email protected] ^Международный научный центр исследования экстремальных состояний организма при Президиуме КНЦ СО РАН, Красноярск, Россия 3Сибирский государственный технологический университет, Красноярск, Россия 4Центр защиты леса Красноярского края, Красноярск, Россия 5Институт леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия
Работа частично поддержана РФФИ (грант № 11-04-00173).
Сопоставляются визуальный и инструментальный методы оценки устойчивости пихты сибирской к атакам насеко-мых-ксилофагов. Показано, что использование метода диэлектрической спектроскопии для оценки состояния и устойчивости отдельных деревьев к насекомым-ксилофагам позволяет выявить деревья, неустойчивые к нападению уссурийского полиграфа.
Ключевые слова: лесные насаждения, насекомые-ксилофаги, устойчивость, шкалы
Visual and instrumental methods were compared for estimation of Abies sibirica Ldb. trees stability to xylophages' attacks. It's shown that using of dielectric spectroscopy method allows to determine trees unstable to attacks of ussury polygraph Polygraphus proximus Brandford.
Key words: forest stands, xylophages, stability, scales
ВВЕДЕНИЕ
Взаимодействие древесных растений с насекомы-ми-ксилофагами определяется двумя основными факторами - устойчивостью дерева к атакам насекомых и способностью насекомых преодолеть сопротивление физиологических систем дерева. Для основных видов ксилофагов - вредителей лесов Сибири введено представление о скользящей устойчивости дерева к насекомым-ксилофагам, характеризующей последовательность заселения деревьев различными видами насекомых-ксилофагов, начиная с наиболее агрессивных видов, таких, как алтайский лиственничный усач Xylotrechus altaicus Gebl., и представителей рода Den-droctonus (в России это Dendroctonus micans Kug.), способных преодолеть сопротивление деревьев, физиологическое состояние которых близко к норме, и заканчивая видами-некрофагами, развивающимися на мертвой древесине (Исаев, Гирс, 1975).
Однако однозначно и точно оценить степень ослабления дерева и дать прогноз возможности поселения на таком дереве определенного вида ксилофагов достаточно сложно. Стандартный способ оценки устойчивости дерева к насекомым-ксилофагам заключается в использовании визуальных шкал состояния дерева. В частности, такая визуальная шкала введена для пихты сибирской Abies sibirica Ldb., подвергающейся атакам черного пихтового усача Monochamus urussovi Fisch. (Исаев и др, 1988). При воздействии черного пихтового усача на пихтовые насаждения деревья ослабляются в ходе дополнительного питания
взрослых жуков в кронах. Это приводит к отмиранию части хвои, изменению ее окраски с зеленого на ярко-красный и появлению так называемых деревьев-«рыжиков». В связи с этим в качестве диагностического признака, определяющего возможность заселения черным пихтовым усачом деревьев, в этой визуальной шкале используются показатели состояния и окраски кроны дерева.
Однако надежность оценки снижения устойчивости деревьев к насекомым-ксилофагам с помощью таких визуальных шкал невысока. В связи с этим предлагаются различные инструментальные методы оценки состояния и устойчивости деревьев к атакам насекомых-ксилофагов.
Целью настоящей работы является сопоставление возможностей визуальных и инструментальных методов оценки состояния и устойчивости пихты сибирской Abies sibirica Ldb. к атакам таких видов, как Monochamus urussovi Fisch. и уссурийский полиграф Polygraphus proximus Brandford.
Monochamus urussovi Fisch. является одним из наиболее опасных вредителей таежных пихтовых лесов. Независимые или сопряженные со вспышками массового размножения сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus Tschetv. вспышки массового размножения черного пихтового усача неоднократно регистрировались на территории Красноярского края (Исаев и др., 1988).
Уссурийский полиграф широко распространен в лесах Дальнего Востока, где он является достаточно
вредителем дальневосточных пихт Abies nephrolepis, A. holophylla и A. sachalinensis (Куренцов, 1950). Уссурийский полиграф был, по-видимому, завезен с древесиной по Транссибирской магистрали из районов Дальнего Востока и в 2008-2009 гг. образовал достаточно крупные (до 30 тыс. га) очаги массового размножения на территории Кемеровской и Томской областей и Красноярского края (Обзор...., 2009; Баранчиков, Кривец, 2010; Гниненко, Клюкин, 2011; Кривец и др, 2011).
В настоящее время уссурийский полиграф является наиболее агрессивным из всех известных видов короедов на пихте сибирской. Пока не известны особенности формирования его очагов, скорость распространения по территории страны, наличие энто-мофагов и уровень вредоносности в разных регионах страны. В связи с этим представляет значительный интерес разработка методов ранней инструментальной диагностики устойчивости пихтовых насаждений к уссурийскому полиграфу.
объекты и методы
Оценка состояния деревьев пихты сибирской проводилась в течение июля-августа 2011 года. Было заложено 4 пробных площади в пихтовых насаждениях Красноярского края: близ пос. Шушково (56°12'26.03" с.ш., 91°13'41.77" в.д.)
На пробных площадях был проведен полный перечет всех деревьев. Каждое дерево было пронумеровано, измерен диаметр на уровне груди (1,3 м от
поверхности почвы) и проведена визуальная классификация по категориям состояния. Характеристики пробных площадей приведены в табл.1
Состояние всех деревьев пихты сибирской на пробных площадях оценивалось с использованием визуальной шкалы категорий состояния (табл. 2).
В качестве инструментального метода оценки текущего состояния деревьев на изученных пробных площадях использовался метод экспресс-оценки состояния деревьев по диэлектрическим характеристикам тканей ствола (Суховольский, 1987). Для этого у модельных деревьев (по пять деревьев для каждой категории состояния на каждой пробной площади) измерялись диэлектрические характеристики прикамби-ального комплекса тканей ствола дерева на высоте 1,3 м от поверхности почвы. При измерениях использовался разработанный авторами полевой диэлектрический импульсный фурье-спектрометр (Суховольский и др, 2009). Измерения проводились по следующей методике: на изучаемые прикамбиальные ткани ствола дерева подавался короткий (длительность т = 2,5х10-6 с) импульс тока напряжением 8 вольт и затем измерялось изменение величины поляризации ткани (функции отклика) в течение 10-3 с после воздействия. Контакт прикамбиальных тканей отдельного дерева с прибором осуществлялся с помощью четырехэлектродно-го щупа, вводимого в ствол дерева. Для измеренной функции поляризации производилось Фурье-преобразование, в результате которого вычислялись значения действительной и мнимой составляющих импеданса и рассчитывались характеристики импеданс-годографа.
Таблица 1 - характеристики пробных площадей
Номер пробной площади Тип леса Состав древостоя Пихта, ср. высота, м/ср. диаметр, см Густота насаждения, дер. м-2 Характер воздействия уссурийского полиграфа на деревья в насаждении
1 Пихтарник мелкотравно- 9П1Ос, ед. Б, Е 23/21 0,055 действующий очаг массо-
крупнотравный вого размножения
2 Пихтарник крупнотрав- 9П1Б, ед. Ос 23/19 0,125 затухающий очаг массово-
ный го размножения
3 Пихтарник разнотравный 8П2Б, ед.Ос 20/23 0,12 начинающийся очаг мас-
сового размножения
4 Пихтарник мелкотравный 8П2Е, ед. Б 21/22 0,09 затухающий очаг
Таблица 2 - Шкала визуальных категорий состояния пихты сибирской
Категории жизненного состояния деревьев
Характеристики деревьев (состояние кроны, повреждение насекомыми)
1 - здоровые
2 - ослабленные
3 - сильно ослабленные
4 - усыхающие
5 - свежий сухостой
6 - старый сухостой
Крона густая, хвоя зелёная, прирост текущего года нормального размера для данной породы, возраста и условий местопроизрастания.
Крона разреженная; хвоя светло-зеленая; прирост уменьшен, но не более, чем наполовину; отдельные ветви засохли.
Крона ажурная; хвоя светло-зеленая, матовая; прирост слабый, менее половины обычного; усыхание ветвей до 2/3 кроны.
Крона сильно ажурная; хвоя серая, желтоватая или желто-зеленая; прирост очень слабый или отсутствует; усыхание более 2/3 ветвей. Хвоя серая, желтая или красно-бурая; частичное опадение коры. Живая хвоя отсутствует; кора и мелкие веточки осыпались частично или полностью; стволовые вредители вылетели; на стволе грибница дереворазрушающих грибов.
Рисунок 1 - Функция отклика (а) и импеданс-годограф (б) диэлектрических характеристик прикамбальных тканей ствола пихты сибирской.
На рисунке 1 а, б приведены типичные функция отклика и импеданс-годограф древесной ткани отдельного дерева.
Импеданс-годограф в первом приближении рассматривается как дуга окружности и характеризиру-ется тремя параметрами - радиусом R и координатами центра окружности (х0, у0) (Борисова, Койков, 1979)
результаты и обсуждение
В табл. 3 приведены характеристики состояния деревьев на пробных площадях, полученные при использовании визуальной шкалы.
Таблица 3 - Состояние деревьев пихты сибирской по категориям состояния на пробных площадях
Пробная пло-
Всего перечтено
Количество деревьев по категориям жизненного состояния на каждой площади
щадь шт./% 1 2 3 4 5 6
1 137 23 27 10 2 6 69
1 100 16,8 19,7 7,3 1,5 4,4 50,4
О 50 2 4 3 0 1 40
2 100 4,0 8,0 6,0 0 2,0 80,0
3 48 19 16 4 1 1 7
з 100 39,6 33,3 8,3 2,1 2,1 14,6
А 36 14 13 3 0 0 6
4 100 38,9 36,1 8,3 0,0 0,0 16,7
Как видно из таблицы 3, пробная площадь № 1 представляет собой действующий очаг уссурийского полиграфа. Около 55% деревьев (категории 5 и 6) не ней уже отработаны короедом, около 10% деревьев (категория 3) пригодны для поселения вредителя, а 1,5% деревьев на момент обследования подвергаются атакам короеда.
Пробная площадь № 2 представляет собой затухающий очаг полиграфа уссурийского, так как на ней преобладают (более 80 %) деревья, отработанные ко-
роедом (категории 5 и 6) и фактически уже не существует ресурса для заселения деревьев стволовыми вредителями в настоящее время и ближайшем будущем - деревья категорий 3 и 4 составляют лишь 6% от общего числа деревьев на пробной площади. И лишь немногим более 10% деревьев, принадлежащих к категориям 1 и 2, можно классифицировать по визуальным признакам как устойчивых к уссурийскому полиграфу.
Пробная площадь 3 представляет собой начинающий очаг полиграфа уссурийского. На ней преобладают (73%) деревья категорий 1 и 2 - без признаков ослабления и ослабленные. Тем не менее, 17% деревьев на этой пробной площади принадлежат к категориям 5 и 6 и уже отработаны ксилофагами.
От деревьев на пробных площадях №№ 1 - 3, повреждающихся уссурийским полифагом, существенно отличаются деревья на пробной площади № 4, где не встречаются деревья, поврежденные уссурийским полиграфом. На этой пробной площади 75% деревьев принадлежат к категориям 1 и 2, не имеют признаков ослабления и не заселены стволовыми вредителями. Основным ксилофагом, повреждающим деревья на этой пробной площади, являлся большой черный пихтовый усач. Доля деревьев категорий 5 и 6 (погибших после воздействия черного пихтового усача) на пробной площади № 4 составила 16%, а доля деревьев категорий 3 и 4, потенциально подверженных риску заселения или свежезаселенные черным пихтовым усачом, составляет лишь 8% от общего числа деревьев. При таком соотношении деревьев различных категорий состояния пробную площадь № 4 можно классифицировать как древостой, в котором атака стволовых вредителей прекратилась и дальнейших повреждений ксилофагами ожидать не следует.
Параллельно с визуальной оценкой состояния деревьев на пробных площадях были измерены диэлектрические характеристики прикамбиального комплекса тканей дерева, отражают текущее физиологическое состояние растения.
На рисунке 2 приведены параметры Я и у0 импеданс-годографов деревьев на пробной площади № 4,
классифицируемой по распределению деревьев по категориям состояния как территорию, на которой атаки ксилофагов прекратились. Ось абсцисс характеризует величины радиуса г импеданс-годографа, ось ординат характеризует значения координаты у0 центра импеданс-годографа. Каждая точка на плоскости {Я, у0} характеризует диэлектрические параметры отдельного дерева. Как видно из рисунка 2, на нем можно выделить два достаточно далеко отстоящих друг от друга кластера точек. Первый кластер со средним значением Я и 0.25 и значениями у0 в пределах от -0.1 до 0.05 характеризует деревья категорий 5 и 6, погибшие после атак ксилофагов. Второй кластер со значениями Я в пределах от 1.0 до 1.5 и значениями уд от -0.2 до -0.3 характеризует деревья категорий 1 - 3, не подвергавшиеся атакам стволовых вредителей.
0,1 0,05 0
-0,05 -
-0,1 --0,15 --0,2 --0,25 --0,3 --0,35 -
♦ 1 кат □ 2 кат А 3 кат
• 6 кат
0
-0,05 -0,1 -0,15 -0,2 -0,25 -0,3 -0,35 -0,4 -0,45 -0,5
♦ 1 кат □ 2 кат А 3 кат ■ 4 кат £35 кат
• 6 кат
сМ. 3 ••
На рисунках 4 и 5 представлены диэлектрические характеристики тканей стволов деревьев на пробной площади № 2, классифицируемой как древостой, в котором вспышка массового размножения уссурийского полиграфа затухает, и диэлектрические характеристики тканей стволов деревьев на пробной площади 3, классифицируемой как древостой, в котором идет начальный этап вспышки массового размножения уссурийского полиграфа. Сравнивая рисунки 4 и 5 с рисунком 2, можно говорить, что диэлектрические характеристики деревьев на этих пробных площадях схожи с диэлектрическими показателями тканей стволов деревьев на пробной площади 4
0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
-0,1 -0,2 -0,3 -0,4 -0,5
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6
О 1 кат □ 2 кат А3 кат 835 кат • 6 кат
Рисунок 4. Диэлектрические характеристики деревьев различных категорий состояния на пробной площади № 2.
Рисунок 2. Диэлектрические характеристики деревьев различных категорий состояния на пробной площади 4.
От диэлектрических характеристик деревьев на пробной площади № 4 существенно отличаются диэлектрические характеристики деревьев на пробной площади № 1, представляющей собой действующий очаг уссурийского полифага. На этой пробной площади диэлектрические характеристики деревьев различных категорий состояния образуют один кластер, где только для деревьев категории 6 диэлектрические характеристики мало отличаются друг от друга (рисунок 3). При этом для всех деревьев значения параметра г значимо не отличаются от значений параметра Я для неповрежденных ксилофагами деревьев на пробной площади № 4. Однако при этом значения параметра у0 существенно меньше, чем для неповрежденных деревьев на пробной площади 4.
-0,2 -0,3 -0,4
¡▲а
0 1 кат □ 2 кат ▲ 3 кат
1 4 кат 835 кат • 6 кат
Рисунок 3. Диэлектрические характеристики деревьев различных категорий состояния на пробной площади № 1.
Рисунок 5. Диэлектрические характеристики деревьев различных категорий состояния на пробной площади № 3.
Действительно, на рис 4 и 5 можно, как и на рисунке 2, выделить кластер диэлектрических характеристик погибших деревьев (верхний левый угол диаграммы), и кластер диэлектрических характеристик прочих деревьев (в нижнем правом углу диаграммы). Отличие заключается только в том, что на рисунках 4 и 5 существует промежуточный кластер между кластерами неповрежденных ксилофагами деревьев и погибших деревьев, характеризующий деревья категории 3 (доступных для заселения ксилофагами) и деревья категории 5 (заселенные насекомыми-вредителями).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что применение двух методов оценки устойчивости деревьев к атакам ксилофагов - визуального и инструментального дает несколько различные результаты.
Так, при оценке по визуальным признакам деревьев на пробных площадях №№ 1-3 в действующих очагах уссурийского полиграфа можно выделить де-
0,5
1,5
2
-0,6
R
0,1
е.
0
0,5
1,5
2
-0,1
-0,5 ь
0
0,2
0,4
0.6
0.8
1,2
1,4
1,6
ревья различных категорий состояния. При оценке же состояния деревьев на пробной площади № 1 по диэлектрическим характеристикам значимых различий между деревьями разных категорий состояния не выявлено. С другой стороны, диэлектрические показатели тканей деревьев одних и тех же категорий по визуальной шкале на пробных площадях № 1-3 и на пробной площади № 4 существенно различаются.
Таким образом, использование диэлектрической шкалы состояния деревьев позволяет выявить различия между состоянием деревьев на пробных площадях №№ 1-3, где деревья атакуются уссурийским полиграфом, и деревьями на пробной площади № 4, где деревья повреждаются лишь черным пихтовым усачом.
Если полагать, что диэлектрические показатели корректно характеризуют состояние и устойчивость деревьев к разным видам насекомых-ксилофагов, то можно говорить о потенциальной неустойчивости к атакам уссурийского полиграфа всех неповрежденных ксилофагами деревьев на пробных площадях №№ 1-3 и об устойчивости к атакам уссурийского полиграфа деревьев на пробной площади № 4.
В этой связи можно предположить, что существует некоторый фактор ослабления деревьев, проявляющийся на пробных площадях №№ 1-3, и не проявляющийся на пробной площади № 4, где поселений уссурийского полиграфа не наблюдается, а встречаются лишь типичные для таежных пихтовых насаждений следы повреждений черным пихтовым усачом. В качестве такого гипотетического фактора ослабления может выступать заражение корневой системы пихт на пробных площадях №№ 1-3 корневой губкой Fomitopsis annosa (Fr.) Karst. Известно, что заражение корневой губкой достаточно часто встречаются в лесах Красноярского края (Павлов и др., 2006).
библиографический список
Баранчиков Ю.Н., Кривец С.А. О профессионализме при определении насекомых: как просмотрели появлении нового агрессивного вредителя пихты в
Сибири// Экология Сибири и сопредельных территорий. вып.14, т.1. Абакан: изд ХГУ 2010, с. 50
- 52.
Борисова М.Э., Койков С.Н. Физика диэлектриков Л.: Издательство ЛГУ, 1979. - 240 с.
Гниненко Ю.И., Клюкин М.С. Изучение особенностей формирования очагов уссурийского полиграфа в пихтарниках Кемеровской области // Болезни и вредители в лесах России: век XXI. Красноярск, 2011, с. 39 -41.
Исаев А.С., Гирс Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука, 1975.
- 344 с
Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач. Новосибирск: Наука, 1988. - 270 с.
Кривец С.А., Керчев И.А., Кизеев Ю.М., Кожулин М.А., Козак Р.Г., Филимонов М.Н., Чемоданов А.В., Чугин В.С. Уссурийский полиграф в пихтовых лесах Томской области// Болезни и вредители в лесах России: век XXI. Красноярск, 2011, с. 53
- 55.
Куренцов А.И. Вредные насекомые хвойных пород Приморского края. Владивосток, 1950. - 256 с.
Обзор санитарного и лесопатологического состояния лесов Российской Федерации за 2009 год. www. rcfh.ru/sfera/xdorove/analiticheskie/obzor/2009
Павлов И.Н., Кузьмичев В.В., Барабанова О.А. Ход роста и строение культур сосны обыкновенной под воздействием биотрофных дереворазруша-ющих грибов // Лесоведение.- 2006. - № 5. -с.15-21.
Суховольский В.Г. Биофизические методы оценки местообитаний большого соснового долгоносика// Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987, с. 116 - 122.
Суховольский В.Г, Ковалев А.В., Сотниченко Д.В. Диэлектрическая спектроскопия прикамбиально-го комплекса тканей и экспресс-диагностика состояния древесных растений// Эколого-географи-ческие аспекты лесообразовательного процесса. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2009, с.335 - 336.
