CC BY
86
DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11108 УДК 633.111:631.524.86:582.285(571.14)
Устойчивость образцов мягкой пшеницы к Blumeria graminis и Puccinia recóndita с известными генами устойчивости*
Л. П. СОЧАЛОВА, В. В. ПИСКАРЕВ
Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции - филиал «Федерального исследовательского центра Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук», ул. С-100, зд. 21, а/я 375, пос. Крас-нообск, Новосибирский р-н, Новосибирская обл., 630501, Российская Федерация
Резюме. В 2015-2018 гг. оценивали устойчивость генетически разнообразного генофонда образцов (130 российских и 119 зарубежных) мягкой пшеницы к популяциям патогенов бурой ржавчины и мучнистой росы в лесостепи Приобья Новосибирской области для выявления эффективных источников генов устойчивости к заболеваниям на этой территории. Исследования проводили на фоне искусственного заражения бурой ржавчиной и естественном фоне по мучнистой росе. Сорта эталоны по поражению - Скала, Канская, Альбидум 12. Степень поражения образцов оценивали в процентах по международным методикам. Величина гидротермического коэффициента (ГТК) за вегетационный период 2015 г. составила 1,78, 2016 г. - 1,06, 2017 г. - 1,78 и 2018 г. - 1,67, среднемноголетняя - 1,20. Опытный участок расположен на черноземе выщелоченном. Практически ежегодно в сильной степени поражались болезнями все 106 изученных образцов, несущих гены устойчивости к бурой ржавчине (80...100 %) - Lr1, Lr2a, Lr3a, Lr9, Lr10, Lr11, Lr14a, Lr15, Lr16, Lr20, Lr22b, Lr26, Lr34, Lr48, Lr1+Lr10, Lr9+Lr1+Lr10, Lr9+Lr10, Lr26+Lr1, Lr34+Lr10, Lr34+Lr26 и к мучнистой росе (60.80 %) - Pm4b (Терция, Удача и др.), Pm8 (Disponent, NL683), Pm38 (Туймаада, Свирель). Выявлен высокий иммунитет у сортов, несущих гены Lr19, Lr24, Lr25, Lr28, Lr35, Lr41, Lr42, Lr43, Lr45, Lr47, Lr50, LrAe.sp, к P. recóndita; Рт4а, Pm12 - к Blumeria graminis. Комплексным иммунитетом характеризовались сорта Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Тулайковская 100, Тулайковская 110, Лютесценс 101, Тулайковская 108, Лютесценс 13, Белянка, Воевода, Фаворит, Золотица, Экада 85, Зауральская волна, Гаренда, Квинтус, КВС Торридон, КВС Аквилон, Sirael, Arrino, Greina, Китри, WW17283, Tybalt, CS2A/2M.
Ключевые слова: мягкая пшеница (Triticum aestivum L.), генотип, патоген, Blumeria graminis, Puccinia recóndita, популяция, гены устойчивости, иммунитет, восприимчивость, эффективность.
Сведения об авторах: Л. П. Сочалова, старший научный сотрудник; В. В. Пискарев, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией (e-mail: piskaryov_v@mail.ru).
Для цитирования: Сочалова Л. П., Пискарев В. В. Устойчивость образцов мягкой пшеницы к Blumeria graminis и Puccinia recóndita с известными генами устойчивости // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 11. С. 34-42. DOI: 10.24411/02352451-2019-11108.
*работа поддержана бюджетным проектом ИЦиГ СО РАН № 0324-2019-0039.
Resistance of Common Wheat Samples to Blumeria graminis and Puccinia recóndita with Known Resistance Genes
L. P. Sochalova, V. V. Piskarev
Siberian Research Institute of Plant Growing and Breeding - the branch of the "Federal Research Center the Institution of Cytology and Genetics of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences", ul. S-100, zd. 21, a/ya 375, pos. Krasnoobsk, Novosibirskii r-n, Novosibirskaya obl., 630501, Russian Federation
Abstract. In 2015-2018, we evaluated the resistance of the genetically diverse gene pool of samples (130 Russian samples and 119 foreign samples) of common wheat to the populations of brown rust and powdery mildew in the forest-steppe of the Ob region of the Novosibirsk Region to identify effective sources of disease resistance genes in this territory. The studies were conducted against the background of artificial infection with brown rust and against the natural background of powdery mildew. The standards for resistance were Skala, Kanskaya, and Albidum 12 varieties. The degree of damage to the samples was evaluated as a percentage according to international methods. For the growing season of 2015, the hydrothermal coefficient (HTC) amounted to 1.78; for 2016, it amounted to 1.06; for 2017, it amounted to 1.78; for 2018, it amounted to 1.67; the long-term average value was 1.20. The soil in the experimental plot was leached chernozem. All 106 studied samples carrying the brown rust resistance genes Lr1, Lr2a, Lr3a, Lr9, Lr10, Lr11, Lr14a, Lr15, Lr16, Lr20, Lr22b, Lr26, Lr34,, Lr48, Lr1 + Lr10, Lr9 + Lr1 + Lr10, Lr9 + Lr10, Lr26 + Lr1, Lr34 + Lr10, Lr34 + Lr26(80-100%) and the powdery mildew resistance genes Pm4b (Tertsiya, Udacha, etc.), Pm8 (Disponent, NL683), Pm38 (Tuymaada, Svirel') (60-80%) were severely affected by the diseases almost every year. High immunity was revealed to P. recondita in the varieties carrying the genes Lr19, Lr24, Lr25, Lr28, Lr35, Lr41, Lr42, Lr43, Lr45, Lr47, Lr50, and LrAe.sp, and to Blumeria graminis - in the varieties with Pm4a and Pm12 genes. Tulaykovskaya 5, Tulaykovskaya 10, Tulaykovskaya Zolotistaya, Tulaykovskaya 100, Tulaykovskaya 110, Lutescens 101, Tulaykovskaya 108, Lutescens 13, Belyanka, Voevoda, Favorit, Zolotitsa, Ekada 85, Zauralskaya Volna, Garenda, Kvintus, KVS Torridon, KVS Aquilon, Sirael, Arrino, Greina, Kitri, WW17283, Tybalt, and CS2A/2M varieties were characterized by complex immunity. Keywords: common wheat (Triticum aestivum L.); genotype; pathogen; Blumeria graminis; Puccinia recondita; population; resistance genes; immunity; susceptibility; effectiveness.
Author Details: L. P. Sochalova, senior research fellow; V. V. Piskarev, Cand. Sc (Agr.), head of laboratory (e-mail: piskaryov_v@mail. ru).
For citation: Sochalova L. P., Piskarev V. V. Resistance of Common Wheat Samples to Blumeria graminis and Puccinia recondita with Known Resistance Genes. Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. 2019. Vol. 33. No. 11. Pp. 34-42 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11108.
Возбудители заболеваний пшеницы Puccinia recondita и Blumeria graminis часто наносят серьезный ущерб урожаю зерна в разных зонах возделывания [1, 2]. В благоприятных для патогенов условиях среды его снижение от бурой ржавчины может варьировать в пределах 15...60 %, от мучнистой росы - 5...40 %. В мировой практике обычно создают
сорта, защищенные от какого-либо заболевания, как правило, одним широко распространенным геном устойчивости [3, 4, 5]. Например, ген 1г9 использовали в Западной Сибири и на Урале [6], 1.г19, Ьг23 и Ьг26 - в Поволжском регионе России [7], а Ьг34 - повсеместно [4], что привело к преодолению их устойчивости на этих территориях. С использованием в селекции ряда
Таблица 1. Температура и осадки (подекадно) в годы проведения исследований
Год Май Июнь Июль Август
I II III I 1 II 1 III I II 1 III I 1 II 1 III
Температура воздуха, оС
2015 11,8 14,8 12,3 18,7 18,6 20,1 18,0 21,0 19,7 17,9 18,1 15,5
2016 6,5 8,7 15,8 17,5 20,5 21,1 19,9 21,0 19,8 18,2 18,0 15,9
2017 8,7 12,3 16,4 16,5 20,0 21,5 17,8 17,8 19,8 20,1 14,0 16,5
2018 5,0 6,0 9,6 17,9 18,3 21,0 18,3 21,5 16,2 15,7 18,5 15,6
Норма 8,7 10,8 12,9 15,0 17,3 18,6 19,3 19,7 19,2 17,6 16,9 14,4
Количество осадков, мм
2015 0,1 16,5 55,1 29,3 2,6 0,0 61,0 4,8 46,4 22,5 32,4 8,3
2016 7,0 11,1 13,5 0,0 28,1 9,6 46,7 15,6 14,4 12,2 0,0 7,8
2017 12,5 13,7 7,7 25,5 10,5 36 49,8 16,9 32,8 20,0 36,3 9,3
2018 28,2 25,8 26,2 74,1 39,6 16,5 9,9 0,3 54,4 3,3 2,2 27,8
Норма 14,0 13,0 10,0 18,0 16,0 21,0 16,0 19,0 26,0 26,0 18,0 23,0
Lr-генов были распространены сцепленные с ними Pm-гены, детерминирующие устойчивость к поражению мучнистой росой. На сегодняшний день утратили свою эффективность [8] - Pm8 сцеплен с Lr26, Pm38 - с Lr34 [9, 10], а также не сцепленные с Lr ген Pm4b (от сорта Solo [11], присутствует в сортах Терция, Зауралочка, Удача, Александрина, Лютесценс 101 и др.) и чувствительный к температуре ген Pm5a (от сорта Hope [11] у сортов Тулайковская степная и Сибирская 17). Кроме того, в России утеряна эффективность гена Pm6 [12], который несут линии CI 12632 и CI 12633, производные от T. timopheeviiZhuk. В разных регионах РФ выращивают сорта с неэффективными к бурой ржавчине генами Lr1, Lr2b, Lr2c, Lr3a, Lr10, Lr14a, Lr16, Lr17 [13]. В последние годы происходит увеличение площадей под сортами Тризо, Сонет (Германия) и Дарья (Беларусь), несущими ген Lr20 сцепленный с геном Pm1, оба неэффективные в России [2]. На усиление эпифитотий заболеваний могут оказывать влияние миграция спор с других зерносеющих территорий [14], наличие в генотипе дополнительных генов-супрессоров [15], и чувствительность некоторых Lr и Pm-генов устойчивости к определенным условиям среды [7].
Реакция генотипа на патоген может резко модифицироваться при изменении его генетического фона
[16]. Например, при различном сочетании генов в образцах (Lr34+Lr12+Lr10, Lr34+Lr13, Lr34+Lr13+Lr1+Lr10
[17], Pm4b+Pm6+PmU-неопределенный и др.), выявлены отличия в степени поражения, в сравнении с генотипами, несущими отдельные гены.
В производстве большое практическое значение должны иметь сорта, у которых специфическая (юве-нильная) устойчивость сочетается с полевой (возрастной) [18]. Доноры полевой устойчивости могут нести в своем генотипе по крайней мере один APR-ген (Lr34, Lr46или Lr67) с эффектом полевой устойчивости, каждый из которых тесно сцеплен с геном устойчивости к мучнистой росе - Lr34 с Pm38, Lr46 с Pm39 и Lr67 с Pm46 [10, 19, 20].
Цель исследования - оценка устойчивости генетически разнообразного генофонда яровой и озимой мягкой пшеницы к популяциям патогенов бурой ржавчины и мучнистой росы в лесостепи Приобья Новосибирской области для выявления эффективных источников генов устойчивости к заболеваниям на этой территории.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в 2015-2018 гг. в условиях изолированного фитопа-тологического питомника СибНИИРС-филиал ИЦиГ СО РАН, расположенного в Новосибирской области в северо-восточной зоне лесостепи Приобского плато.
Почва опытного участка - чернозем выщелоченный средней мощности с высокой влагоемкостью, способный удерживать до 44 % влаги от массы почвы.
Содержание гумуса (по Тюрину) в слое 15 см составляет 5,7...6,9 %, с увеличением глубины его количество уменьшается. Реакция почвенного раствора по всему профилю слабокислая и нейтральная, рН (ГОСТ 2642385) 5,8...6,2 ед. рН. Содержание Р2О5 и К2О (по Кирсанову) - 42 и 35 мг/100 г почвы соответственно.
В целом распределение осадков и температур по месяцам в годы проведения исследования было не равномерным (табл. 1). При этом, исходя из значений ГТК за вегетационный период, лишь 2016 г. характеризовался слабой засухой (ГТК - 1,06), в остальные годы величина этого показателя находилась на одном уровне и составляла в 2015 г. - 1,78; в 2017 г. - 1,78; в 2018 г. - 1,67. Особого внимания заслуживают условия 2018 г., когда наблюдали низкие температуры воздуха и высокую влагообеспеченность в начале вегетации с последующем улучшением погоды к концу вегетации растений.
Изучали коллекцию генетически разнообразных образцов яровой и озимой пшеницы российской (130 генотипов) и зарубежной (119 генотипов) селекции по устойчивости к популяциям патогенов - бурой ржавчины и мучнистой росы. Образцы для оценки были отобраны из мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова (Уникальная научная установка Коллекция генетических ресурсов растений ВИР), сортов местной и инорайон-ной селекции, а также новых сортов яровой мягкой пшеницы (России, Германии, Польши, Франции), несущих Lr- и Рт-гены устойчивости, на основании открытых литературных данных (табл. 2).
Контролями нарастания болезни в онтогенезе растений служили универсально восприимчивые к мучнистой росе (70...90 %) и бурой ржавчине (100 %) сорта пшеницы: для яровой - Скала и Канская, для озимой - Новосибирская 32 и Альбидум 12.
Поражение бурой ржавчиной изучали на фоне искусственного заражения по методике Неклесса [39], мучнистой росой - на естественном провокационном фоне. Образцы высевали в однорядковые делянки длиной 1 м, через 20 исследуемых образцов размещали сорта-контроли восприимчивости ^г и Рт - гены не известны): для яровой пшеницы - Скала и Канская, для озимой - Альбидум 12. Вдоль гряд с отступом 15.20 см по всей длине засевали сплошные однорядковые полосы сортом - накопителем инфекции Новосибирская 15 (неэффективные гены - Lr1+Lr10).
Для заражения растений бурой ржавчиной использовали уредоинокулюм, собранный на селекционных и коллекционных посевах яровой и озимой пшеницы, выращиваемых на полях СибНИИРС-филиала ИЦиГ СО РАН. Для перезимовки инфекции патогенов в питомнике в конце августа-начале сентября ежегодно высевали сплошные инфекционные полосы (46 м), засеянные
Таблица 2. Сорта мягкой пшеницы с известными по литературным данным генами устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине
Генотип Происхождение Гены, детерминирующие устойчивость к
Bl. graminis P. recondita
Malakoff — Lr1 [21]
Степная Нива, Алтайская 100, Омская Россия - Lr1 [22]
краса
Чагытай, Омская 33 Новосибирская 15, Россия — Lr1+Lr10 [22]
Бэль, Тулунская 12, Йолдыз, Кантегир-
ская 89, Агата
Webster Азиатская ч. б. — Lr2a [21]
СССР
Mediterranean — Lr3a [21]
Demokrat — Lr3a [21]
Мироновская 808 Украина - Lr3a [21]
Тулайковская 10, Тулайковская золотистая Россия Pm6Agi2 [23] Lr6Ag.i2 [23]
Тулайковская 105, Тулайковская 108, Ту- Россия Pm6Agi1 [23] LrAg6.i1+Lr19 [23]
лайковская 110
Тулайковская 5 Россия Pm6Agi2 [23] + Pm3B Lr6Ag.i2+Lr10+Lr34 [23]
Лютесценс 13 Россия PmKu [23] LrKu [23]
Воевода, Фаворит, Белянка Россия PmBel [23] LrBel [23]
Челяба 75 Россия LrAe.sp+Lr1+Lr10 [24]
Поэма Россия Pmэффект.[16] Lrэффективный [16]
Удача, Терция, Квинта, Александрина, Россия Pm4b [25] Lr9 [22]
Соната, Лютесценс 101, Зауралочка
Сибирская 17 Россия Pm5a [26] Lr9 [22]
Челяба юбилейная, Ария, Немчиновская Россия — Lr9 [22]
24, Немчиновская 17
TR/55P 6628 Австралия — Lr9 [27]
Челяба степная, Новосибирская 44, Си- Россия — Lr9+Lr1+Lr10 [22]
баковская юбилейная
Мария 1, Челяба 2, Челяба ранняя Россия — Lr9+Lr10 [22]
KS93U40, KS93U50, KS93U62 США — Lr9?+Lr [27]
Саратовская 29, Баганская 95, Алтайская Россия — Lr10 [27]
70, Алтайская 105, Мальцевская 110,
мИс, Новосибирская 22, Новосибирская
51, Омская 35, Амурская 1495, Курская
2038, Крестьянка, Памяти Афродиты,
Исеть 45
Mayo 52 Мексика — Lr10 [17]
Рима Россия — Lr10+LrU [22]
Exchange США — Lr10+Lr12+Lr16 [21]
Selkirk Канада — Lr10+Lr14a+Lr16 [21]
Chinese Sping Канада — Lr11+Lr12 [21]
AC Minto Канада — Lr11+Lr13+Lr22a [17]
AC Majestic, AC Barri Канада — Lr13+Lr16 [17]
Tepoca Мексика — Lr13+Lr16 [17
AC Taber Канада — Lr13+LrTb [17]
Тулайковская Степная Россия — Lr13+Lr23 [2В]
Кинельская Нива Россия — Lr13+Lr19+Lr23 [22]
Gala Австралия — Lr14a [21]
Саратовская 46 Россия — Lr14a+Lr10 [29]
Лютесценс 575 Россия — Lr14a+Lr19 [23]
Inia F66 Мексика — Lr17+Lr13 [30]
Noroeste Мексика — Lr17+Lr13+Lr1 [30]
Anahuac F 75 Мексика — Lr13+Lr17+Lr27+Lr31 [30]
WW17283 Швеция — Lr19 [27]
PS 130 Китай — Lr19 [24]
N 30432 Румыния — Lr19+ LrN 30432
Л 503 Россия — Lr19+Lr10 [22]
Л 505, Золотица, Юлия, Волгоуральская, Россия — Lr19 [22]
Добрыня, Экада 113
Хуторянка Россия — Lr19 [31]
Тулайковская 108 Россия Pm6Agi Lr19+Lr6Agi [22]
Лютесценс 540 Россия — Lr19+Lr23 [23]
Омская 37, Омская 38, Омская 41 Россия PmB Lr19+Lr26 [22]
Axminster Канада Pm1a [В] Lr20 [21]
Сабина, Виза, Василиса, Дарья, Любава, Беларусь Pm1 Lr20 [32]
Ласка
BT-Schomburg Австралия Pm1 Lr20 [21 ]
Normandie Франция Pm1+Pm2+Pm9 [21] Lr20 [21]
Тризо, Сонет Германия Pm1 Lr20 [33]
Omega Польша Pm1 Lr20 [34]
Sirael Чехия Pm1 Lr20 [34]
Mc Kenzie Канада — Lr21 [17]
Cutless США — Lr21 [6]
Таблица 2. Продолжение
Генотип Происхождение Гены, детерминирующие устойчивость к
Bl. graminis P. recondita
Hope США Pm5a [21] Lr22b+ Lr14a [21]
Thatcher, Marguis Канада — Lr22b [21]
Gabo Австралия - Lr23 [21]
Олимп Россия — Lr23 [7]
Тулайковская 1, Куйбышевская 1 Россия - Lr23+Lr13 [23]
Тулайковская степная Россия Pm5a [26] Lr23+Lr13 [23]
Димитровка 5-14 Болгария - Lr23+Lr10+Lr13 [21]
PV 18 Индия - Lr23+Lr10+Lr13 [21]
Гибрид 21 Россия - Lr23+Lr10 [21]
Lee, Timstein США - Lr23+Lr10 [21]
Kenya Farmer Кения - Lr23+Lr10 [21]
Genaro T 81 Мексика - Lr23+Lr26+LrAPR [30]
Квинтус Германия - Lr24+Lr1 [29]
Agent Канада - Lr24 [21]
Етюд Украина - Lr24+1AL.1RS [29]
КВС Аквилон Германия - Lr24 [29]
SST-23, SST-25 ЮАР - Lr24 [24]
Cody США - Lr24 [24]
OCEPAR-11, OC8826 Бразилия - Lr24 [24]
Cunnigharn Австралия - Lr24 [24]
PS131, PS133 Китай - Lr24 [24]
Amigo США Pm17 [8] Lr24+1AL.1RS [25]
Етюд Украина Lr24+mpaHC.1AL.1RS [29]
ThLr25 Канада Pm7 [11] Lr25
Weichenstephaner M 1 Германия Pm4b [11] Lr26 [21]
Новосибирская 3, Новосибирская 31, Ин- Россия Pm8 Lr26 [35]
гала, Уралосибирская 2, Геракл, Сигма,
Сигма 2
Niklas, Knirps, Disponent Германия Pm8 Lr26 [27]
Apollo Германия Pm4b+Pm2+ Pm8 [11] Lr26 [27]
Мелодия, Омская 43 Pm8 Lr26+ Lr1 [22]
Аврора, Кавказ Россия Pm8 Lr26+ Lr3a [21]
Безостая 1, Скороспелка 35 Россия Pm8+ Pm38 Lr26+Lr3a+Lr34 [21]
Боевчанка, Уярочка, Коллега, Скипетр Россия Pm8 Lr26+ Lr10 [22]
Курьер Россия Pm8 Lr26+Lr10+Lr11 [22]
Прохоровка Россия Pm8 Lr26+Lr10+Lr23 [23]
Туймаада, Екатерина, Бурятская 551, Россия Pm38 Lr34 [22]
Свеча, Новосибирская 2
Manitou Канада Pm38 Lr34 [34]
Хаят Россия Pm38 Lr34+Lr1 [22]
Glenlea Канада Pm38 Lr34+Lr1 [17]
AC Domain Канада Pm38 Lr34+Lr10+Lr12 [17]
WL711 Индия Pm38 Lr34+Lr13 [33]
Chris США Pm38 Lr34 [36]
AC Karma Канада Pm38 Lr34+Lr16 [17]
Светланка, Катюша, Ветлужанка, Степ- Россия Pm38 Lr34+Lr10 [22]
ная Волна, Свирель
Айвина Россия Pm8+ Pm38 Lr34+Lr10+Lr26 [16]
Касибовская Россия - Lr34+Lr26
Салават Юлаев Россия - Lr34+Lr26+Lr1 [22]
Столыпинская 2 Россия Pm38 Lr34+Lr26+Lr19 [37]
ThLr37 Канада - Lr37
Anza США - Lr37+Lrcynpeccop [33]
Septima Чехия - Lr37+Lmeu3eecmeH [29]
Binnu Австралия - Lr37+Lr3a
Ellison Австралия - Lr37+Lr13
KS90WGRC07 США - Lr41(39) [33]
KS91WGRC11 США - Lr42 [33]
KS91WGRC16 США - Lr43+Lr24 [33]
KS96WGRC36 США - Lr50 [33]
Pavon F 76 США Pm39+ Pm38 Lr46+Lr34 [33]
Pavon США - Lr47 [33]
Condor Австралия - Lr48 [33]
Экада 70 Россия Pm38 Lr48+Lr34+Lr10 [22]
CSP 44 Индия Pm38 Lr48+Lr34 [33]
VL 404 Индия Pm38 Lr49+Lr34 [33]
Маргарита Россия Pm38 Lr49+Lr34+Lr10 [38]
Симбирцит Россия - Lr10+Lr+Lr [22]
Khapli Индия Pm4а [8]
Armada Англия Pm4b [8]
Solo, Rang Германия Pm4b [21 ]
Kolibri Германия Pm5a [81
Таблица 2. Окончание
Генотип
Происхождение
Гены, детерминирующие устойчивость к
Bl. graminis
P. recondita
Wembley
Wisct. 245 C.I. 12633
Timgalen
Cook
Линии- ИТ-1, ИТ-3 Canon SW Vinjett Banti
Quatro_
Великобритания США Австралия Австралия Россия Швеция Швеция Польша Италия
Pm12 [8]
Pm2+Pm6 [21] Pm2+Pm6[21] Pm6 [21] Pm6 [21] Pm2+Pm3d+Pm4b+Pm6 [8] Pm4b+Pm6+PmU [8]
Pm6+Pm3d+Pm1 Pm4b+Pm3d + Pm1
Lr20 [34] Lr20 [34]
универсально-восприимчивыми сортами - Новосибирская 32 и Альбидум 12. Для усиления инфекционной нагрузки патогенов в период с июня до середины июля растения исследуемых образцов в ранние утренние часы (в период росы) дополнительно опрыскивали из пульверизатора водной суспензией спор грибов, собранными с больных растений в питомнике.
Учеты поражения растений болезнями проводили в динамике: мучнистой росой с фазы трубкования до конца цветения, бурой ржавчиной - от начала проявления первых пустул до конца вегетации. Степень поражения образцов оценивали в процентах с использованием международных шкал - для бурой ржавчины [40] и мучнистой росы [41]: 0 - не поражались (высокий иммунитет), 1.10 % - высоко устойчивые, 11.25 % - среднеустойчивые, 26.45 % - умерено восприимчивые, 46.55 % - средне восприимчивые, 60.80 % - сильно восприимчивые, более 80 % - очень сильно восприимчивые.
Результаты и обсуждение. В годы исследования в лесостепи Приобья Новосибирской области в сильной и очень сильной степени поражались инфекциями местных популяций возбудителей листовых заболеваний образцы яровой и озимой пшеницы, несущие специфические и неспецифические Lr и Pm-гены устойчивости по отдельности и в некоторых сочетаниях (см. табл. 2). Так, популяция гриба P. recondita на 80.100 % поражала образцы с генами Lr1, Lr3a, Lr9, Lr10, Lr20, Lr22b, Lr34, Lr48, Lr1+Lr10, Lr3a+Lr26+Lr34, Lr9+Lr1+Lr10, Lr9+Lr10, Lr34+Lr10, Lr37+LrU-неизвестный ген супрессор. Bl. graminis поражала на 60.80 % образцы, несущие гены Pm4b, Pm8 и Pm38. Из изученного набора сортов с геном Lr9 (от Aegilops umbellulata) только Немчиновская 24 и Немчиновская 17 (из Московской области РФ) слабее поражались бурой ржавчиной (70.80 %) и мучнистой росой (1.5 и 15 % соответственно).
У некоторых сортов яровой пшеницы, имеющих в геноме один из Pm-генов, детерминирующих устойчивость к мучнистой росе - Pm1, Pm8 или Pm38, реакция на поражение Bl. graminis варьировала в зависимости от сложившихся условий июня и июля от высокой устойчивости (1 %) до умеренной (35.45 %) и сильной восприимчивости (до 70 % и более) (см. табл. 2, табл. 3). У сортов с геном Pm1 Василиса, Сабина, Ласка, Любава и Сонет поражение варьировало в переделах 0.1 %, Виза - 0.15 %, Тризо - 0.35 %, Дарья - 0.55 %, Thew - 5.45 %, Axminster и BT-Schomburg - 45.65 %; у генотипов с геном Pm8 Сигма 2 - 0.1 %, Геракл -1.10 %, Прохоровка - 15.35 %, Disponent, Новосибирская 31 и Сигма - 45.55 %, NL683 - 60.70 %; у сортов с геном Pm38 Симбирцит - 5.25 %, Экада 70, Казанская юбилейная и Свеча - 25.45 %, Бурятская 551 - 50.70 %, Туймаада - 70.80 %.
При этом изогенные линии Thatcher (Th), несущие сходные гены устойчивости Lr20/Pm1, Lr26/Pm8 и Lr34/ Pm38 поражались мучнистой росой на высоком уровне восприимчивости - 70.80 %, 45.65 % и 60.80 % соответственно. Следовательно, многие из названных генотипов в геноме могут иметь дополнительные Pm-гены (модификаторы или супрессоры) устойчивости, усиливающие либо ослабляющие действие основного гена устойчивости - Pm1, Pm8 и Pm38. Также возможно, что контроль устойчивости к мучнистой росе зависит от того какой аллель гена устойчивости несет образец [14].
В результате оценки поражения бурой ржавчиной пшеницы установлено, что различной степенью устойчивости характеризуются образцы пшеницы с возрастными генами устойчивости Lr37 (от Aegilops ventricosum) и Lr48 (от Triticum aestivum), имеющие их как по одиночке, так и в сочетании с дополнительными генами. Например, изогенная линия Th Lr37 поражалась бурой ржавчиной либо слабо (1 %), либо умеренно (30 %), а яровой сорт Anza (из США) с этим же геном -на уровне сильно восприимчивых сортов (90.100 %). Снижению устойчивости к поражению ржавчиной у сорта Anza могут способствовать гены-супрессоры. При этом ген Lr37 был высоко экспрессивен (оценка 0) в сочетании с возрастным геном Lr13 (Ellison) и специфическим Lr3a (Binnu). Также, в отличии от сильно поражавшегося бурой ржавчиной сорта Condor (из Австралии) с геном Lr48, линия CSP44 (из Индии), созданная на основе отбора из этого сорта, была к ней либо иммунна (0) либо среднеустойчива (до 20 % поражения). Е. И. Гультяева поясняет, линия CSP44 кроме гена Lr48 также имеет возрастной ген Lr34 (APR) [9], очевидно, их совместное присутствие в геноме способствует значительному усилению устойчивости к возбудителю P. recondita.
У некоторых образцов яровой пшеницы наблюдали резкие изменения фенотипической реакции на возбудителей P. recondita и Bl. graminis по сезонам исследования. Изменения были выявлены у образцов, несущих чувствительные к температуре гены устойчивости. Так, бурой ржавчиной в различной степени поражались образцы с геном Lr23 (от Triticum turgidum) в различных сочетаниях: Тулайковская 1 (+Lr13) - от 0 до 20.60 %, Тулайковская степная (+LrU) - от 0 до 30 %, Олимп - от 0 до 70.80 %, Куйбышевская 1 (+Lr13+LrU) - от 1... 10 до 50...80 %, Прохоровка (+ Lr26+Lr10) - от 1. 10 до 80.90 %, Хуторянка (+ Lr19) - от 1.5 до 40.90 % и PV18 из Индии (+Lr13+Lr10) - от 0 до 40.60 %. Мучнистой росой в различной степени поражались образцы с геном Pm5a (от Triticum dicoccum): Hope - 1. 80 %, Сибирская 17 - 1.35 %, Тулайковская степная - 1.55 %; с геном Pm3d (от Triticum durum) Kolibri - 1.65 %. Незначительное варьирование поражения Bl. graminis по
Таблица 3. Эффективность известных генов устойчивости к популяциям бурой ржавчины и мучнистой росы в Новосибирской области (среднее за 2015-2018 гг.)
Поражение, % Гены по отдельности и в некоторых комбинациях, детерминирующие устойчивость к патогенам, постулированные в образцах
0 Цг19, Цг23**, Цг24, Цг25, ¡.г28, Цг35, Цг41(39), Цг42, Цг45,Цг47,Цг50, Цг6Ад.¡, ЦгКи, Цг-
Ве!; ¡г6Ад^+.г19, Цг6АдЛЦг10+Цг34, ЦгАе.эр+Цг1+Цг10, Цг9+.г24, Цг10+Цг13+Цг23,
Цг13+Цг14а, 1г13+1г17+1г1, 1г13+1г17+1г27+1г31,1г13+1г17, Цг19+Ш4а,
1г22а+1г13+1г11, Цг26+Ш0, ¡г34+.г12+.г10, 1г34+1г13, Цг34+Цг26+Цг10, 1г37+1г3а,
Цг37+.г13, 1г43+1г24, 1г48+1г34,1г49+1г34, ЦгГЬ+Ш3;
Рт4а, Рт7**, Рт8**, Рт12, Рт17**, Рт6Ад.¡, РтКи, РтВе1; Рт4Ь+Рт3д,
Рт6+Рт1+Рт3Ь+Рт4Ь, Рт4Ь+Рт6+Рти*, Рт6+Рт3д+Рт1
до 5 Цг16+Ш3, Рт1**, Рт3б**, Рт5а**, Рт8**
до 20 Цг26+Цг19, Цг48+Цг34, Цг23, Рт9+Рт2+Рт1, Рт1**, Рт7**, Рт17**
1...30 Цг37, Цг23**
20...40 Цг34+Цг16, Рт6+Рт2, Рт8**
30...60 ¡г26+Ш+Ш0, Цг46+Цг34, Рт1, Рт2+ Рт4Ь+Рт8
35...70 ¡гг23**, Рт3б**, Рт5а**
45...70 ¡гг23**, Рт1**, Рт4Ь, Рт6, Рт8**, Рт38**
60...80 Цг34+Цг49+Цг10, Цг34+Ш8+Ш0, Цг23**, Рт3б**, Рт8**, Рт38**
60...100 Цг26,Цг34,Цг38, Цг37+Ш*, Цг26+Цг1, Цг34+Цг26
80...100 Цг1, Цг2а, Цг3а, Цг9, ¡10, ¡11, Цг14а, ¡15, ¡16, Цг20, Цг22Ь, Цг23**, Цг34, Цг48; Ш+Ш0,
¡гг34+Цг10, ¡-г9+Ш+Ш0, Цг9+Цг10
Замедленное пораже- Цг34+Цг26+Цг1, Цг34+Цг1, Цг34+Цг10, Цг34+Цг26, Цг26+Цг10, Цг26+Цг1, ¡г9+Ш+Ш0,
ние бурой ржавчиной Цг9+Цг10, ¡г9+и*, ¡г10+и*
Длительная инкубация ¡гг46+Цг34, Цг34+Цг16, Ш6+Ш3, Цг26+Ш, Цг26+Ш+Ш0, ¡.г26+Ш9, Цг1+Цг10+Цг34,
ржавчины Цг34+Цг49+Цг10, Цг34+Цг48+Цг10
Устойчивостью к двум ¡г6Ад.'1/Рт6Ад'1, Цг10+Цг34/Рт38+Цг6Ад.УРт6Ад¡, Цг19+Цг6АдМРт6Ади Цг26/Рт8+и*,
патогенам ¡г41(39), Цг42, Цг50, ЦгКи/РтКи, ЦгВе!/РтВе!, Цг43+Цг24
* - U (unidentified) - ген не установлен; ** - у генотипов оценка изменялась в зависимости от условий сезона исследования (от и до), например, с Lr23 от 0 до 80. ..100 %.
годам (0...20 %, на уровне среднеустойчивых) наблюдали у 2-х сортов - Normandie, Amigo с геном Pm17 и изогенной линии Th Lr25 с геном Pm7 (от Secale cereale) от сорта Transec.
По результатам оценки были определены сорта с полевой устойчивостью к местной популяции P. recóndita (см. табл. 2, 3). Замедленное развитие инфекции бурой ржавчины наблюдали у образцов пшеницы, имеющих в геноме комбинации из генов неспецифической (APR-Lr34 или Lr46, в том числе Lr12 и Lr13) и специфической (Lr26, Lr1, Lr10, Lr9, Lr16)устойчивости, в том числе в некоторых сочетаниях генов двух этих типов устойчивости. Так, замедленным развитием ржавчины в онтогенезе растений характеризовалась сорта Салават Юлаев, Хаят, Свирель, Касибовская, Прохоровка, Боевчанка, Мелодия, Геракл, Новосибирская 3, Новосибирская 31, Новосибирская 41, Алтайская 110, Челяба степная, Новосибирская 44, Сибаковская юбилейная, Челяба ранняя, Мария, Дуэт, Немчиновская 17, Немчиновская 24, Рима. Длительностью латентного периода и разным уровнем поражения в конце вегетации (см. табл. 2, 4) характеризовались образцы AC Barrie и AC Karma, Pavon F76, Тома, Курьер, Омская 38, Омская 41, Омская 43, Агата, Столыпинская 2, Хуторянка, Экада 109, Маргарита, Экада 70 и Симбирцит. Неспецифическую устойчивость к бурой ржавчине сортов Маргарита и Экада 70 (Ульяновская обл.), по мнению В. В. Сюкова с соавторами, очевидно, обеспечивают три гена устойчивости (см. табл. 2), у сорта Симбирцит исследователи также не исключают трёх генную модель детерминации этого признака [38]. Таким образом, многие из перечисленных сортов, судя по схожести фенотипических реакций к патогену, могут иметь в геноме дополнительный APR-Lr34 ген устойчивости. Необходимо также дополнить, что сорта ульяновской селекции впервые поразились мучнистой росой и бурой ржавчиной на территории Новосибирской области в 2016 г. [28].
В отличие от замедленно поражающихся бурой ржавчиной сортов яровой пшеницы (несущие Lr гены,
утратившие устойчивость - Lr26 (от Secale cereale), Lr34 и Lr10 (от Triticum aestivum), сорта озимой пшеницы Айвина, Коллега и Скипетр, имеющие эти гены в разных сочетаниях, полностью уходили от заболевания (оценка 0). Тогда как грибом Bl. graminis сорта Айвина и Коллега в разные годы поражались либо слабо, либо умеренно, сорт Скипетр всегда характеризовался практическим иммунитетом (0, 01 %). Согласно данным Е. И. Гультяевой и А. С. Садовой такой уровень устойчивости к болезням у указанных сортов обеспечивают не только эти, но и другие дополнительные гены, однако из-за отсутствия молекулярных маркеров они не определены (U-unidentified) [24].
По результатам 4-х лет исследования (20152018 гг.) мы выявили невосприимчивые (оценка 0) к отдельным популяциям заболеваний (бурой ржавчины и мучнистой росы) Lr-линии Th и генотипы мягкой пшеницы (наличие генов см. табл. 1): к P. recóndita (39 образцов) - ThLr19, Добрыня, Юлия, Волгоуральская, Экада 113, Экада 6, Л505, Золотица, WW17283 PS131, Mc Kenzie, Cutless, ThLr24, Agent, Етюд, Amigo, Cun-nigharn, Skua, OCEPAR 11, ThLr25, CS2A/2M, ThLr35, ThLr45, Pavon, Л503, Лютесценс 575, Лютесценс 540, WL711, Ellison, Binnu, Septima, KS91WGRC16, VL404, Челяба 75, AC Minto, AC Domain, AC Taber, Noroeste, Inia F66, Anahuac F75, Genaro T81; к Blumeria graminis (15 образцов) - Khapli, Quatro, Canon, SW Vinjett, Banti, в том числе с PmU-неизвестными генами - Brawura (Польша), Lavett, Swedjet, SW Kungsjet, SW Kronjet, SW Vals, SW Kadrilj, SW Milljett, SW Estrad (Швеция), Cub (Великобритания).
Высокий иммунитет к популяциям двух патогенов (P. recóndita и Bl. graminis) в лесостепи Приобья Новосибирской области проявляли 28 образцов мягкой пшеницы: Тулайковская 10, Тулайковская золотистая, Тулайковская 5, Тулайковская 105, Тулайковская 108, Тулайковская 110, Лютесценс 13, Воевода, Фаворит, Белянка, Скипетр, Квинтус, PS133, KS90WGRC10, KS91WGRC11, KS91WGRC16, KS96WGRC36, KS93U40, KS93U62, KS93U50, а также с неизвестными Lr и Pm-
* - рч - реакция чувствительности, еп - единичные пустулы, лу - усыхание листа; ** - поражение бурой ржавчиной сорта Омская 37 не однородное (х - гетерогенная реакция); контроли - восприимчивости к патогенам.
Таблица 4. Оценка полевой устойчивости сортов яровой мягкой пшеницы к поражению мучнистой росой и бурой ржавчиной (2015-2018 гг.)
Степень поражения, %
мучнистой ро-Генотип сой (среднее за 20015-201B гг.) бурой ржавчиной (среднее за 20015-201B гг.) бурой ржавчиной в динамике (201B г.)*
min. max min...max 2.07 1 9.07 1 1B.07 25.07 30... 31.07 6...B.0B
Мелодия 1. 45 70.100 0 еп 20...30 40...80 90. .100 лу
Алтайская 110 50. 70 60...70. 100 0 1 25 70...80 100 лу
Тома 0. 1 80...90. 100 0 1... 5 5...15 50...80 100 лу
Хаят 15. 35 50.90.. 100 0 5...10 20...50 30...60 90 лу
Свирель 55. 70 80.100 0 10 40...60 80 100 лу
Рима 1. .10 60...100. .100 0 еп 1 50...60 100 лу
Сигма 45. 55 40...80.90...100 0 еп 1 1...10 10 ..60 90...100
Сигма 2 0. 5 40...70.80...100 0 еп 1... 5 10 40 80...100
Салават Юлаев 55. 65 40...60.80...100 0 еп 10 40 80 ..90 лу
Куйбышевская1 1... 5 .25 1...10.50...80 0 0 1 1... 5 40 ..50 50...80
Олимп 30. 55 0.70.. .80 0 0 1 1...10 5. .30 70...80
Прохоровка 15. 55 1...10.80...90 0 0 1 5 80 ..90 лу
Новосибирская 31 45. 55 70.90.. 100 0 0 1... 5 30...50 90. .100 лу
Pavon F76 30. 60 10...20. 60 0 0 10...20 30 40 ..60 лу
Геракл 1...5...10 10.80. ..90 0 0 1 1... 5 10 ..60 80...90
Экада 109 5. 35 .60... 90 0 0 еп 1... 5 5. .15 60...90
Омская 43 1. 35 40.70. ..90 0 0 еп 20...30 30 ..60 70...90
Агата 60. 80 20.80. ..90 0 0 0рч 1 30 ..50 80...90
Маргарита 5. 25 30.70. ..80 0 0 0рч 1...10 20 ..60 40...80
Экада 70 25. 45 40.80. ..90 0 0 0рч 1...30 10 ..60 60...80
Симбирцит 5. 45 30...40.60...90 0 0 0рч 1...30 30 ..60 60...90
AC Karma 1. 5 5...20. 70 0 0 0 1... 5 10 ..40 лу
Столыпинская 2 1. 45 1.1.. .5 0 0 0 еп 1 1...5
Хуторянка 0. 10 1...5.80 ...90 0 0 0 еп 1 40...70
AC Barrie 60. 80 0.1.. .5 0 0 0 еп 1 .. 5 лу
Курьер 35. 55 1.60.. .70 0 0 0 0 еп 60...70
Омская 37** 1. 35 0...5...10. 0...20 0 0 0 0 0. ..еп 0...20
Скала (контроль) 70. 80 100 10 50 80...90 100 лу
Канская (контроль) 80. 90 80...90.. 100 5 50 90 100 лу
генами - Поэма, Экада 82, ЛТ2, Artur Nick, Mane Nick, Spaarow, Tybalt и Pasteuer.
Из оцененных 45-и новых сортов яровой мягкой пшеницы Государственного сортоиспытания в 2015-2018 гг. 6 сортов в условиях инфекционного питомника характеризовались высокой резистентностью к P. recóndita (оценка 0) и Bl. graminis (0, 01) - Новосибирская 61, Зауральская Волна, Гарендак, КВС Аквилон, КВС Буран, КВС 240313, 4 сорта были полностью иммунны (оценка 0) к Bl. graminis - Изера, Каликсо, Ликамеро, КВС Джет-стрим и 1 сорт к P. recóndita - КВС Торридон.
Выводы. Таким образов, в результате изучения образцов пшеницы с известными генами устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе выявлен высокий иммунитет у сортов, несущих гены: Lr19, Lr24, Lr25, Lr28, Lr35, Lr41, Lr42, Lr43, Lr45, Lr47, Lr50, LrAe.sp -к P. recóndita; Pm4a, Pm12 - к Bl. graminis; Lr6Ag.i1/ Pm6Agi1, Lr6Ag.i2/Pm6Agi2, LrKu/PmKu, LrBel/PmBel, Lr41(39), Lr9( +LrU) - к P. recóndita и Bl. graminis.
Яровые сорта, характеризующиеся наличием APR-гена (Lr34 или Lr46) в сочетании с Lr26, Lr1 и Lr10, набирали инфекцию P. recóndita замедленно (Салават
Юлаев, Свирель, Касибовская, Новосибирская 31, Новосибирская 3 и др.) либо поражались ей в конце вегетации (Курьер, Маргарита, Экада 70, AC Karma, AC Barrie и др.), озимые (Айвина, Коллега, Скипетр) полностью уходили от поражения ржавчиной (0), а сорт Скипетр еще и от мучнистой росы. В различной степени местная популяция Bl. graminis поражала сорта пшеницы с наличием в геноме одного из генов - Pm1, Pm8 и Pm38.
Незначительно (от 0 до 1...5 %) бурой ржавчиной поражались сорта Столыпинская 2 (Lr34+Lr26+Lr19), AC Barrie (Lr16+Lr13) и Омская 37 (Lr26+Lr19), мучнистой росой (0.20 %) - Normandie (Pm1+Pm2+Pm9), Amigo (Pm17) и Thatcher Lr25(Pm7). Фенотипическая реакция у образцов, несущих ген Lr23, по сезонам исследования варьировала при поражении бурой ржавчиной - от 0 до 90 %, у образцов, несущих гены Pm3d при поражении мучнистой росой - от 1 до 65 %, Pm5a - от 1 до 70 %.
Выделенные сорта - носители эффективных Lr и Pm-генов можно рекомендовать к использованию селекционерами при создании новых сортов, устойчивых к популяциям P. Recondite и Bl. Graminis, распространенным на территории Западной Сибири.
Литература.
1. Identification of known leaf rust resistance genes in common wheat cultivars from Sichuan province in China / Pu Gao, Yue Zhou, Takele Weldu Gebrewahid et al.// Crop Protection. 2019. Vol. 115. Pp. 122-129.
2. Genetic structure of Russian and Kazakhstan leaf rust causative agent Puccinia triticina Erikss. Populations as assessed by virulence profiles and SSR markers/E. I. Gultyaeva, E. L. Shaydayuk, V. P. Shamanin et al. //Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya. 2018. Vol. 53. Iss. 1. Pp. 85-95.
3. Identification of Leaf Rust Resistance Genes in Chinese Common Wheat Cultivars/ Takele Weldu Gebrewahid, Zhan-Jun Yao, Xiao-Cui Yan et al. //Plant Disease. 2017. Vol. 101. Pp. 1729-1737.
4. The Future of Lr34 in Modern, High-Input Wheat Breeding Programs/P. A. Johnston, C. Munro, R. C. Butler et al. // Crop Sci. 2017. Vol. 57. Pp. 671-680.
5. Hanzalovâ A., Bartos P. Sumlkovâ T. Pathotypes of Wheat Leaf Rust (Puccinia triticina Eriks.) and Resistance of Registered Cultivars in the Czech Republic in 2012-2015//Czech J. Genet. Pant Breed. 2017. No. 53 (3). Pp. 122-126.
6. Leaf rust resistance in common wheat varieties and lines from the collection of the Vavilov Plant Industry Institute carrying alien genetic material /A. S. Sadovaya, E. I. Gultyaeva, O. P. Mitrofanova et al. //Russian Journal of Genetics: Applied Research. 2015. Vol. 5. Iss. 3. Pp. 233-241.
7. Маркелова Т. С. Изучение структуры и изменчивости популяции бурой ржавчины пшеницы в Поволжье //Агро XXI, ООО «АГРУС». 2007. С. 47-49.
8. Лебедева Т. В., Зуев Е. В., Стецюк С. Н. Устойчивость к мучнистой росе образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) коллекции ВИР// Сб. тр. по прикл. ботан., генет. и сел. «Естественный иммунитет растений к вредным организмам». 2013. Т. 174. С. 3-10.
9. Evaluation of end use quality and root traits in wheat cultivars associated with 1RS.1BL translocation/A. Sharma, I. Sheikh, R. Kumar et al. // Euphytica. 2018. No. 214. P. 62.
10. Gene-specific markers for the wheat gene Lr34/Yr18/Pm38 which confers resistance to multiple fungal pathogens / E. S. Lagudah, S. G. Krattinger, S. Herrera-Foessel et al. //Theoretical and Applied Genetics. 2009. No. 119. Pp. 889-898.
11. Кривченко В. И., Одинцова И. Г., Жукова А. Э. Генофонд пшеницы для селекции на устойчивость к болезням//Сб. науч. тр. «Генофонд и селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям». Л.: ВИР, 1990. Т. 132. С. 3-10.
12. Martynov S. P., Dobrotvorskaya T. V., Krupnov V. A. Analysis of the Distribution of Triticum timopheevii Zhuk. Genetic Material in Common Wheat Varieties (Triticum aestivum L.)//Russian Journal of Genetics. 2018. Vol. 54. No. 2. Pp. 166-175.
13. Зеленева Ю. В., Плахотник В. В., Судникова В. П. Идентификация Lr-генов в селекционных линиях яровой мягкой пшеницы, устойчивых к возбудителю бурой ржавчины в условиях ЦЧР//Зерновое хозяйство России. 2017. № 3. С. 19-24.
14. Derevnina L., Michelmore R. W. Wheat rusts never sleep but neither do sequencers: will pathogenomics transform the way plant diseases are managed?// Derevnina and Michelmore Genome Biology. 2015. No. 16. P. 44.
15. Kema G. H. J., Lange W., van Silfhout C. H. Differential supression of stripe rust resistance in synthetic wheat hexaploids derived from Triticum turgidum subsp. Dicoccoides and Aegolops squarrosa // Phytopathol. 1995. Vol. 85. Pp. 425-429.
16. Гультяева Е. И., СадоваяА. С. Селекция мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в России// Защита и карантин растений. 2014. № 10. С. 4-26.
17. Kolmer J. A. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in 1998//Plant Dis. 2001. Vol. 85. No. 2. Pp. 155-158.
18. Molecular and phenotypic characterization of seedlingand adult plant leaf rust resistance in a world wheat collection / A. Dakouri,
B. D. McCallum, N. Radovanovic et al. // Mol. Breeding. 2013. Vol. 32. No. 2. Pp. 633-677.
19. QTL analysis and nested association mapping for adult plant resistance to powdery mildew in two bread wheat populations / Y. Ren, W. Hou, C. Lan et al. // Frontiers in Plant Science. 2017. Vol. 8. Pp. 1-10.
20. Lr67/Yr46 confers adult plant resistance to stem rust and powdery mildew in wheat/S. A. Herrera-Foessel, R. P. Singh, M. Lillemo et al. // TheorAppl Genet. 2014. No. 127. Pp. 781-789.
21. Каталог мировой коллекции ВИР. Выпуск453. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням / сост. В. И. Кривченко, И. Г. Одинцова, Н. А. Макарова и др. Л.: ВИР, 1988.80 с.
22. Гультяева Е. И. Разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по генам устойчивости к бурой ржавчине//Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. Тезисы докладов IV Международной научной конференции. СПб: Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений РАСХН, 2016. C. 24.
23. Сюков В. В., Зубов Д. Е. Генетическая коллекция мягкой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине: методические рекомендации. Самара: СамНЦ РАН, 2008. 24 с.
24. Тырышкин Л. Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине//Генетика растений. 2006. Т. 42. № 3. С. 377-384.
25. Создание сортов мягкой пшеницы, устойчивых к грибным заболеваниям, для условий Западной Сибири и Урала/И. А. Белан, Л. П. Россеева, Л. В. Мешкова и др. // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. № 1 (147). С. 5-14.
26. Сочалова Л. П., Пискарев В. В. Устойчивость сортов яровой мягкой пшеницы к возбудителям инфекционных заболеваний в условиях изменяющегося климата Западной Сибири // Достижение науки и техники АПК. 2017. Т. 31. № 2. С. 21-25.
27. Каталог мировой коллекции ВИР. Выпуск 748. Мягкая пшеница / сост. Л. Г. Тырышкин, Е. В. Зуев, Н. И. Лоскутова и др. СПб: ГНЦ РФ ВИР, 2004.20 с.
28. Вероятная угроза распространения расы Ug99 Puccinia graminis f. sp. tritici пшеницы на Юго-Востоке России/С. Н. Сибикеев, Т.
C. Маркелова, Э. А. Баукенова и др. // Российская сельскохозяйственная наука. 2016. № 1. С. 18-20.
29. Гультяева Е. И. Ржаные транслокации усортов мягкой пшеницы, включенных в государственный реестр селекционныхдостижений // 3-я Междунар. конф. «Генофонд и селекция растений», посвященная 130-летию Н.И. Вавилова. Новосибирск: СибНИИРС-филиал ИЦиГ СО РАН, 2017. С. 16-17.
30. Койшыбаев М. К., Пономарева Л. А. Вредоносность болезней яровой пшеницы с воздушно-капельной инфекцией в Северном Казахстане //Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 2008. Т. 8. С. 15-19.
31. Источники и доноры для селекции яровой пшеницы на устойчивость к стрессовым факторам среды/Ю. В. Зеленева, В. П. Судникова, В.В. Плахотник и др.//Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. 2017. №3 (65). С. 17-25.
32. Долматович Т. В., БулойчикА. А. Молекулярная идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине в сортах яровой мягкой пшеницы (Triticum Aestivum L.). //Доклады Национальной академии наук Беларуси. 2015. Т. 59. №3. С. 66-70.
33. Гультяева Е. И. Методы идентификации генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине с использованием ДНК-маркеров и характеристика эффективности Lr-генов. СПб: ВНИИЗР, 2012. 71 с.
34. Тырышкин Л. Г. Наличие ДНК-маркеров как критерий постулирования Lr-генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L. к листовой ржавчине Puccinia triticina Erikss.: критический взгляд // Сельскохозяйственная биология. 2010. № 3. С. 76-81.
35. Селекционно-генетическое улучшение яровой пшеницы: изд. 2-е исправл. и дополненное / А. А. Вьюшков, Л. Н. Мальчиков, В. В. Сюков и др. Самара: СамНЦ РАН, 2012.266с.
36. Abdul S. D. Expression of the wheat leaf rust resistance gene Lr34 alone and in combination with other leaf rust genes against UK isolates of Puccinia triticina // Emirates Journal of Food and Agriculture. 2011. Vol. 23. Iss. 5. Pp. 413-423.
37. Характеристика устойчивости перспективных образцов яровой мягкой пшеницы к листостебельным болезням / А. С. Рсалиев, Е. И. Гультяева, Е. Л. Шайдаюк и др.// Биотехнология и селекция растений. 2019. № 2 (2). С. 14-23.
38. Сюков В. В., Тырышкин Л. Г., Захаров В. Г. Доноры полевой устойчивости яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) к листовой бурой ржавчине (Puccinia recondita Rob. ex Desm.) // Известия Самарского научного центра Российской академии науки. 2014. Т. 16. № 5 (3). С. 1166-1172.
39. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах/В. А. Захар-ченко, А. М. Медведев, С. А. Ерохина и др. М.: РАСХН, 2000.88 с.
40. Peterson R. F., CambellA. B., Hannah A. E. A diagrammatic scale for estimating rust intensity on leaves and stems of cereals // Canad. J. Res. 1948. Vol. 26. № 44. Pp. 496-500.
41. Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам: методическое пособие / под. ред. Е. Е. Радченко. М.: Россельхозакадемия, 2008.416 с.
References
1. Gao P, Zhou Y, Gebrewahid TW, et al. Identification of known leaf rust resistance genes in common wheat cultivars from Sichuan province in China. Crop Protection. 2019;115:122-9.
2. Gultyaeva EI, Shaydayuk EL, Shamanin VP, et al. Genetic structure of Russian and Kazakhstani leaf rust causative agent Puccinia triticina Erikss. Populations as assessed by virulence profiles and SSR markers. Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya. 2018;53(1):85-95.
3. Gebrewahid TW, Yao ZJ, Yan XC, et al. Identification of Leaf Rust Resistance Genes in Chinese Common Wheat Cultivars. Plant Disease. 2017;101:1729-37.
4. Johnston PA, Munro C, Butler RC, et al. The future of Lr34 in modern, high-input wheat breeding programs. Crop Sci. 2017;57:671-80.
5. Hanzalova A, Bartos P, Sumikova T. Pathotypes of wheat leaf rust (Puccinia triticina Eriks.) and resistance of registered cultivars in the Czech Republic in 2012-2015. Czech J. Genet. Plant Breed. 2017;53(3):122-6.
6. Sadovaya AS, Gultyaeva EI, Mitrofanova OP, et al. Leaf rust resistance in common wheat varieties and lines from the collection of the Vavilov Plant Industry Institute carrying alien genetic material. Russian Journal of Genetics: Applied Research. 2015;5(3):233-41.
7. Markelova TS. [Study of the structure and variability of the brown rust population of wheat in the Volga region]. Agro XXI. 2007;4-6:37-40. Russian.
8. Lebedeva TV, ZuevEV, Stetsyuk SN. [Resistance to powdery mildew of samples of common wheat (Triticum aestivum L.) from VIR collection]. Estestvennyi immunitet rastenii k vrednym organizmam. 2013;174:3-10. Russian.
9. Sharma A, Sheikh I, Kumar R, et al. Evaluation of end use quality and root traits in wheat cultivars associated with 1RS.1BL translocation. Euphytica. 2018;214:62.
10. Lagudah ES, KrattingerSG, Herrera-Foessel S, etal. Gene-specific markers for the wheatgene Lr34/Yr18/Pm38 which confers resistance to multiple fungal pathogens. Theoretical and Applied Genetics. 2009;119:889-98.
11. Krivchenko VI, Odintsova IG, Zhukova AE. [Wheatgene pool for disease resistance breeding]. In: Genofond iselektsiya rastenii na ustoichivost' k boleznyam i vreditelyam [Gene pool and plant breeding for resistance to diseases and pests]. Leningrad (USSR): VIR; 1990. p. 3-10. Russian.
12. Martynov SP, Dobrotvorskaya TV, KrupnovVA. Analysis of the distribution of Triticum timopheevii Zhuk. genetic material in common wheat varieties (Triticum aestivum L.). Russian Journal of Genetics. 2018;54(2):166-75.
13. Zeleneva YuV, Plakhotnik VV, Sudnikova VP. [Identification of Lr genes in breeding lines of spring common wheat resistant to the pathogen of brown rust under the conditions of the Central Chernozem Region]. Zernovoe khozyaistvo Rossii. 2017;3:19-24. Russian.
14. Derevnina L, Michelmore RW. Wheat rusts never sleep but neither do sequencers: will pathogenomics transform the way plant diseases are managed? Derevnina and Michelmore Genome Biology. 2015;16:44.
15. Kema GHJ, Lange W, Van Silfhout CH. Differential supression of stripe rust resistance in synthetic wheat hexaploids derived from Triticum turgidum subsp. Dicoccoides and Aegolops squarrosa. Phytopathol. 1995;85:425-9.
16. Gul'tyaeva EI, Sadovaya AS. [Breeding of common wheat for resistance to brown rust in Russia]. Zashchita i karantin rastenii. 2014;10:4-26. Russian.
17. Kolmer JA. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in 1998. Plant Dis. 2001;85(2):155-8.
18. Dakouri A, McCallum BD, Radovanovic N, et al. Molecularand phenotypic characterization of seedlingand adult plant leaf rust resistance in a world wheat collection. Mol. Breeding. 2013;32(2):633-77.
19. Ren Y, Hou W, Lan C, et al. QTL analysis and nested association mapping for adult plant resistance to powdery mildew in two bread wheat populations. Frontiers in Plant Science. 2017;8:1-10.
20. Herrera Foessel SA, Singh RP, Lillemo M, et al. Lr67/Yr46 confers adult plant resistance to stem rust and powdery mildew in wheat. Theor Appl Genet. 2014;127:781-9.
21. Krivchenko VI, Odintsova IG, Makarova NA, et al. Katalog mirovoi kollektsii VIR. Vypusk453. Sorta zernovykh kul'tur s izvestnymi genami ustoichivosti k gribnym boleznyam [Catalog of the VIR World Collection. Issue 453. Crop varieties with known fungal disease resistance genes]. Leningrad (USSR): VIR; 1988.80p. Russian.
22. Gul'tyaeva EI. [Diversity of Russian common wheat varieties by brown rust resistance genes]. In: Sovremennye problemy immuniteta rastenii k vrednym organizmam [Modern problems of plant immunity to pests]. Saint-Petersburg (Russia): Vserossiiskii nauchno-issledovatel'skii institut zashchity rastenii RASKhN; 2016. p. 24. Russian.
23. Syukov VV, ZubovDE. Geneticheskaya kollektsiya myagkoi pshenitsypo ustoichivosti k listovoi rzhavchine: metodicheskie rekomendatsii [Genetic collection of common wheat for resistance to leaf rust: guidelines]. Samara (Russia): SamNTs RAN; 2008.24 p. Russian.
24. Tyryshkin LG. [Genetic control of effective juvenile resistance of brown samples of Triticum aestivum L. wheat to brown rust]. Genetika rastenii. 2006;42(3):377-84. Russian.
25. Belan IA, Rosseeva LP, Meshkova LV, et al. [Development of common wheat varieties resistant to fungal diseases for the conditions of Western Siberia and the Urals]. Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2017;1(147):5-14. Russian.
26. Sochalova LP, Piskarev VV. [Resistance of varieties of spring soft wheat to agents of infections under conditions of changing climate of Western Siberia]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2017;31(2):21-5. Russian.
27. Tyryshkin LG, Zuev EV, Loskutova NI, et al. Katalog mirovoi kollektsii VIR. Vypusk 748. Myagkaya pshenitsa [Catalog of the VIR World Collection. Issue 748. Common wheat]. Saint-Petersburg (Russia): GNTs RFVIR; 2004. 20 p. Russian.
28. SibikeevSN, Markelova TS, Baukenova EA, et al. [Probable threat of the spread of the Ug99 race of Puccinia graminis in southeast Russia]. Rossiiskaya sel'skokhozyaistvennaya nauka. 2016;1:18-20. Russian.
29. Gul'tyaeva EI. [Rye translocations in common wheat varieties included in the state register of selection achievements]. In: Genofond i selektsiya rastenii [Gene pool and plant breeding]. Novosibirsk: SibNIIRS-filial ITsiG SO RAN; 2017. p. 16-7. Russian.
30. Koishybaev MK, Ponomareva LA. [Harmfulness of spring wheat diseases with airborne infection in Northern Kazakhstan]. Vestnik sel'skokhozyaistvennoi nauki Kazakhstana. 2008;8:15-9. Russian.
31. Zeleneva YuV, Sudnikova VP, Plakhotnik VV, et al. [Sources and donors for breeding of spring wheat for resistance to environmental stress factors]. Voprosy sovremennoi nauki ipraktiki. Universitet im. V.I. Vernadskogo. 2017;3(65):17-25. Russian.
32. Dolmatovich TV, BuloichikAA. [Molecularidentification of brown rust resistance genes in spring common wheat varieties (Triticum aestivum L.)]. Doklady Natsional'noiakademii naukBelarusi. 2015;59(3):66-70. Russian.
33. Gul'tyaeva EI. Metody identifikatsii genov ustoichivosti pshenitsy k buroi rzhavchine s ispol'zovaniem DNK-markerov i kharakteristika effektivnosti Lr-genov [Methods for identifying brown rust resistance genes of wheat using DNA markers and characterization of the effectiveness of Lr genes]. Saint-Petersburg (Russia): VNIIZR; 2012. 71 p. Russian.
34. Tyryshkin LG. [The presence of DNA markers as a criterion for the postulation of Lr genes of resistance of wheat Triticum aestivum L. to leaf rust Puccinia triticina Erikss.: critical view]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2010;3:76-81. Russian.
35. Vyushkov AA, Mal'chikov LN, Syukov VV, et al. Selektsionno-geneticheskoe uluchshenie yarovoi pshenitsy [Breeding and genetic improvement of spring wheat]. 2nd ed. Samara (Russia): SamNTs RAN; 2012. 266p. Russian.
36. Abdul SD. Expression of the wheat leaf rust resistance gene Lr34 alone and in combination with other leaf rust genes against UKisolates of Puccinia triticina. Emirates Journal of Food and Agriculture. 2011;23(5):413-23.
37. RsalievAS, Gul'tyaeva EI, Shaidayuk EL, et al. [The characteristic of resistance of promising spring common wheat samples to leaf-stem diseases]. Biotekhnologiya i selektsiya rastenii. 2019;2(2):14-23. Russian.
38. SyukovVV, Tyryshkin LG, ZakharovVG. [Donors of field resistance of spring common wheat(Triticum aestivum L.) to leaf brown rust (Puccinia recondita Rob. Ex Desm.)]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoiakademii nauki. 2014;16(5):1166-72. Russian.
39. Zakharchenko VA, MedvedevAM, Erokhina SA, et al. Metodika po otsenke ustoichivosti sortovpolevykh kul'tur k boleznyam na infektsionnykh i provokatsionnykh fonakh [Methodology for assessing the resistance of field crop varieties to diseases on infectious and provocative backgrounds]. Moscow: RASKhN; 2000. 88 p. Russian.
40. Peterson RF, Cambell AB, Hannah AE. A diagrammatic scale for estimating rust intensity on leaves and stems of cereals. Canad. J. Res. 1948;26(44):496-500.
41. Izuchenie geneticheskikh resursovzernovykh kul'tur po ustoichivosti k vrednym organizmam. Metodicheskoe posobie [The study of the genetic resources of crops for resistance to pests. Methodical manual]. Moscow: Rossel'khozakademiya; 2008.416p. Russian.
