CC BY
16
УДК 635.21:631. 615.322 DOI 10.24412/2078-1318-2021-1-77-84
УСТОЙЧИВОСТЬ КЛУБНЕЙ К ФИТОФТОРОЗУ И СОДЕРЖАНИЕ ГЛИКОАЛКАЛОИДОВ У ОБРАЗЦОВ КАРТОФЕЛЯ РАЗЛИЧНОГО
ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Доктор биологических наук Надежда Мубаровна Зотеева (ФГБНУ ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР), e-mail: [email protected]) РИНЦ SPIN-код: 9310-4419 ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2266-0467 Специалист Владимир Вячеславович Васипов (ФГБНУ ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР), e-mail: [email protected]) РИНЦ SPIN-код: 4544-4316 ORCID: https://orcid.org/0000-0002-3829-7714 190000, Российская Федерация, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д.44 Кандидат биологических наук Алла Георгиевна Семенова (федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт Петербургский государственный аграрный университет»,
e-mail: [email protected]) РИНЦ SPIN-код: 4810-9737 ORCID: http://orcid.org/0000-0002-2817-8615 196601, Российская Федерация, Санкт-Петербург, г. Пушкин, Петербургское шоссе, д. 2
Дата поступления в редакцию 13.01.2021 г. Дата принятия в печать 30.02.2021 г.
Аннотация. В Российской Федерации среди продуктов питания картофель имеет большой удельный вес. В связи с возрастающей важностью проблемы экологии и здорового питания, количество гликоалкалоидов в клубнях является важным пороговым признаком в селекции картофеля. Основными гликоалкалоидами, присутствующими в растениях картофеля, являются а-соланин и а-чаконин.
Наиболее экономически значимой болезнью культуры картофеля является фитофтороз, вызываемый оомицетом Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, контроль за которым осуществляется применением фунгицидов, отрицательно влияющих на окружающую среду. Альтернативой химическим обработкам может служить выведение сортов с устойчивостью к фитофторозу. Перспективным направлением селекции устойчивых к болезням сортов является межвидовая гибридизация с использованием источников устойчивости из числа диких и культурных видов картофеля. В научной литературе рассматривается вопрос влияния уровня содержания гликоалкалоидов на устойчивость растений картофеля к вредным организмам.
В данной работе проведено сравнение содержания а-соланина и а-чаконина с уровнем устойчивости к фитофторозу у растений картофеля различного происхождения. Помимо образца S. neoantipoviczii и его гибрида с S. phureja вариабильность по содержанию гликоалкалоидов отмечена внутри образцов S. papita, S. ruiz-ceballosii, S. tuberosum subsp. andigenum и у гибрида S. microdontum x S. tarijense. В сравнении с образцами диких видов и межвидовых гибридов, в клубнях S. tuberosum subsp. andigenum установлено гораздо более низкое содержание обоих гликоалкалоидов - а-соланина и а-чаконина.
Среди шести изученных образцов с различной видовой принадлежностью, представленных 27-ю клонами, положительная связь между уровнем устойчивости клубней к фитофторозу и содержанием гликоалкалоидов найдена только у S. ruiz-ceballosii.
Ключевые слова: виды рода Solanum L., устойчивость, фитофтороз, содержание гликоалкалоидов
TUBER RESISTANCE TO LATE BLIGHT AND GLYCOALCALOID CONTENT IN THE POTATO SAMPLES OF DIFFERENT ORIGIN
Doctor of Biological Sciences Nadezda Mubarovna Zoteyeva (FGBNU Federal Research Center the N. I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR), e-mail: [email protected])
RSCI SPIN-code: 9310-4419 ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2266-0467 Researcher Vladimir Vyacheslavovich Vasipov (FGBNU Federal Research Center the N. I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources (VIR), e-mail: [email protected])
RSCI SPIN-code: 4544-4316 ORCID: https://orcid.org/0000-0002-3829-7714 190000, Russia; St. Petersburg, Bolsaya Morskaya, g. 44 Candidate of Biological Sciences Alla Georgievna Semenova (Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education Saint-Petersburg State Agrarian University, e-mail: [email protected])
RSCI SPIN-code: 4810-9737 ORCID: http://orcid.org/0000-0002-2817-8615 196601, Russian Federation, Saint-Petersburg, Pushkin, Peterburgskoye shosse, 2
Received 13/01/2021 Submitted 30/02/2021
Abstract. In the Russian Federation, among food products, potatoes have a large share. Glycoalkaloid amount in tubers is an important threshold trait in potato breeding. The main potato glycoalkaloids are a-solanine and a-chaconine. The most economically significant potato disease is late blight caused by oomycete Phytophthora infestans (Mont.) De Bary, which is controlled by the use of fungicides that affect the environment. The development of new varieties resistant to late blight is to be an alternative to the chemical treatments. Interspecific hybridization using resistance sources from wild and cultivated potato species is a promising way in breeding disease-resistant varieties. In the scientific literature, the influence of glycoalkaloid amount on the resistance of potato plants to harmful organisms is considering. In current research the comparison of glycoalkaloid amount and tuber late blight resistance levels in assessed plants was performed.
Beside an accession of S. neoantipoviczii and it's hybrid with S. phureja the variability for glicoalcaloid amount was observed among the clones of S. papita, S. ruiz-ceballosii, S. tuberosum subsp. andigenum and of hybrid S. microdontum x S. tarijense. In comparison with glycoalkaloid amount in tubers of wild species and interspecific hybrids, S. tuberosum subsp. andigenum clones are characterized by much lower content of both a-solanine and a-chaconine. Among six accessions including 27 clones, only S. ruiz-ceballosii showed a positive link of glycoalkaloid amount with tuber resistance levels to late blight.
Keywords: Solanum L. species, tuber resistance, late blight, glycoalcaloid content
Введение. Важной проблемой отрасли картофелеводства является повышение устойчивости к основным болезням культуры и, в частности, к фитофторозу, поражение растений которым приводит к большим потерям урожая. В селекции картофеля широко используют виды Solanum L., обладающие высоким уровнем устойчивости к этой болезни. Сородичи Solanum tuberosum из числа большинства других видов характеризуются высоким содержанием стероидных гликоалкалоидов, которые являются токсинами небелковой природы. Изменение содержания гликоалколоидов в различных частях растений в процессе онтогенеза может являться одним из факторов формирования иммунитета. В научной литературе рассматривается вопрос влияния уровня содержания гликоалкалоидов на степень устойчивости к фитофторозу. Проведенными ранее исследованиями показано, что повышенное содержание гликоалкалоидов (GA) может повышать резистентность растений картофеля к вредным организмам [1, 2].
Фитофтороз картофеля, вызываемый Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, является одной из наиболее вредоносных болезней картофеля и поражает как ботву, так и клубни растений. Способность патогена к воспроизведению половым путем, которому способствует наличие в популяциях P. infestans типов спаривания A1 и A2, приводит к рекомбинации генов и, как следствие, к появлению более патогенных штаммов [3]. В Европе уже на протяжении десятилетий происходят значительные изменения в структуре местных популяций P. infestans [3, 4, 5, 6, 7].
На Северо-Западе РФ (Ленинградская область) также отмечено распространение обоих типов совместимости A1 и A2 и частая встречаемость широкого набора генов вирулентности в изолятах, выделенных из местных популяций патогена [8].
При борьбе с фитофторозом применяют многочисленные химические обработки посадок картофеля системными и контактно-системными препаратами фунгицидного действия, что приводит к токсическому загрязнению биоценозов. Чтобы избежать дальнейшего нанесения ущерба окружающей среде, необходимо искать альтернативные пути контроля над болезнью. Альтернативой может служить межвидовая гибридизация с использованием источников устойчивости из числа диких и культурных видов картофеля, среди которых уже выявлено большое число образцов с высокой устойчивостью к патогену [9].
Использование в селекции сородичей культурного картофеля из рода Solanum имеет свои негативные стороны из-за нежелательных признаков, передающихся межвидовым гибридам, таких как мелкие размеры клубней, неправильная их форма, длинные столоны, высокое содержание GA. У селекционных клонов - гибридов с культурным S. tuberosum L. найдены различия по содержанию а-соланина и а-чаконина, некоторые клоны могут содержать большое количество GA [10]. Последнее является важным фактором в селекции, так как повышенное содержание GA не позволяет вводить новые сорта в производство из-за вреда, которое они могут нанести здоровью потребителей. Содержание GA как в сырых, так и в обработанных картофельных продуктах должно учитываться при производстве картофеля. Пищевая промышленность должна придерживаться правил, принятых для уровня показателей концентрации GA в клубнях картофеля. Считается, что норма общего числа GA не может превышать 200 мг на 1 кг клубней [11].
Цель исследования - определить уровень содержания стероидных гликоалкалоидов в клубнях образцов картофеля различного происхождения и сопоставить эти показатели с данными фитопатологических опытов по оценке устойчивости к фитофторозу. На основании полученных результатов определить влияние уровня содержания гликоалкалоидов в клубнях картофеля на степень устойчивости к болезни.
Материалы, методы и объекты исследований. В изучении были использованы образцы видов картофеля: S. andigenum Juz. et Buk. (adg) S. neoantipoviczii Buk. (nan), S. papita Rydb. (pta), S. ruiz-ceballosii Card. (rzc), а также межвидовых гибридов S. neoantipoviczii x S. phureja Juz. et Buk. (nan x phu) и S. microdontum Bitt. x S. tarijense Hawk. (mcd x tar). Проведена
оценка по устойчивости к фитофторозу и по содержанию в них GA клубней клонов, полученных от разных сеянцев данных образцов. Всего оценено 27 клонов 6-ти образцов.
Оценку устойчивости клубней проводили в соответствии с методом, разработанным Н.М. Зотеевой и Е. Зимнох-Гузовской (2004) [13]. Использовали шкалу оценки от 1 до 9 баллов, где балл 9 означает отсутствие симптомов болезни, балл 1 - 95-100% поражения. В качестве чувствительного к фитофторозу контроля использовали столовый сорт 'Bintje', в качестве устойчивого - селекционный клон SW93-1015.
Для анализа содержания GA отбирали по пять клубней от каждого генотипа, промывали, высушивали, разрезали на кубики и гомогенизировали (вместе с кожурой). Клубни анализировали с использованием высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) на общее содержание GA, где составляющими были sol-соланин и cha-чаконин. Клубни промывали в водопроводной воде. По 20 г каждого образца гомогенизировали с помощью гомогенизатора Ultra Turrax TP 18/10 с валом 18-N (Janke & Kunkel KG, IKA-Werk, D-7813, Staufen, Германия) в течение 2 минут с 100 мл воды с добавлением уксусной и аскорбиновой кислот, 100:5:1 (об./об./мас.). Объем доводили до 200 мл тем же растворителем, осветляли центрифугированием при +4°С и 10000 об./мин (Sorvall Evolution RC) в течение 10 минут и фильтровали через 1F (Munktells). 10 мл супернатанта помещали в картридж Sep-Pak C18, предварительно активированный ацетонитрилом, в соответствии с методом [12], который также использовали для последующей аналитической процедуры. В качестве стандартов для определения ВЭЖХ использовали sol-соланин и cha-чаконин (Sigma Chemical Co.). Концентрации даны в мг/кг-1 сырого веса (mg kg-1 f.w.).
Результаты исследований.
Исследование устойчивости к фитофторозу. При искусственном заражении агрессивным изолятом Phytophthora infestans отсутствие симптомов либо слабое их проявление (баллы оценки от 7 до 9) отмечено у образцов S. neoantipoviczii, у пяти из 10-ти клонов S. neoantipoviczii х S. phureja, у одного из пяти клонов S. tuberosum subsp. andigenum и у единичных клонов S. papita, S. ruiz-ceballosii и S. microdontum х S. tarijense. Клоны с симптомами болезни, оцениваемые баллами от 6,9 до 5,6, квалифицировали как умеренно устойчивые. Такие фенотипы встречались у образцов S. tuberosum subsp. Andigenum, S. papita, S. ruiz-ceballosii и гибрида S. neoantipoviczii х S. phureja. За исключением S. neoantipoviczii и его гибрида с S. phureja, чувствительные к болезни клоны, устойчивость которых оценивали баллами от 5,5 и ниже, встречались у всех образцов.
Исследование содержания гликоалкалоидов. Результаты оценки показали большие различия между исследованными образцами как по содержанию общего количества а-соланина и а-чаконина, так каждого из них.
Средние показатели общего содержания GA для каждого образца составили: у S. tuberosum subsp. andigenum - 299.6 mg kg-1 f.w.; у S. neoantipoviczii - 1455.3 mg kg-1 f.w.; у S. papita - 892.1 mg kg-1 f.w.; у S. ruiz-ceballosii- 1258.3 mg kg-1 f.w.; у S. microdontum х S. tarijense
- 1354.2 mg kg-1 f.w.; у S. neoantipoviczii х S. phureja - 673.8 mg kg-1 f.w. (табл.).
Вариабельность уровней содержания а-соланина и а-чаконина отмечена и между разными клонами, относящимися к одному образцу. Высокое содержание обоих гликоалкалоидов отмечено в клубнях клона rzc-1, относящегося к виду S. ruiz-ceballosii. У клона rzc-3 этого образца найдено высокое содержание а-соланина и значительно более низкое
- а-чаконина. У третьего клона (rzc-2) содержание обоих было ощутимо ниже, чем у двух других клонов (табл.). Высокое содержание а-соланина и а-чаконина отмечено у всех растений S. neoantipoviczii. У родственного ему вида S. papita эти показатели были значительно ниже. У гибрида от скрещивания мексиканского S. neoantipoviczii с примитивным культурным видом S. phureja отмечено значительное снижение содержания а-соланина у всех растений и а-чаконина - у большей части. В данной сегрегирующей популяции отмечена выраженная вариабельность уровней содержания гликоалкалоидов, где количество а-соланина варьировало от 168 mg kg-1 f.w. до 681 mg kg-1 f.w. и а-чаконина - от 372 mg kg-1 f.w.
до 1019 mg kg-1 f.w. Наряду с образцом S. neoantipoviczii, частью клонов гибрида S. neoantipoviczii x S. phureja и двумя клонами S. ruiz-ceballosii, высоким содержанием а-чаконина характеризовались оба клона гибрида S. microdontum x S. tarijense (табл.).
Таблица. Содержание гликоалкалоидов в клубнях образцов и межвидовых гибридов картофеля с разным уровнем устойчивости к фитофторозу
Образец Устойчивость к фитофторозу, балл Содержание гликоалкалоидов, mg kg-1 f.w.
а-solanine а-chaconine общее
adg-1 6,8 111 169 280
adg -2 4,5 130 214 344
adg -3 5,5 77 124 201
adg -4 6,3 110 203 313
adg -5 7,3 110 250 360
nan-1 7,2 661 659 1320
nan -2 7 662 770 1432
nan -3 9 787 827 1614
pta-1 5 376 494 870
pta-2 6,4 359 476 835
pta-3 3,6 401 562 963
pta-4 8 398 502 900
rzc-1 9 802 898 1700
rzc -2 4,4 316 487 803
rzc -3 6,5 560 712 1272
mcd x tar-1 7 324 1075 1399
mcd x tar-2 3,3 277 1032 1309
nan x phu-1 8,2 362 374 736
nan x phu-2 8,4 263 257 520
nan x phu-3 7,5 280 665 945
nan x phu-4 6,2 210 174 384
nan x phu-5 8,6 177 385 562
nan x phu-6 6 498 483 981
nan x phu-7 7 338 681 1019
nan x phu-8 6,2 284 275 559
nan x phu-9 6,3 204 168 372
nan x phu-10 6,7 223 437 660
Контроль
клон SW93-1015 4,7 72 251,5 323,5
сорт 'Bintje' 3,2 31 54 85
Самое низкое содержание обоих гликоалкалоидов найдено в клубнях клонов S. tuberosum subsp. andigenum, которые содержали от 77 до 110 mg kg-1 f.w. а-соланина и от 124 до 250 mg kg-1 f.w. а-чаконина, что выше, чем у столового сорта 'Bintje', но в 2 раза (а-соланин), 1,5 раза (а-чаконин) ниже, чем у селекционного клона SW93-1015.
У клонов S. tuberosum subsp. andigenum связи между изучаемыми признаками не наблюдали. Содержание GA у устойчивых и неустойчивых клонов S. papita не показало сильных различий. У клонов вида S. ruiz-ceballosii уровень устойчивости был соотносим с содержанием GA - высокоустойчивый (балл 9,0) клон rzc-1 имел наиболее высокое общее содержание GA (1700 mg kg-1 f.w.), неустойчивый (балл 4,4) к фитофторозу клон rzc-2 имел почти вдвое меньшее содержание GA (803 mg kg-1 f.w.), чем клон rzc-1, а умеренно устойчивый (балл 6,5) клон rzc-3 содержал 1272 mg kg-1 f.w. GA. Устойчивый и неустойчивый клоны гибрида mcd х tar по содержанию а-соланина и а-чаконина сильно не различались. У пяти клонов S. neoantipoviczii и десяти клонов гибрида nan х phu связь признаков было трудно определить из-за отсутствия среди них чувствительных к фитофторозу.
В научной литературе рассматривается вопрос о влиянии содержания GA на устойчивость к фитофторозу и вредителям у растений картофеля. Существуют разные мнения, так, согласно D. Andrivon с соавторами (2003) [14], содержание GA не является фактором, влияющим на уровень устойчивости растений, в то время как другие авторы подтверждают эту зависимость [1, 2]. Добавление в мицелий патогена соединений а-чаконина и а-соланина показало, что только а-соланин мог сильно ингибировать рост P. infestans в жидкой культуре [2]. В нашем опыте сравнение показателей содержания гликоалкалоидов и устойчивости клубней к фитофторозу показало положительную связь признаков только у клонов образца S. ruiz-ceballosii.
Таким образом, использование видового разнообразия в селекции картофеля приносит ощутимые результаты. Гены устойчивости к болезням и вредителям поддерживают устойчивость сортов, выведенных с использованием межвидовой гибридизации. Высокое содержание гликоалкалоидов в клубнях селекционных клонов наблюдают на первых этапах селекции. Как видно из полученных данных, скрещивание образца дикого вида S. neoantipoviczii с высоким содержанием а-соланина и а-чаконина с образцом культурного вида S. phureja привело к значительному снижению количества обоих в клубнях гибридных клонов. Межвидовая гибридизация должна предусматривать беккроссы с культурными видами и, прежде всего, с S. tuberosum. При этом требуется постоянный отбор в популяциях гибридного потомства растений, сохраняющих устойчивость к болезни и характеризующихся снижением содержания гликоалкалоидов. Отсутствие связи степени устойчивости к фитофторозу с уровнем содержания гликоалкалоидов в данной группе опытных образцов наблюдали у большинства клонов, различающихся по реакции на заражение Ph. infestans. Этот факт следует учитывать при проведении отборов. Процесс отбора должен продолжаться до беккросс-поколения с количеством гликоалкалоидов на уровне столовых сортов, в противном случае потребительские качества клубней не будут соответствовать принятым стандартам.
Выводы:
1. Опытные образцы видов Solanum L. и их гибридов характеризуются высоким содержанием а-соланина и а-чаконина, значительно превышающим таковое у столового сорта 'Bintje'.
2. В сравнении с образцами диких видов и межвидовых гибридов в клубнях S. tuberosum subsp. andigenum установлено значительно более низкое содержание обоих гликоалкалоидов (а-соланина и а-чаконина).
3. В клубнях всех потомств от скрещивания S. neoantipoviczii с примитивным культурным видом S. phureja значительно снижалось содержание а-соланина и у большей части - а-чаконина. В данной сегрегирующей популяции отмечен высокий полиморфизм по содержанию общего количества гликоалкалоидов и каждого из них по отдельности.
4. Среди шести изученных образцов, представленных 27-ю клонами, положительная связь между уровнем устойчивости клубней к фитофторозу и содержанием гликоалкалоидов найдена только у клонов образца S. ruiz-ceballosii.
*Работа выполнена с частичной поддержкой Einar and Inga Nilsson Foundation (Швеция) и в рамках государственного задания согласно тематическому плану ВИР по проекту № 0662-2019-0006 2019 «Раскрытие потенциала наследственной изменчивости и выделение источников селекционно-ценных признаков, создание признаковых коллекций; формирование оптимизированных и структурированных коллекций на основе полевого скрининга и лабораторного изучения генетических ресурсов картофеля».
Литература
1. Deahl K. L., Young R. J., Sinden S. L. A study of the relationship of late blight resistance to glycoalkaloid content in fifteen potato clones //American Potato Journal. - 1973. - Т. 50. - №. 7. - С. 248-253.
2. Dahlin P. Müller M.C., Ekengren S., McKee L. S., Bulone V. The impact of steroidal glycoalkaloids on the physiology of Phytophthora infestans, the causative agent of potato late blight //Molecular Plant-Microbe Interactions. - 2017. - Т. 30. - №. 7. - С. 531-542. DOI: 10.1094/MPMI-09-16-0186-R
3. Fry W. Phytophthora infestans: the plant (and R gene) destroyer // Mol Plant Pathol. - 2008 -Т. 9 - С.385-402.
4. Andrivon D. Races of Phytophthora infestans in France, 1991-1993 //Potato Research. - 1994 -Т. 37. - №. 3. - С. 279-286.
5. Lehtinen, A., Hannukkala, A., Andersson, B., Hermansen, A., Le, V. H., ^rstad, R., Brurberg, M. B., Nielsen, B. J., Hansen, J. G., Yuen, J. Phenotypic variation in Nordic populations of Phytophthora infestans in 2003 //Plant Pathology. - 2008. - Т. 57. - №. 2. - С. 227-234.
6. Runno-Paurson, E., Fry, W. E., Myers, K. L., Koppel, M., Mand, M. Characterisation of Phytophthora infestans isolates collected from potato in Estonia during 2002-2003 //European Journal of Plant Pathology. - 2009. - Т. 124. - №. 4. - С. 565-575.
7. Lebecka, R., Sliwka, J., Sobkowiak, S., Zimnoch-Guzowska, E. (Phytophthora infestans population in Poland //PPO-Special Report no. 12. - 2007. - С. 155.
8. Zoteyeva N. M., Patrikeeva M. V. Phenotypic characteristics of North-West Russian populations of Phytophthora infestans (2003-2008) //PRO-Special report. - 2011. - №. 14. - С. 213-216.
9. Зотеева Н. М. Устойчивость диких видов картофеля к фитофторозу в полевых условиях Северо-Запада РФ //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2019. - Т. 180. №. 4. - С. 159-169.
10. Zoteyeva N. Carlson-Nilsson U., Bengtsson T., Olsson K., Ortiz R. Late blight and virus hostplant resistances, crossing ability and glycoalkaloids in Nordic potato germplasm //Acta Agriculturae Scandinavica, Section B—Soil & Plant Science. - 2017. - Т. 67. - №. 7. - С. 628-636.
11. Cantwell M. A review of important facts about potato glycoalkaloids //Perishables Handling Newsletter. - 1996. - Т. 87. - №. 2.
12. Hellenas K. E., Branzell C., Poutanen H., Suortti T., Kaario R., Gjerstad K.O., Brekke T., Jensen A.M., Larsen K., Knuthsen P., Halen B., Olsson K., Ingolfsdottir I.K., Pittet A. Liquid chromatographic determination of the glycoalkaloids a-solanine and a-chaconine in potato tubers: NMKL interlaboratory study //Journal of AOAC International. - 1997. - Т. 80. - №. 3. - С. 549-554.
13. Зотеева Н.М., Зимнох-Гузовска Е. Новый метод оценки устойчивости клубней картофеля к фитофторозу // Микология и фитопатология. - 2004. - № 38. Вып. 1. - С.89-93.
14. Andrivon D, Corbiere R, Lucas JM, Pasco C, Gravoueille JM, Pelle R, Dantec JP, Ellisseche D. Resistance to late blight and soft rot in six potato progenies and glycoalkaloid contents in the tubers //American Journal of Potato Research. - 2003. - Т. 80. - №. 2. - С. 125-1344.
References
1. Deahl K. L., Young R. J., Sinden S. L. A study of the relationship of late blight resistance to glycoalkaloid content in fifteen potato clones //American Potato Journal. - 1973. - Т. 50. - № 7.
- С. 248-253.
2. Dahlin P. et al. The impact of steroidal glycoalkaloids on the physiology of Phytophthora infestans, the causative agent of potato late blight //Molecular Plant-Microbe Interactions. - 2017.
- Т. 30. - №. 7. - С. 531-542.
3. Fry W. Phytophthora infestans: the plant (and R gene) destroyer // Mol Plant Pathol. - 2008 -Т. 9 - С.385-402.
4. Andrivon D. Races of Phytophthora infestans in France, 1991-1993 //Potato Research. - 1994 -Т. 37. - №. 3. - С. 279-286. DOI: 10.1007/BF02360520
5. Lehtinen, A., Hannukkala, A., Andersson, B., Hermansen, A., Le, V. H., N¿rstad, R., Brurberg, M. B., Nielsen, B. J., Hansen, J. G., Yuen, J. Phenotypic variation in Nordic populations of Phytophthora infestans in 2003 //Plant Pathology. - 2008. - Т. 57. - №. 2. - С. 227-234.
6. Runno-Paurson, E., Fry, W. E., Myers, K. L., Koppel, M., Mand, M. Characterisation of Phytophthora infestans isolates collected from potato in Estonia during 2002-2003 //European Journal of Plant Pathology. - 2009. - Т. 124. - №. 4. - С. 565-575.
7. Lebecka, R., Sliwka, J., Sobkowiak, S., Zimnoch-Guzowska, E. (Phytophthora infestans population in Poland //PPO-Special Report no. 12. - 2007. - С. 155.
8. Zoteyeva N. M., Patrikeeva M. V. Phenotypic characteristics of North-West Russian populations of Phytophthora infestans (2003-2008) //PRO-Special report. - 2011. - №. 14. - С. 213-216.
9. Zoteyeva N. M. Ustojchivost' dikih vidov kartofelya k fitoftorozu v polevyh usloviyah Severo-Zapada RF //Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selekcii. - 2020. - T. 180. №. 4. - S. 159-169.
10. Zoteyeva N. et al. Late blight and virus host-plant resistances, crossing ability and glycoalkaloids in Nordic potato germplasm //Acta Agriculturae Scandinavica, Section B—Soil & Plant Science. -2017. - Т. 67. - №. 7. - С. 628-636
11. Cantwell M. A review of important facts about potato glycoalkaloids //Perishables Handling Newsletter. - 1996. - Т. 87. - №. 2.
12. Hellenás K. E., Branzell C., Collaborators: Poutanen H Suortti T Kaario R Gjerstad KO Brekke T Jensen AM Larsen K Knuthsen P Halén B Olsson K Ingólfsdóttir; IK Pittet A. Liquid chromatographic determination of the glycoalkaloids a-solanine and a-chaconine in potato tubers: NMKL interlaboratory study //Journal of AOAC International. - 1997. - Т. 80. - №. 3. -С. 549-554.
13. Zoteyeva N.M., Zimnoh-Guzovska E. Novyj metod ocenki ustojchivosti klubnej kartofelya k fitoftorozu // Mikologiya i fitopatologiya. - 2004. - № 38. Vyp. 1. - S.89-93.
14. Andrivon D., Corbiere R., Lucas J.M., Pasco C., Gravoueille J.M.. , Pelle R., Dantec J.P., Ellisseche D. Resistance to late blight and soft rot in six potato progenies and glycoalkaloid contents in the tubers //American Journal of Potato Research. - 2003. - Т. 80. - №. 2. - С. 125-1344.
Цитирование. Зотеева Н.М., Васипов В.В., Семенова А.Г. Устойчивость клубней к фитофторозу и содержание гликоалкалоидов у образцов картофеля различного происхождения // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2021. - № 1(62). - С. 77-84. DOI 10.24412/20781318-2021-1-77-84
Авторский вклад. Все авторы настоящего исследования принимали непосредственное участие в планировании, выполнении и анализе данного исследования. Все авторы настоящей статьи ознакомились и одобрили представленный окончательный вариант. Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Citation. Zoteyeva N.V., Vasipov V.V., Semenova A.G. Tuber resistance to late blight and glycoalcaloid content in the potato samples of different origin // Izvastya of Saint-Petersburg State Agrarian University, 2021. 1(62). 77-84. DOI 10.24412/2078-1318-2021-1-77-84
Author's contribution. All authors of this research paper have directly participated in the planning, execution, or analysis of this study. All authors of this paper have read and approved the final version submitted. Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
