CC BY
24
The majority of varieties (68.5%) with the best fruit quality was obtained by crossing of varieties belonging to different eco-geographical groups and ecotypes.
Key words: peach, hybrid seedlings, yield capacity, resistance to diseases, fruits quality, ecological and geographical groups and ecitypes.
УДК 634.14:58.032.3:58.036.5(477.75)
УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАСУХЕ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬ ХЕНОМЕЛЕСА НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА
Р.А. ПИЛЬКЕВИЧ, Л.Д. КОМАР-ТЁМНАЯ Никитский ботанический сад - Национальный научный центр, Республика Крым, РФ
Представлены результаты изучения засухоустойчивости и морозостойкости 26 селекционных форм Chaenomeles. Показатели водоудерживающей способности листьев и степени восстановления ими тургора после завядания позволили выделить наиболее устойчивые формы: 1-2, 1-5 Ch. x superba; 2-2, 24, 2/5ПХ, 2/7ПХ Ch. japonica; 3-1, 3-4, 8/3ПХ, 8/6ПХ Ch. spesiosa; 4-1 Ch. cathayensis. Относительно морозоустойчивыми можно считать сеянцы, характеризующиеся более поздним выходом из биологического покоя (в период с II декады января по II декаду февраля) и сравнительно меньшим содержанием воды в тканях почек: 1-1, 1-2, 1-4 Ch. x superba; 2-1, 2-2, 2/6 ПХ, 2/7ПХ Ch. japonica; 3-2, 8/3ПХ, 8/6ПХ Ch. spesiosa; 4-1 - 4-4 Ch. cathayensis.
Ключевые слова: хеномелес, водный режим, водоудерживающая способность, тургор, засухоустойчивость, морозостойкость.
Введение
Исследование водного режима, засухоустойчивости и морозостойкости культурных интродуцентов - важнейшая проблема изучения их физиологии. Из научных источников известно, что стойкие к засухе и морозам растения могут быть одновременно и высокоурожайными. Сочетание подобных качеств очень ценно для успешного возделывания таких культур в районах со сложными климатическими условиями. Подбор сортимента для каждой из экологических зон - вопрос актуальный, и его решение крайне важно для использования в селекции, зелёном строительстве и расширения ареала. Успех интродукции в значительной мере определяется степенью соответствия экологических особенностей вида новым условиям их произрастания [ 5].
Хеномелес (Chaenomeles Lindl., айва японская) - сравнительно небольшой (0,51,5, иногда до 3 метров высоты) раннецветущий плодово-декоративный кустарник, родина - Китай, Япония. Имеет декоративное и фитомелиоративное значение (для укрепления склонов, оврагов, карьеров и берегов рек), используется как медонос и привой. Цветёт в январе-феврале до появления листьев, цветение начинается с 3-4 лет, длительное. Культура хеномелеса не требовательна к условиям произрастания и ухода, практически не имеет болезней и вредителей, отличается скороплодностью и ежегодным плодоношением. Плоды являются ценным сырьём для пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленности благодаря богатому химическому составу. В них обнаружены биологически активные вещества (аскорбиновая кислота, в 10-15 раз превышающая цитрусовые, витамины Bi и В2), органические и ароматические кислоты, пектиновые, дубильные, красящие, минеральные вещества, сахара, масла [ 3]. Отмечено содержание важнейших (Ca, Fe, Mn, Cu, Zn, Co, Cr, Mo) и условно важных (V, Ni, As) для организма человека элементов [4]. Хеномелес давно применяется в декоративном садоводстве как красивоцветущий кустарник. В последние десятилетия
значительно вырос интерес к хеномелесу как к плодовой культуре с высоким содержанием биологически активных веществ, созданы новые сорта плодового назначения, закладываются промышленные насаждения. Благодаря широкой экологической пластичности он обладает большим интродукционным ареалом. Например, в Европе он возделывается на значительной территории, простирающейся с юга на север вплоть до Кольского полуострова. Существенная вариабельность культуры по многим морфолого-биологическим и хозяйственно ценным параметрам, зависимость её продуктивности от биотических и абиотических факторов в разных регионах культивирования требует более детального изучения реакции растений на новые экологические условия, разработку соответствующих агротехнических приёмов выращивания.
Важными факторами снижения декоративности и урожайности Chaenomeles в южных регионах являются недостаточная устойчивость к почвенной и атмосферной засухе в летний период, а также поражение тканей морозами. Виды и селекционные формы хеномелеса с коротким биологическим покоем почек подвержены вероятности поражения тканей провокационными оттепелями в январе-феврале и возвратными весенними заморозками. Условия продолжительной засухи также негативно сказываются на состоянии растений и качестве урожая, несмотря на то, что хеномелес считается достаточно засухоустойчивым растением (благодаря хорошо развитой корневой системе, глубоко проникающей в почву и не уступающей по степени развития надземной части). Особенно актуальна проблема засухоустойчивости в Крыму, где периоды с высокими температурами воздуха и длительным отсутствием осадков как раз приходятся на заключительный этап формирования урожая. В то же время уникальность климатических условий Крыма может гарантировать полноценное вызревание, сохранность урожая хеномелеса, возможность получать разнообразную высоковитаминную, лечебную и диетическую продукцию, а также возможность использования малозимостойких, но наиболее крупноплодных видов. В решении данного вопроса невозможно обойтись без знания физиологических особенностей видов хеномелеса, потому изучение параметров водного режима и потенциальной морозостойкости представляется важной теоретической и практической задачей. Для ускорения интродукционного процесса необходимо быстро и объективно определять реакцию растений на новые экологические условия, что делает актуальными разработку и применение методов диагностики устойчивости к воздействию водного стресса и действию отрицательных температур.
Объекты и методы исследования
В настоящее время в Никитском ботаническом саду создан селекционный фонд хеномелеса, представленный более чем 400 формами. В исследования 2011-2013 гг. были включены 26 селекционных форм, относящихся к трём видам: Ch. japónica (формы 2-1, 2-2, 2-3, 2-4, 2-5, 2/5ПХ, 2/6ПХ, 2/7ПХ, 7/7ПХ, 7/10ПХ), Ch. spesiosa (3-1, 3-2, 3-3, 3-4, 8/3ПХ, 8/5ПХ, 8/6ПХ), Ch. cathayensis (4-1, 4-2, 4-3, 4-4) и одной гибридной группе Ch. x superba (формы 1-1, 1-2, 1-3, 1-4, 1-5).
В модельных исследованиях применён метод прямого промораживания однолетних побегов [8] в камере низких температур, градиент падения температуры -2°С в час, длительность - от 12 до 16 часов. Закаливание побегов 10-12 часов при 0°С. Повреждения определяли визуально и с помощью бинокуляра, степень морозостойкости выражали в процентах повреждённых почек с побуревшими элементами, а для побегов - от общей площади среза. Продолжительность покоя устанавливали в процессе полевых наблюдений и в условиях лаборатории [1].
Водоудерживающая способность и стойкость к обезвоживанию определены по классическим методикам диагностики [2, 7]; водный дефицит - по методу М.Д. Кушниренко [6]; оводнённость тканей - весовым методом.
Результаты и обсуждение
В продолжение летнего периода 2011 г. показатели содержания общей воды в листьях изучаемых объектов колебались в диапазоне 47,7-60,5%, в состоянии максимального обводнения - в пределах 55,0-68% (табл. 1).
Таблица 1
Водоудерживающая способность и восстановление тургора листьев Chaenomeles (август 2011 г.)
Форма Содержание воды в листьях, % на сырую массу Содержание воды в листьях, полное насыщение, % на сырую массу Утрачено воды в процессе завядания: Листья, восст. тургор, %
через 1 час, % через 2 часа, % через 3 часа, %
Chaenomeles superba
1-1 50,0±1,1 55,6±1,1 11,8±0,7 20,3±1,2 26,2±1,0 100
1-2 46,4±1,4 62,5±1,4 15,6±1Д 31,9±1,7 43,7±1,6 70
1-3 48,6±1,7 68Д±1,7 18Д±1,6 41,9±1,9 53,9±1,8 60
1-4 56,2±1,6 60,9±1,6 21Д±1,4 35,9±1,5 47,7±1,3 55
1-5 44,9±1,2 61,5±1,2 22,4±1Д 40,8±1,3 54,4±1,5 50
Chaenomeles japónica
2-1 46,2±1,5 64,4±1,5 10,7±1,2 24,1±1,2 33,0±1,1 95
2-2 42,2±1,3 59,0±1,3 13,6±0,8 30,3±1,0 39,4±1,3 100
2-3 39,5±1,2 60,8±1,2 13,3±1Д 28,0±0,9 44,7±1Д 100
2-4 52,2±1,6 57,0±1,6 13,9±1,3 28,7±1,2 39,4±1,5 100
2-5 58,3±2Д 65,9±2Д 17,4±1,7 33,9±1,9 43,8±1,7 55
Chaenomeles spesiosa
3-1 57,4±1,3 60,5±1,6 18,4±1,2 30,9±1,5 40,8±1,4 85
3-2 53,8±1,0 55,0±1,0 13,3±0,9 20,6±1,2 23,8±1Д 90
3-3 63,0±1,8 56,8±1,8 17,6±1,6 31,6±1,8 40,8±1,9 90
3-4 54Д±1,4 61,5±1,4 18,5±1Д 28Д±1,0 34,9±1,3 96
Chaenomeles cathayensis
4-1 52,4±1,1 62,4±1,1 15,7±1,3 28,3±1,0 39,4±1,4 82
4-2 51Д±1,3 61Д±1,3 20,9±1,0 38,5±1Д 46,5±1,2 75
4-3 48,0±1,8 67,5±1,8 12,9±1,5 27,6±1,5 37,9±1,6 60
4-4 51,0±2,0 65,2±2,0 13,7±1,7 28,4±2,2 38,4±1,9 45
Обезвоживание листьев до потери одинакового количества воды (35% относительно первоначального её уровня в состоянии полного насыщения) показало, что дальнейшее восстановление тургора практически всеми формами осуществляется на уровне 90-100%. Исключение - образец 4-4 Ch. cathayensis, восстанавливающий только 45-55% тканей. Выявлена способность листьев сеянца 3-2 Ch. speciosa наиболее экономно, в отличие от растений этого же и остальных видов, расходовать и удерживать влагу. Период отдачи воды продлился в течение 7-8 ч., при этом сохраняется относительно хорошая репарационная возможность (восстановлению подлежит до 75% листовой площади). Образцы 3-3 Ch. speciosa и 1-5 Ch. superba теряют аналогичное количество воды за максимально короткий срок - от 1ч. 20м до 1ч. 45м, при этом степень репарации у них достаточно высока (99 и 92% соответственно). В итоге, наилучшими водоудерживающими характеристиками в период летнего дефицита влаги 2011г. обладали формы 1-1 Ch. superba; 2-1, 2-3 Ch. japónica, 3-2 Ch.
spesiosa, а высокой репарационной способностью после критического обезвоживания -сеянцы, относящиеся к группе вида Ch. japónica: 2-2, 2-3, 2-4. Наиболее низкую устойчивость и нестабильность в условиях воздействия засушливых факторов окружающей среды проявили формы 1-3, 1-5 Ch. superba, 2-5 Ch. japónica, 4-4 Ch. cathayensis.
На фоне рекордно высоких (начиная с 1930 г.) температур воздуха летнего периода 2012г. - до 37,8°С при влажности 25% и 62,5°С на поверхности почвы, содержание общей воды в тканях листьев сеянцев всех видов снижалось до отметок 60,5-39,5%, что меньше уровня предыдущего года от 0,5 до 14,5%, тогда как в состоянии полного насыщения эти показатели составляли 67,9-53,9%. У образцов Ch. japonica и Ch. x superba по мере углубления водного стресса накопление водного дефицита может достигать особенно высоких значений (34,5 и 42,5% соответственно) (табл. 2).
Таблица 2
Стойкость к увяданию и восстановительная способность листьев ^аепотее (август 2012 г.)
Форма Содержание воды в листьях, % на сырую массу Водный дефицит Время потери Листья, восстановившие тургор, %
в листьях, % листьями 35% воды
Chaenomeles x superba
1-1 50,0±1,1 42,5±1,4 2 часа 05 мин. 92
1-2 46,4±1,4 34,8±1,0 1 час 55 мин. 92
1-3 48,6±1,7 36Д±1,3 1 час 25 мин. 90
1-4 56,2±1,6 42,3±1,8 1 час 20 мин. 78
1-5 44,9±1,2 34,2±1Д 2 часа 10 мин. 96
Chaenomeles japónica
2-1 46,2±1,5 27,3±1,2 2 часа 30 мин 92
2-2 42,2±1,3 34,2±1Д 2 часа 35 мин.. 100
2-3 39,5±1,2 34,5±2,5 1 час 50 мин. 68
2-4 52,2±1,6 24,7±0,8 2 часа 05 мин. 96
2-5 58,3±2Д 29,5±1,4 1 час 55 мин. 83
Chaenomeles spesiosa
3-1 57,4±1,3 17,6±1,1 4 часа 00 мин. 99
3-2 53,8±1,0 15,3±0,9 5 часов 25 мин. 96
3-3 63,0±1,8 13,2±1,2 2 часа 50 мин. 85
3-4 54Д±1,4 9,9±0,5 3 часа 20 мин 97
Chaenomeles cathayensis
4-1 52,4±1,1 13,9±1,0 2 часа 00 мин. 90
4-2 51Д±1,3 26,6±1,2 3 часа 15 мин. 80
4-3 48,0±1,8 18,5±2,3 3 часа 45 мин. 70
4-4 51,0±2,0 16,7±2Д 3 часа 00 мин. 78
Относительно невысокие показатели водного дефицита отмечаются у сеянцев ^. cathayensis (14-27%), минимальный показатель - 9,9% - зафиксирован у формы 3-4 ^. spesiosa в августе. ^. spesiosa среди других видов выделяется наиболее низкими значениями, но имеет при этом невысокую водоудерживающую способность, потому сильнее страдает от недостатка влаги, что нередко можно наблюдать визуально по ожогам листовой поверхности и большему количеству опавших листьев.
Обезвоживание листьев до потери равного количества воды (35% от её содержания в состоянии полного насыщения) показало следующее. У представителей ^. cathayensis на протяжении летней засухи 2012 г. период отдачи влаги оказался
продолжительнее: от У до 1ч. 15 мин. Это говорит о возрастании водоудерживающих сил при ужесточении засухи, благодаря чему тургор листьев растений восстановился полнее (79,5%). Селекционные формы Ch. japónica и Ch. x superba (кроме 1-5), наоборот, теряли воду быстрее - время водоотдачи сократилось от У до 4 ч. При этом данные растения восстановились достаточно хорошо: в среднем на 87,8-89,6%, отдельные формы - полностью. Как и раньше, проявилась способность листьев сеянца 3-2 Ch. spesiosa экономнее растений того же и других видов расходовать и удерживать влагу. Период отдачи воды хоть и существенно сократился (на 3У ч.), тем не менее, продлился более 5 ч., а репарация листовой площади осуществилась на уровне 96%. Установлено, что наилучшими водоудерживающими характеристиками, сочетающимися с высокой репарационной способностью после критического обезвоживания в период летнего дефицита влаги, обладали селекционные формы 1-5 Ch. x superba; 2-2, 2-4 Ch. japónica; 3-1, 3-4 Ch. spesiosa. Наиболее низкую устойчивость и нестабильность в условиях воздействия засушливых факторов окружающей среды продемонстрировали формы 1-4 Ch. x superba, 2-3 и 2-5 Ch. japónica, 3-3 Ch. spesiosa, 43 и 4-4 Ch. cathayensis.
Следует иметь в виду, что в отличие от большинства плодовых культур, в случае хеномелеса низкая водоудерживающая способность листьев далеко не всегда сочетается с меньшей устойчивостью к засухе. Несмотря на недостаточную водоудерживающую силу листьев, приводящую к потере от 30 до 40% влаги через 1-2 ч. от начала завядания, листья образцов Ch. japonica и Ch. x superba на высоком уровне восстанавливали нормальную зелёную окраску и хорошую тургесцентность. При этом Ch. japonica демонстрирует большие адаптивные возможности - медленнее теряет влагу по сравнению с Ch. x superba.
В летний период 2013 г. установлено, что содержание общей воды в листьях изучаемых объектов находилось в пределах 42,9-56,3%, вариабельность этого параметра - от 6,5% (вид Ch. cathayensis) до 17,7% у Ch. spesiosa, наиболее низкой оводнённостью (32,3%) выделился образец данного вида 8/5ПХ. В состоянии полного насыщения показатели составляли 52,6-63,5% в августе и 55,4-70,8% в сентябре. У формы 1-5 Ch. superba в августе опадали прилистники. У 7/10ПХ Ch. japonica на кусте имелось 5% листьев с ожогами, опавших около 30% от общего их количества. Единичные листья опадали у образцов Ch. cathayensis 4-1, на кустах формы 4-4 насчитывалось 5-7% пожелтевших листьев. У Ch. spesiosa 8/3ПХ единичные пожелтевшие и единичные опавшие прилистники; растения формы 3-3, находящиеся на поливе, сбросили 15-20% листьев.
Сравнительно с вегетационным периодом 2012 г., ввиду отсутствия серьёзных проявлений засухи, растения испытывали меньший дефицит влаги в различной степени: на 3,5-14,5% - сеянцы Ch. x superba, на 2,2-3,9% - Ch. spesiosa (формы 3-2 и 34 продолжают демонстрировать минимальные его значения) (табл. 3). Показатели реального водного дефицита в листьях, как и ранее, существенно варьируют в пределах вида. Особенно высоких значений дефицит влаги достиг в тканях образцов 8/6ПХ Ch. spesiosa и 7/7ПХ Ch. japonica в августе (41,5 и 53,2% соответственно).
Таблица 3
Стойкость к обезвоживанию и восстановительная способность листьев ^аепотее (август 2013 г.)
Форма Содержание воды в листьях, % на сырую массу Водный дефицит в Время потери Листья, восстановившие тургор,%
листьях, % листьями 35% воды
Chaenomeles superba
1-1 53,3±1,1 28,0 3 часа 15 мин. 75,0
1-2 43,7±1,3 31,3 2 часа 05 мин. 99,3
1-3 56,3±1,2 16,2 1 час 30 мин. 98,0
1-4 50,8±1,0 31,1 4 часа 10 мин. 98,0
1-5 45,4±1,4 35,6 3 часа 20 мин. 91,7
Chaenomeles japónica
2/5 ПХ 53,8±0,8 35,1 2 часа 55 мин. 99,6
2/6 ПХ 42,9±1Д 28,3 2 часа 05 мин. 94,3
2/7 ПХ 54,5±1,2 10,0 2 часа 30 мин. 98,3
7/7 ПХ 58,8±1Д 53,2 2 часа 20 мин. 66,7
7/10 ПХ 51,8±1,5 37,7 2 часа 15 мин. 84,0
Chaenomeles spesiosa
3-2 50,0±0,7 13,1 2 часа 30 мин. 100
3-4 48,2±1Д 6,0 5 часов 15 мин. 98,0
8/3 ПХ 48,4±1,4 29,8 1 час 45 мин. 99,2
8/5 ПХ 32,3±1,0 38,7 2 часа 00 мин. 92,5
8/6 ПХ 44,3±0,9 41,5 4 часа 20 мин. 97,0
Chaenomeles cathayensis
4-1 49,0±1,1 27,5 3 часа 00 мин. 97,0
4-2 49,4±1,0 22,1 4 часа 15 мин. 90,0
4-3 54,0±1,3 16,2 2 часа 35 мин. 99,6
4-4 47,5±1,9 16,9 5 часов 10 мин. 75,0
После отдачи 35% воды (на сырую массу) репарация тканей листьев всех образцов всех произошла на уровне 88,6-97,35; с потерей 40% - от 58,7% у вида Ch. cathayensis до 86,0% у растений Ch. x superba. Несмотря на характерную особенность водоудерживающих сил листьев хеномелеса - стремительно терять влагу в первые часы завядания, после обезвоживания свыше 35 и до 45%, восстанавливать нормальную зелёную окраску и тургесцентность на высоком уровне (от 93 до 100% листовой площади) способны сеянцы: Ch. x superba (за исключением формы 1-3); 2/5ПХ и 2/7ПХ Ch. japónica; 8/3 ПХ и 8/6 ПХ Ch. spesiosa; 4-4 Ch. cathayensis. У представителей вида Ch. cathayensis на фоне относительно благоприятных летних условий, период отдачи 35% влаги продлился от 2^ до 5ч. Практически полное восстановление тургора (99,8%) отмечено в тканях листьев образца 4-3, утратившего воду за наиболее короткий период времени; репарационный процесс в листьях произошёл на уровне 90,4%. Селекционные формы Ch. x superba потеряли воду быстрее (за 1^-4ч.), восстановились в среднем на 92,4%. Образцы Ch. japónica утратили влагу за 2-3часа, а восстановление листовой площади осуществилось на 88,6%. Сеянцы Ch. spesiosa теряли воду на протяжении 1%-4!/з ч. (форма 3-4 - в течение 6ч.), репарация внутри вида - 97,3%. По результатам индивидуальной оценки особенностей водного режима установлено, что в период 2013 г. наилучшие характеристики засухоустойчивости показали селекционные формы 1-4, 1-5 Ch. x superba; 2/5ПХ, 2/5ПХ Ch. japónica, 3-4, 8/3ПХ, 8/6ПХ Ch. spesiosa, 4-1 Ch. cathayensis. Наиболее низкую устойчивость и нестабильность в условиях воздействия засушливых
факторов окружающей среды продемонстрировали формы 1 -3 Ch. x superba; 7/7 ПХ Ch. japonica, 8/5ПХ Ch. spesiosa, 4-1 Ch. cathayensis.
В условиях южнобережного Крыма весна является критическим периодом, особенно ранняя, когда зачастую преобладает неустойчивая с волнами тепла и холода погода, обусловленная активной фронтальной деятельностью, связанной с прохождением через Крым серии циклонов. В качестве неблагоприятного фактора ранней весны следует отметить заморозки, опасные для рано начинающих вегетацию теплолюбивых растений. Главной же причиной низкого уровня зимостойкости генеративных почек является очень короткий период биологического покоя. Зимой в Крыму дуют преимущественно восточные и северо-восточные ветры, вызывающие снижение температуры до -5°С, -15°С. Первый мороз, по многолетним данным, наступает в конце ноября, а последний - в конце марта. Самый холодный месяц -январь. Зимние погоды отличаются большой изменчивостью и постоянством, часто возникают резкие переходы от тёплых дней к холодным, что отрицательно сказывается на перезимовке растений.
В ходе использования различных режимов низкотемпературного воздействия (от -5° до -15°С) и последующего количественного анализа характера морозных повреждений побегов и почек различной специализации установлено, что в первую очередь повреждаются почки с генеративными структурами, затем вегетативные почки, и последними - побеги. Это говорит о том, что декоративные качества, а также урожайность кустарников хеномелеса напрямую зависят от адаптивных возможностей генеративных или потенциально генеративных почек. Своеобразность культуры хеномелес состоит в том, что его почкам не присущ дружный выход из покоя, как это наблюдается у многих других плодово-декоративных растений. Процесс происходит постепенно, и на побегах одновременно присутствуют почки в состоянии глубокого покоя, почки 1-Ш категорий, полностью раскрывшиеся цветки и листья. Поэтому для получения достоверных результатов необходимо было разработать и применить особую поэтапную схему промораживания.
В исследованиях зимне-весеннего периода 2011 г. повышенное содержание воды в почках и, как следствие, больший процент повреждений отрицательными температурами, отмечалось у отдельных представителей каждого вида. К примеру, почки сеянца 3-1 группы Ch. spesiosa содержали 80% воды на сырую массу, а почки образца 3-2 - 58%. Степень морозных повреждений этих форм имела существенную разницу, составляющую 45%. Количество влаги в почках гораздо выше, чем в побегах, показатели оводнённости значительно отличались у образцов внутри вида. Менее всего воды находилось в побегах образцов 1-1 Ch. superba и 2-1 Ch. japonica, а форма 2-2 Ch. japonica выделяется наибольшим её количеством. После понижения температуры до -8-10°C отмечен выход из покоя без существенных повреждений (до 8%) у сеянцев 1 -1, 14, 2-1, 2-2, 3-2, что является показателем относительно высокой низкотемпературной устойчивости. Наименьший процент выживаемости почек показали сеянцы 3-3 и 3-4, относящиеся к виду Ch. spesiosa (гибель 65 и 89% соответственно). Форма 1-5 Ch. superba лишилась 49,5% почек; образцы 2-4, 2-5 Ch. japónica - 24,5 и 41%. Промораживание в феврале и первой декаде марта не причинило ущерба формам 2 -2 и 3-1, но в апреле они пострадали достаточно серьёзно. В конце марта и середине апреля при воздействии температуры -5°C отмечено повреждение генеративной сферы у видов: Ch. superba - от 10 до 17% (формы 1-5, 1-4, 1-3), Ch. japónica - на 30-32% (формы 2-2, 2-4), Ch. spesiosa - до 45% (формы 3-3, 3-1). В апреле отмечено снижение морозостойкости вегетативных почек. Наибольший процент гибели наблюдался у следующих форм: 3-3 Ch. spesiosa (некроз 50%), Ch. japónica 2-2, 2-4 (45,5% и 32%), 1-5 Ch. superba (17,6%). Основным типом морозных повреждений видов рода Chaenomeles
при имитации весенних заморозков являются потемнение края наружных листовых пластинок (особенно сильно выражено у образцов 2-5 и 3-2), и появление некротических пятен (у сеянца 1-5 ими покрывается до 1/3 площади листа). Наименее морозостойкими оказались образцы 2-3 Ch. japónica и 3-4 Ch. spesiosa - гибель их почек различной специализации составила 87 и 62%. В соответствии с потенциальной морозостойкостью, наиболее выносливые виды и формы Chaenomeles расположились следующим образом (в порядке убывания): Ch. spesiosa (3-2); Ch. superba (1-4, 1-2, 1-1), Ch. japónica (2-2, 2-1).
В экспериментах 2012 г. после воздействия температуры -10°C в климатической камере наименьший процент выживаемости почек (42%) отмечен у формы 3-1 Ch. spesiosa (табл. 4).
Таблица 4
Морозостойкость почек и побегов видов Chaenomeles (февраль 2012 г.)
Форма Содержание воды в почках, % на сырую массу Содержание воды в побегах, % на сырую массу Степень повреждений в открытом грунте, (-11,9°С), % Общее состояние растений, %
Chaenomeles x su perba
1-1 72,7 46,4 4,0 96
1-2 79,2 46,5 0 100
1-3 62,5 46,8 0 100
1-4 60,0 43,8 0,2 99,8
1-5 68,2 45,5 0 100
Chaenomeles japonica
2-1 71,4 45,0 25,0 75
2-2 71,4 50,6 18,0 82
2-3 81,0 48,0 7,0 93
2-4 80,0 48,3 2,5 97,5
2-5 70,0 46,3 0 100
Chaenomeles spesiosa
3-1 88,1 45,5 17-20 78
3-2 72,2 45,0 7-10 86
3-3 68,7 42,5 2,0 98
3-4 71,9 47,7 12-14 87
Chaenomeles cathayensis
4-1 50,0 51,4 0,5 99,5
4-2 68,6 51,8 0 100
4-3 65,2 52,5 0 100
4-4 70,0 57,7 1,0 99,0
У образцов 1-3, 1-5 Ch. x superba невредимыми осталось от 83 до 88% почек. У сеянца этого же вида 1-2 и 3-3 Ch. spesiosa - около 92%. Все остальные изучаемые формы либо не имели повреждений, или они составляли не более 5%. Результаты промораживания однолетних побегов, и оценка морозных повреждений в естественных условиях произрастания, особенно после зимнего температурного минимума -11,9°С и -19°С на почве, позволили установить для форм и видов Chaenomeles пороги повреждающих температур в условиях ЮБК. Относительно короткий период физиологического покоя с окончанием к II-III декадам декабря, и высокая чувствительность к действию отрицательных температур наблюдались у видов Ch. spesiosa и Ch. japonica - степень обмерзания кустов может достигать 17-25%, с частичной или полной гибелью целых побегов. Повреждающими являются температуры -7-9°С. Отмечено, что процент повреждения морозом коррелирует с числом генеративных почек, вышедших из периода покоя. За счёт находящихся в
глубоком покое почек, (как правило, их большинство), происходит сохранность декоративности и урожайности, несмотря на повреждения.
У Ch. x superba биологический покой продолжительнее - до I-II декад января, морозные повреждения составляют не более 4%, границы повреждающих температур отмечены в пределах -8-10°С. Формы этой гибридной группы редко цветут зимой, что даёт возможность сохранения декоративных качеств. Позже всех (с III декады января по II декаду февраля) завершают период покоя сеянцы вида Ch. cathayensis, цветение так же позднее. Потому растения практически не повреждаются после понижения температур до -11-12°С, благодаря чему их декоративность и урожайность сохраняются на высоком уровне.
Имитация повреждений видов хеномелеса возвратными весенними заморозками в марте 2013 г. после низкотемпературного воздействия -10°С продемонстрировала следующее. Вегетативные почки практически всех растений Ch. superba остались живыми, местами отмечен незначительный краевой некроз, и лишь у отдельных образцов гибель листьев достигла 60%. На листовой поверхности имелись некротические пятна, достигающие 10-45% площади листа. В отдельных случаях -гибель внутренних листочков. Выживаемость цветочных почек варьировала в пределах 26,3-100%. У образцов вида Ch. japónica максимальная гибель вегетативных почек составила 9,5%. При этом у всех растений отмечены некротические пятна (от 13,8% до 50% площади листа), гибель наружных (до 18,2%) или внутренних листочков (8-12%), некроз краёв и верхушки листовых пластинок (10-27,3%), частичный некроз жилки (до 20%), реже - точечный некроз. Утрата декоративных качеств у отдельных форм - 80% (рис. 1).
Рис. 1 Морозостойкость почек различной специализации некоторых форм видов Chaenomeles (%повреждений, -11°С, февраль 2013 г.). ПХ 2/5, 2/7, 7/7, 7/10 -Chaenomeles japónica; ПХ 8/3, 8/5, 8/6 - Chaenomeles spesiosa.
У Ch. spesiosa гибель вегетативных почек произошла в пределах 20-29,4%, остальные подверглись частичному некрозу краёв листовых пластинок. Наблюдались также некротические пятна различной величины. Цветочные почки пострадали серьёзнее - без повреждений оставалось от 4,1 до 69,0% на побеге. В целом,
декоративность растений сильно снизилась. У вида Ch. cathayensis последствия проявились в гибели 90% генеративной сферы и 36% вегетативных почек в различных частях побегов. Повреждения такой степени образовались вследствие более раннего, чем обычно, завершения периода покоя на фоне относительно тёплых среднесуточных температур зимы 2013 года.
Выводы
В процессе изучения летней динамики водного режима выявлена характерная особенность видов хеномелес - стремительная потеря воды листьями уже в первые часы завядания, достигающая у некоторых образцов 55% от сырой массы. Результаты 3-летней индивидуальной оценки экспериментально установленных особенностей водного режима показали: наиболее стабильный уровень оводнённости (±2,7-6,8%) и, в связи с этим, небольшие различия величин водного дефицита (±0,2-4,5% в отсутствие засухи и ±1,9-7,0% при её ужесточении) сохраняют селекционные формы 1-1, 1-2, 1-5 Ch. x superba; 3-2 Ch. spesiosa; 4-2, 4-4 Ch. cathayensis. При этом перечисленные образцы не обладают схожей водоудерживающей способностью и неодинаково восстанавливают тургор после обезвоживания.
Наилучшими водоудерживающими характеристиками, сочетающимися с высокой репарационной способностью (свыше 96%) после критического обезвоживания в период летнего дефицита влаги, обладают селекционные формы 1-5 Ch. x superba; 2-2 и 2-4 Ch. japónica, 3-1 и 3-4 Ch. spesiosa. Наиболее низкую устойчивость и нестабильность в условиях воздействия засушливых факторов окружающей среды демонстрируют формы 1-4 Ch. x superba, 2-3 и 2-5 Ch. japónica, 3-3 Ch. spesiosa, 4-3 и 4-4 Ch. cathayensis.
В среднем по видам установлено: наиболее устойчива к засухе группа Ch. x superba - 87,6% сеянцев демонстрируют стабильно высокие показатели способности восстанавливать тургор после завядания. Далее следуют виды Ch. spesiosa и Ch. japonica, признаки засухоустойчивости проявляют от 68,5 до 77,9% их форм. Ch. cathayensis характеризуется наименьшей среди других видов устойчивостью -необходимый уровень оводнённости восстанавливается только у 64,2% растений. По совокупности результатов исследований можно констатировать, что виды хеномелеса проявляют существенную вариабельность по признаку засухоустойчивости, что предоставляет возможность для отбора среди них наиболее адаптивных форм. Наиболее перспективным и предпочтительным для возделывания в открытом грунте является отбор не только между видами, но и индивидуальный отбор в пределах каждого вида.
Основным типом морозных повреждений видов рода Chaenomeles при имитации весенних заморозков являются потемнение края наружных листовых пластинок и появление некротических пятен. За все этапы промораживания, независимо от количественного содержания влаги, ни у одного из объектов исследования при воздействии до -12°С ткани побегов не повреждались, и только при -15°С отмечен некроз верхушки побега (1 -6 см) у отдельных форм Ch. superba, Ch. spesiosa и Ch. japonica.
Исследования водного режима в состоянии зимнего покоя и в начале вегетации показало, что понижение содержания воды является одним из важнейших моментов, определяющих морозостойкость растений Chaenomeles. В зимне-весенний период повышенное содержание воды в почках и, как следствие, больший процент повреждений отрицательными температурами отмечается у отдельных представителей каждого вида. Морозоустойчивые виды и формы характеризуются относительно меньшим содержанием воды в тканях почек. Для вида Ch. superba это пределы
оводнённости 60,0-72,2%; Ch. japonica 70-71,4%; Ch. spesiosa 68,7-72,2%; Ch. cathayensis 50-68,6%. Количество влаги в почках гораздо выше, чем в побегах, а показатели содержания влаги могут значительно отличаться у образцов внутри вида. Морозостойкие формы отличаются более глубоким и продолжительным биологическим покоем, выход из которого наблюдается в период примерно с II декады января по II декаду февраля. Теплые температуры осенних месяцев способствуют быстрому развитию и выходу из покоя отдельных генеративных почек у некоторых форм, что сказывается на степени морозостойкости и зимостойкости в целом. Изменение степени морозоустойчивости показывает: их значения в ноябре-декабре выше величин, определённых в январе и феврале у всех изучаемых видов, что, вероятно, связано с глубиной физиологического покоя растений.
Список литературы
1. Елманова Т.С, Ахматова З.П. Продолжительность и глубина покоя у вегетативных почек персика // Бюл. Гос. Никитского ботанического сада, 1984. - Вып. 55. - С. 95 - 99.
2. Елманова Т.С. Методические рекомендации по комплексной оценке зимостойкости южных плодовых культур. - Ялта. - 1976. - 23 с.
3. Еремеев Г.Н, Лищук А.И. Отбор засухоустойчивых сортов и подвоев плодовых растений. Методические указания. - Ялта, 1974. - 18 с.
4. Комар-Тёмная Л.Д., Рихтер А.А., Тёмная Л.Д. Преемственность идей Л.П. Симиренко в культуре хеномелеса в Крыму // Крымское плодоводство: прошлое, настоящее, будущее: материалы научно-практической конференции. - Симферополь: Таврия, 2004. - С. 192 - 199.
5. Комар-Тёмная Л.Д., Остапко И.Н., Закотенко С.Н. Элементный состав плодов Chaenomeles Lindl // Современные научные исследования в семеноводстве: материалы VIII международной научной конференции по садоводству (Ялта, 11-13 сентября 2000 г.). - Ялта, 2000. - Ч. II. - С. 71 - 73.
6. Кормилицын А.М. Деревья и кустарники арборетума Государственного Никитского ботанического сада. Инвентарный список растений с указанием их экологической стойкости и плодоношения по многолетним наблюдениям // Труды Государственного Никитского ботанического сада, 1960. - Т. 32. - С. 173-213.
7. Кушниренко М.Д., Курчатова Г.П., Крюкова Е.В. Методы оценки засухоустойчивости плодовых растений. - Кишинёв: Штиинца, 1976. - 21 с.
8. Лищук А.И. Методика определения водоудерживающей способности и стойкости к обезвоживанию листьев плодовых культур // Физиологические и биофизические методы в селекции плодовых культур. Методические рекомендации. -Москва, 1991. - С. 33-36.
Статья поступила в редакцию 22.09.2014 г.
Pilkevich R.A., Komar-Tyemnaya L.D. The drought and frost resistance of Chaenomeles in South Coast of the Crimea // Bull. of the State Nikit. Botan. Gard. - 2014. - № 112. - Р. 38 - 48.
The drought and frost resistance studying results of 26 selective forms of Chaenomeles have been presented. Indicators of leaves water keeping ability and their rehabilitation level of turgor after wilting allow to select the most resistant forms: 1-2, 1-5 Ch. x superba; 2-2, 2-4, 2/5ПХ, 2/7ПХ Ch. japonica; 3-1, 3-4, 8/3ПХ, 8/6ПХ Ch. spesiosa; 4-1 Ch. cathayensis. Seedlings, considered relatively frost resistant, are characterized by more late awakening from biological rest (during the period approximately from 2 decade of January to 2 decade of February) and by comparatively low water content in bud tissue: 1-1, 1-2, 1-4 Ch. x superba; 2-1, 2-2, 2/6 ПХ, 2/7ПХ Ch. japonica; 3-2, 8/3ПХ, 8/6ПХ Ch. spesiosa; 4-1 - 4-4 Ch. cathayensis.
Key words: Chaenomeles, water regime, water keeping ability, turgor, drought resistance, frost resistance.
