CC BY
104
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
УСЛОВНО-ПАТОГЕННЫЕ ПЛЕСНЕВЫЕ ГРИБЫ В ВОЗДУШНОЙ СРЕДЕ ГОРОДСКИХ ПОМЕШЕНИЙ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР)
Д. В. Кряжев,
ФБУН «Нижегородский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. академика И.Н. Блохиной» Роспотребнадзора, г. Н. Новгород
Кряжев Дмитрий Валерьевич - e-mail: micbiol2008@yandex.ru
Дата поступления 11.09.2020
В обзоре представлены данные о микроскопических плесневых грибах, контаминирующих воздушную среду различных зданий и сооружений в городах. Приведены сведения об условиях возникновения микозов и микогенных аллергий у городских жителей в современных условиях. Представлено обобщение данных о закономерностях распространения и накопления условно-патогенных плесневых грибов в городских помещениях. Отмечено, что большинство наиболее детальных исследований, учитывающих численность и видовой состав микроскопических грибов, выполнено в странах Европы, в США и России. Указывается, что накопление оппортунистических грибов во внешней среде увеличивает риск их поступления в помещения. Выявлено, что в воздухе помещений даже на разных континентах доминирующими обычно являются сходные группы грибов: а именно, виды родов Aspergillus, Alternaria, Cladosporium, Penicillium. Отмечается, что микогенная контаминация воздуха в городской среде представляет собой серьезную медико-социальную проблему для многих стран мира. Обращается внимание на отсутствие в мировой практике четких критериев безопасного уровня условно-патогенных грибов в среде обитания человека. Вопрос о предельно допустимой концентрации спор плесневых грибов в воздухе жилых помещений до сих пор остается открытым. Несмотря на многолетние исследования проблемы на сегодняшний день не существует официальных единых регламентов или нормативов по допустимому содержанию плесневых грибов в воздушной среде помещений, а также отсутствуют какие-либо нормативно-методические документы, регламентирующие проведение эколого-гигиенической экспертизы грибкового поражения жилых помещений. Подобная ситуация требует пересмотра и актуализации информационно-методической базы, так как контроль микогенной контаминации жилых помещений является одним из средств обеспечения биологической безопасности среды обитания человека. Ключевые слова: микроскопические грибы, плесневые грибы, микромицеты, микозы, микогенные аллергии, микоаллергозы, бронхиальная астма, аэромикота, воздушная среда помещений, микобиота.
OPPORTUNISTIC MOLD FUNGI IN URBAN AIR ENVIRONMENT
(ANALYTICAL REVIEW)
D. V. Kryazhev,
Academician I.N. Blokhina Nizhny Novgorod Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology of the Rospotrebnadzor, Nizhny Novgorod, Russian Federation
Kryazhev Dmitry Valerievich - e-mail: micbiol2008@yandex.ru
The review presents data about microscopic mold fungi that contaminating the air environment of various buildings and structures in cities. Information about the conditions of origin of mycosis and mycetogenic allergies in urban residents in modern conditions is given on. A synthesis of data on patterns of distribution and accumulation of opportunistic mold fungi in urban premises is presented. It was noted that the majority of the most detailed studies, taking into account the number and species composition of microscopic fungi, were carried out in Europe, the USA and Russia. It is indicated that the accumulation of opportunistic fungi in the external environment increases the risk of their entry into the premises. It has been revealed that in the air of premises even on different continents, similar groups of fungi are usually dominant: namely, species of the genuses Aspergillus, Alternaria, Cladosporium, Penicillium. It is noted that mycetogenic air contamination in the urban environment is a serious medical and social problem for many countries of the world. Attention to the absence of clear criteria for the safe level of conditionally pathogenic fungi in human habitat in world practice is drawn. The issue of the maximum permissible concentration of spores of mold fungi in the air of residential premises is still open. Despite many years of research on the problem, to present day there are no official uniform regulations or standards for the permissible content of mold fungi in the air environment of the premises, and there are no regulatory and methodological documents governing the environmental and hygienic examination of fungal damage to residential premises. Such a situation requires a review and updating of the information and methodological base, since the control of mycetogenic contamination of residential premises is one of the means of ensuring the biological safety of the human habitat.
Key words: microscopic fungi, mold fungi, micromycetes, mycoses, mycetogenic allergies, mycoallergosis, bronchial asthma, aeromycota, air environment of rooms, mycobiota.
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
ВВЕДЕНИЕ
Развитие индустриальной деятельности закономерно приводит к деформации экосистемы обитания человека, неизбежной в ходе развития цивилизации. Сейчас во всем мире происходит трансформация почвенного микробиоценоза в направлении преобладания микроскопических грибов над бактериями в результате загрязнения земли органическими выбросами и нефтепродуктами. В настоящее время микроскопические грибы являются обязательным компонентом пыли как уличной, так и домашней. Поэтому воздух, которым дышит современный человек, всегда содержит грибы [1-3].
Контакт жителей современных городов с микроскопическими плесневыми грибами (микромицетами) происходит постоянно: в быту, на работе, в транспорте, во время пребывания на улице. В настоящее время особенно остро стоит проблема изучения микобиоты различных помещений, в том числе общественных и жилых, где население современных городов проводит значительную часть времени [4, 5].
Закономерности распространения сапротрофных микромицетов в антропогенных биотопах привлекают все большее внимание в связи с многообразием форм патологии, обусловленных микроскопическими грибами, постоянно присутствующими в среде обитания человека, в том числе и в воздухе помещений [6, 7]. Кроме того, существует группа заболеваний, объединяемых под общим названием «синдром больных зданий» (sick building syndrome) [8, 9], которыми страдают люди, длительное время находящиеся в «неблагополучных» помещениях с нарушениями вентиляции, гидроизоляции, температурного и санитарно-гигиенического режима, в том числе пораженных плесневыми грибами [10-12].
По оценкам экспертов ВОЗ, городской житель проводит в помещениях почти 80% своего времени. При этом он может испытать неблагоприятное воздействие самого здания, если оно контаминировано представителями условно-патогенной микрофлоры [13].
Человек сам, являясь частью биосферы, колонизирован микромицетами, в большинстве случаев входящими в состав нормобиоты. При определенных условиях высокомолекулярные, иммунологически активные, компоненты микроорганизма могут преодолеть защитные барьеры кожи и слизистых оболочек своего хозяина [14]. Таким образом, здание, вследствие особенностей своей конструкции и применяющихся при строительстве или ремонте материалов, может оказаться аккумулятором микромицетов, прямо или косвенно влияющих на здоровье жителей. Многие микромицеты размножаются спорами (конидиями), образующимися в огромном количестве. Например, конидиеносец A. niger образует до 10 тыс. спор.
Споры обладают хорошей летучестью и легко переносятся по воздуху. Попав на питательный субстрат, спора прорастает в гифы мицелия, и уже через неделю на нем могут появиться новые конидиеносцы [15].
Жизнедеятельность микрорганизмов в городской среде сопровождается возникновением весьма серьезных рисков, в основе которых лежит резидентное заселение материалов и оборудования бактериально-грибными ассоциациями (рис. 1). В тех случаях, когда в эти процессы вовлекаются патогенные микроорганизмы, может иметь место формирование резервуаров возбудителей - источников инфекций по типу «сапронозов», а также появляться предпосылки и условия для возникновения у жителей сенсибилизации и аллергических реакций, микозов и микоинтоксикаций [16].
Роль микобиоты в контаминации воздушной среды городских помещений. Микросреды внутренних помещений и сооружений образуют замкнутые в экологическом отношении пространства, обладающие специфическими экологическими характеристиками. В помещения грибы в основном попадают из воздуха, где представлены как отдельные конидии или споры, а иногда - обрывки гиф и конидиофоров [17].
Неприхотливость к среде обитания, большое биологическое разнообразие обусловливают как повсеместное распространение, так и изобилие микромицетов в окружающей среде. Содержание биомассы микромицетов в почве, в зависимости от содержания в ней органического субстрата, может достигать сотен граммов на квадратный метр. При этом содержание репродуктивных клеток - спор может колебаться в пределах от 17 до 85% [18]. Благодаря малым размерам они с легкостью поступают в биоаэрозоль и переносятся в атмосфере на большие расстояния. Концентрация грибных спор в воздухе может превышать концентрацию пыльцы растений на 2-3 порядка [19].
Проведенными в Северной Америке перекрестными опросными исследованиями выявлено, что от 27 до 36% домов имеют проблемы с плесенью. Опубликованы результаты тестов, которые включали в себя исследование качества воздуха внутри помещений в самых разных странах и представили еще более высокие цифры - от 42 до 56%. В Европе наличие микромицетов в домах было обнаружено: в Великобритании - от 17 до 46% домов, в Нидерландах - от 15 до 18% и в Финляндии - в 15% наблюдений. Тревожит тот факт, что признаки наличия плесени обнаружили в 80% выбранных вслепую домах [20].
Воздействие на здоровье людей, проживающих в сырых помещениях, оказывают не только споры/клетки грибов, но и клеточные фрагменты, которым до сих пор уделяли мало внимания. Доказано, что мелкие частички (менее 2,5 мкм) четко обусловливают побочные эффекты на здоровье
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
людей. Установлено, что значительное количество имму-нологически активных частиц имеют размеры существенно меньшие, чем споры, выделяющиеся с поверхностей, загрязненных грибами. Очень маленькие частички (0,3 мкм) количественно превышали число спор более чем в 320 раз. Проблема распознавания таких частиц состоит в том, что мелкие и очень мелкие клеточные фрагменты невозможно обнаружить традиционными методами исследовании образцов биоаэрозолей. Однако предварительными находками фрагментов мицелия (большие фрагменты, обнаруживаемые при световой микроскопии) подтверждена такая возможность. Показано, что концентрация фрагментов грибов в воздухе помещений достигает уровня от 29 до 146 частичек в м3, т. е. до 6,3% всех элементов. Частички мицелия часто отрываются от загрязненных поверхностей и некоторые из этих фрагментов остаются жизнеспособными и могут прорастать [21, 22].
Специалисты, классифицируя типы грибов, присутствующих в домашней пыли в помещениях, где проживали больные бронхиальной астмой, установили, что вне зависимости от конструкции жилища, наиболее высоким был уровень осмотических грибов и грибов, которые выживают в относительно сухих условиях, в то время как грибы, которые нуждаются в очень высокой влажности, присутствовали в малых количествах [23].
В то же время многие авторы указывают, что на состав микромицетов внутри построек сильно влияет микобиота окружающих здание экосистем, при этом видовой состав микромицетов воздушной среды помещений отличен от состава аэромикоты окружающей среды, хотя в определенной мере связан с ним. К настоящему времени доказано, что в жилых помещениях формируется автономный и специфический комплекс грибов, по структурной организации отличающийся от природных микоценозов [24, 25].
Влияние аэромикоты на здоровье городского жителя. Специалистами ВОЗ показано, что в 5% случаев наблюдающиеся аллергические реакции и болезненные состояния непосредственно связаны с определенной микробиологической средой помещения, а в 53% случаев - с плохими вентиляционными системами, в которых также могут скапливаться микроорганизмы, чаще - микроскопические грибы.
Причиной грибковых болезней внутренних органов в средней полосе России являются грибы-сапрофиты, широко распространенные в природе. Они названы условно-патогенными, потому что для возникновения и развития глубокого грибкового заболевания у человека должны сформироваться некоторые условия. Только две причины могут создать условия, при которых в принципе не опасные для человека грибы вызывают у него заболевания. Одна из этих причин - снижение защитных свойств
органов и тканей человека, иммунодефицит, другая -свойства самих грибов, так называемые факторы агрессии, это способность некоторых компонентов грибковой клетки растворять органические структуры, в том числе и живые ткани, приводя к их разрушению. В природе это свойство грибов реализуется на мертвом субстрате. В организме человека в условиях иммунодефицита в качестве питательной среды могут использоваться живые ткани. Это означает паразитирование грибов в живом организме. Это особенно часто случается при повторном или постоянном массивном поступлении клеток грибов в организм. В естественных условиях организм человека успевает освободиться от клеток грибов по мере их поступления в полости, соединяющиеся с внешней средой, в частности, в органы пищеварения и дыхания. Повышенное поступление спор грибов в организм возможно при нарушенной экосистеме, когда создаются условия для «надпорогового» скопления КОЕ в единице объема воздуха. По-видимому, при этом количество КОЕ превышает эволюционно сложившиеся возможности очищения организма от них.
Основываясь на принятых в мире стандартах, О.Е. Марфенина [26] предложила следующую классификацию уровней опасности микроскопических грибов для здоровья человека:
• BSL (biosafety level) 1 - многочисленные, распространенные в природе виды, в принципе безопасные для здоровых людей. Эти виды редко регистрируются как возбудители заболеваний;
• BSL 2 - более ограниченная и более опасная группа. Попадая в организм здорового человека, эти виды могут вызывать локализованные микозы. Они широко распространены в окружающей среде, сапрофитируя на мертвой древесине, лиственном опаде, органическом веществе почвы и промышленных материалах. Из-за способности существовать как вне, так и внутри организма человека эти грибы называют оппортунистическими патогенами. Воздействие на человека микромицетов именно этой группы наиболее опасно в средних широтах;
• BSL 3 - очень небольшая группа опасных системных патогенов. Ее представители если и могут существовать вне организма человека, то лишь в очень специфических средах, обычно - в жарком и влажном климате.
От проникновения спор грибов в жилые, общественные и медицинские помещения не спасают даже вентиляция и кондиционирование воздуха. Более того, в вентиляционных системах и влагосборниках кондиционеров могут образовываться колонии плесневых грибов, с поверхности которых воздух, содержащий споры грибов, попадает прямо в помещения. Таким образом, здание, вследствие особенностей своей конструкции и
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
РИС.
Характеристика микробиологических рисков в современном городе.
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
применяющихся при строительстве или ремонте материалов, может оказаться аккумулятором микрорганиз-мов, прямо или косвенно влияющих на здоровье человека [27, 28]. В отличие от патогенных микроорганизмов, условно-патогенные микробы могут быть причиной развития заболевания у человека только в силу своего существования, потому что заболевание у человека может быть результатом не только инфекционного, но и токсического воздействия микробных метаболитов или сенсибилизации иммунной системы антигенным материалом грибов. Для такого влияния грибам не нужно обладать патогенными свойствами, достаточно того, что они являются генетически чужеродными для организма человека. Такое представление расширяет ожидаемую вероятность неблагоприятного влияния аэромикоты зданий на здоровье человека. Всех людей, для которых микробное загрязнение зданий представляет опасность, объединяет главный признак - снижение функций защитных систем, прежде всего, клеточного иммунитета. Ниже приводится перечень групп высокого риска развития микозов [29]:
• онкогематологические больные;
• больные хирургических отделений после повторных операций на органах пищеварения;
• реципиенты органов, в том числе костного мозга;
• ВИЧ-инфицированные лица и больные СПИД;
• недоношенные новорожденные дети, которым проводилась интенсивная терапия с применением парентерального питания и введения массивных доз антибактериальных антибиотиков;
• больные с тяжелыми ожогами.
Опасная эпидемиологическая обстановка, создающаяся в помещениях, загрязненных потенциально патогенными видами грибов, вызывает прогрессирующее возрастание микотических заболеваний, в частности частоту встречаемости микозов ЛОР-органов [30]. В настоящее время к числу безусловных факторов риска в условиях закрытых помещений относят биологические факторы аллергиза-ции населения, которые справедливо относят к числу болезней прогресса цивилизации [31], а именно плесневые грибы. Наличие в жилой среде опасного аэрогенного фактора может стать причиной таких патологических состояний организма как аллергия и бронхиальная астма (БА). Плесневые грибы распространены практически повсюду. Они обнаруживаются как в жилище человека, так и во внешней среде, являясь вместе с пыльцой растений наиболее значимыми аэроаллергенами [32, 33].
Наиболее значимыми для БА являются грибы следующих родов:
• Pénicillium (один из первых грибов, для которых доказана этиологическая роль при БА);
• Alternaria (с гиперчувствительностью к нему ассоциируется тяжелая и фатальная БА);
• Aspergillus (параллельно с БА может протекать бронхо-легочный аспергиллез);
• Fusarium (по данным некоторых исследователей является наиболее частой причиной сенсибилизации);
• а также - Cladosporium, Candida, Mucor, Rhizopus и другие [34, 35].
В отличие от инвазивных микозов, микогенная аллергия возникает у здоровых жителей города при интактном иммунитете в условиях быта или производственной деятельности, преимущественно у лиц с повышенным реагированием на генетически чужеродные для организма вещества антигенной природы, к ним относятся и компоненты грибковой клетки. Антропогенное превышение естественного порога микробной, в том числе грибковой, толерантности способствует непредсказуемому расширению вероятности микогенной патологии. В странах Европы и Американских континентов от 50 до 80% больных бронхиальной астмой положительно реагируют на пробы с антигенами (АГ) плесневых грибов. Это означает, что грибы у этих больных основная или одна из совокупности причин заболевания [36]. Имеются данные, свидетельствующие о том, что антигены плесневых грибов обладают адъювантным эффектом, т.е. могут усиливать специфический иммунный ответ на другие аллергены (например, клещевые) у сенсибилизированных больных. Сенсибилизация к микогенным аллергенам у больных с генетической предрасположенностью к атопии может развиваться вследствие формирования в непосредственном окружении больного экспозиции спор грибов. При этом споры и частицы мицелия проникают в дыхательные пути человека, не колонизируя их, провоцируют развитие аллергических реакций как немедленного, так и замедленного клеточного типов [37-39].
Эпидемиологическими исследованиями показано, что уровень микогенной сенсибилизации весьма значителен и колеблется в зависимости от генетических особенностей обследованных групп населения и климато-гео-графических особенностей их мест обитания - от 5% (юг Европы) до 40% (Портленд, США) для больных бронхиальной астмой. А в условиях пустыни (Кувейт) среди обследованных астматиков был «достигнут» показатель в 46% [40].
Основным сенсибилизирующим фактором плесневых грибов являются их легколетучие споры [41]. Для понимания особенностей микогенной сенсибилизации не следует упускать из вида и форму, в которой аллергены попадают в дыхательные пути. Ингаляционные аллергены растений и грибов, в отличие от бытовых или эпидермальных, присутствуют в аэрозолях, в основном, в инкапсулированной
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
форме. Это - пыльца трав и деревьев, споры/конидии грибов. Исключения возникают после дождя, когда возможен выброс содержимого набухших пыльцевых зерен в виде субмикроскопических частиц и в случаях техногенных выбросов [42]. Конидии имеют размер, в среднем, на порядок меньший, чем пыльцевые зерна. Диаметр конидий микромицетов таких распространенных родов, как Pénicillium и Aspergillus, не превышает 3-5 мкм. Исключением является Alternaria с ее крупными макроконидиями, которые, однако, могут присутствовать в аэрозолях в сегментированном виде. В опытах на хомячках с использованием электронной микроскопии было показано, что базидиоспоры Calvatia excipuliformis, имеющие диаметр 3,5 мкм и поэтому являющиеся хорошей моделью для большинства грибных конидий, достигают в массе от 70 до 90% альвеол легких. Через 30 мин после ингаляции до 22% спор были фагоцитированы макрофагами в надальвеолярных отделах дыхательных путей [43].
Известно, что споры Aspergillus fumigatus способны выживать и созревать в фагосомах, что может приводить к гибели фагоцитов. Созревшие споры прорастают, увеличивая антигенную нагрузку и вызывая иммунный ответ. В результате такого взаимодействия может развиваться заболевание или происходит элиминация антигена и выздоровление. Наличие предсуществующей полости может способствовать формированию аспергиллем, так как доступ клеток иммунной системы в эти полости затруднен. Способность эффективно удалять патогены с поверхности слизистых, а также устойчивость фагоцитов к внутрифагосомальным возбудителям инфекций являются основными протективными факторами при защите от аспергиллеза. Нарушения в этих звеньях врожденного иммунитета могут постепенно приводить к заболеванию, особенно на фоне прочих предрасполагающих факторов таких, как лечение кортикостероидами, наличие хронических заболеваний, рак, ВИЧ или трансплантация органов [44].
В настоящее время известно свыше 1000 видов плесневых грибов, из которых более 300 видов способно сенсибилизировать организм человека [45]. Установлена преобладающая частота встречаемости в условиях закрытых помещений плесневых грибов родов Penicillium и Aspergillus, которые практически постоянно присутствуют в воздухе жилищ. В отличие от наружной среды экспозиция внутридомовых плесневых грибов носит круглогодичный характер, так как воздух жилищ является благоприятной средой для распространения плесневых грибов из-за отсутствия резких перепадов микроклиматических параметров [46].
Несмотря на ярко выраженную «агрессивность» грибных аллергенов, существуют сдерживающие факторы, позволяющие здоровому организму, как правило,
без вреда переносить естественный фон микоаллергенов. В случае же повышения аллергенной нагрузки или при развитии атопических состояний риск микогенной сенсибилизации существенно возрастает [47]. В качестве примера приведем данные, согласно которым в госпиталях летальность больных с иммунодефицитами прямо связана с концентрацией грибов в воздухе помещений. Вдыхание спор Aspergillus fumigatus приводит к обширному аспергиллезу [48].
Таким образом, микогенные аллергии это сборное понятие, включающее заболевания, в основе которых лежит сходный механизм - аллергизация организма человека антигенами плесневых грибов. Самая частая форма аллергии, зависящей от влияния биоповреждений зданий - микогенная бронхиальная астма. В России пока нет статистики этого заболевания, а в других странах Европы и Американских континентов от 50 до 80% больных бронхиальной астмой положительно реагируют на пробы с антигенами плесневых грибов [49].
Обобщая исследования, проведенные отечественными и зарубежными специалистами, приводим следующие данные о предлагаемых допустимых нормах содержания грибковых спор в жилых и общественных зданиях (таблица).
Ключевым гигиеническим моментом является вопрос о предельно допустимой концентрации спор грибов в воздухе помещений, превышение которого приводит к развитию заболевания. Однако выявить дозозависи-мость иммунной реакции на микогенные аллергены крайне сложно, поскольку контакт человека с грибами происходит повсеместно, постоянно и не только в жилых помещениях. Большое значение имеют также индивидуальный генотип и, следовательно, индивидуальная чувствительность пациентов [56]. По этому вопросу, как видно из таблицы, в научных публикациях имеются разноречивые сведения. В литературных данных существуют предположения, что должны существовать пороговые концен-
ТАБЛИЦА.
Рекомендации по нормированию допустимого содержания грибковых спор в воздухе помещений
Ориентировочные уровни общей грибковой контаминации воздушной среды закрытых помещений Источник
Условная норма 500 КОЕ/м3 [51, 51]
Пороговая концентрация для больных атопией 10 КОЕ/м3; пороговая концентрация для здоровых 106-109 КОЕ/м3 [52]
Пороговый уровень для представителей рода А1±етапа 102 КОЕ/м3; пороговый уровень для представителей рода Cl.adosporium 3 X 103 КОЕ/м3 [53]
От единичных пропагул до 103 КОЕ/м3 [54] Низкое содержание: 10 КОЕ/м3; Высокое содержание: 150 КОЕ/м3 [55]
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
трации содержания спор плесневых грибов в воздухе как для здоровых людей, так и для атопиков. Другие исследователи предлагают ориентировочные пороговые уровни для представителей отдельных родов плесневых грибов, говорят о существовании «условной нормы», низкого или высокого содержания спор плесневых грибов в воздухе помещений. В региональном отчете ВОЗ за 1990 г. пороговой концентрацией спор в воздухе жилых помещений было предложено считать 500 спор/м3 воздуха. Превышение вышеуказанной концентрации может привести к развитию приступов бронхиальной астмы у лиц с генетической предрасположенностью к атопии [57]. На сегодня данный условный норматив ВОЗ является единственным общепризнанным показателем.
Таким образом, говоря о микогенной контаминации городских помещений, мы должны понимать, что речь идет не о случайном, спорадическом заносе инфекции в жилое или общественное здание, а о естественном заселении природными микроорганизмами обитаемого человеком пространства, о тех микробах, которые участвуют в круговороте органического вещества планеты. В искусственных условиях, наиболее отвечающих потребностям человека, выживают лишь отдельные штаммы микроорганизмов, то есть параллельно с человеком остаются обитать лишь те штаммы, для которых жилье человека оказывается, как и для самого человека, наиболее приемлемым. Они не патогенны для человека, они сапротрофы, но в то же время обладают способностью вызывать лизис макромолекул, поэтому при некоторых условиях могут разрушать не только мертвый биосубстрат, но и живые ткани, то есть приобретать патогенные свойства. Системы неспецифической и иммунной защиты осуществляют постоянное инактивирование живых генетически чужеродных клеток, попадающих на поверхности и во внутренние среды организма. Происходит постоянная элиминация от патогенных и условно-патогенных микробов кожи, слизистых оболочек и внутренних органов. Такое равновесие между макроорганизмом и внешним биологическим прессингом на него сохраняется до тех пор, пока не нарушается снижением иммунитета или превышением порога естественной толерантности к чужеродному биологическому воздействию. Тогда и развивается заболевание человека. Оно реализуется в виде инфекционного процесса, вызванного контаминантами помещений, интоксикации продуктами разрушающихся микробных клеток в колониях или повышенного реагирования (аллергии) на действие антигена биодеструкторов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящей обзорной статье на основании литературных данных дано обобщение современных сведений о закономерностях распространения и накопления услов-
но-патогенных плесневых грибов в городских помещениях различного рода. Большинство наиболее детальных исследований, учитывающих численность и видовой состав микроскопических грибов, выполнено в странах Европы, в США, существенно меньше работ в Азии и практически нет в Африке. Во внешней среде (в воздухе) более высокая численность и разнообразие оппортунистических видов отмечается в южных широтах по сравнению с умеренными, а в последних возрастает на антропогенно преобразованных территориях, например, в городской среде. Накопление опасных грибов во внешней среде увеличивает риск их поступления в помещения. Численность плесневых грибов в воздушной среде обычно в несколько раз выше в теплые сезоны года, чем в холодный период.
Однако при анализе результатов исследований выявляется, что в воздухе помещений даже на разных континентах (в Северной Америке, Европе, Азии и Австралии) доминирующими обычно являются сходные группы грибов, а именно виды родов Aspergillus, Alternaria, Cladosporium, Pénicillium. В разных странах, в зависимости от климатических условий внешней среды и типа помещения, порядок доминирования этих грибов может различаться. Наибольший уровень микогенной контаминации выявляется в старых домах и во влажных, непроветриваемых условиях. Используемые в помещениях системы кондиционирования также требуют специального микологического контроля.
К сожалению, в мировой практике пока отсутствуют четкие критерии безопасного уровня потенциально патогенных грибов в среде обитания человека. Как один из возможных показателей предлагается порог содержания грибов в 500 КОЕ/м3 в воздухе, в сочетании с длительным пребыванием людей в помещениях.
Количество научных публикаций, посвященных изучению распространения микроскопических грибов в помещениях, где обитает человек, в последние десятилетия значительно увеличилось. Проанализированные публикации свидетельствуют о том, что широкомасштабные и многолетние исследования, посвященные вопросам качества жизни людей в окружении микроскопических грибов, проведены в США, странах Западной Европы и России. Основополагающим мотивом для проведения таких исследований служит положение, согласно которому, увеличение содержания грибов в воздухе помещений может отрицательно влиять на здоровье человека. При оценке влияния среды на человека необходимо учитывать следующее - какие именно грибы, в каком количестве обнаружены, каким из них присущи потенциальные патогенные свойства, где и когда эти грибы могут развиваться, сохраняя свою жизнеспособность и нанося вред здоровью человека.
р МЕДИ 0 VAb
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
В то же время вопрос о предельно допустимой концентрации спор плесневых грибов в воздухе жилых помещений до сих пор остается открытым. Вследствие того, что на сегодняшний день не существует официальных единых регламентов или нормативов по допустимому содержанию споровых форм плесневых грибов в воздушной среде жилых помещений, а также отсутствуют какие-либо нормативно-методические документы, регламентирующие проведение эколого-гигиенической экспертизы грибкового поражения жилых помещений.
Качество воздушной среды жилых и общественных зданий является одним из ведущих гигиенических факторов. Разработка гигиенического норматива и методики контроля содержания плесневых грибов в воздухе помещений обеспечит комплексную оценку факторов среды обитания человека. Контроль микогенной контаминации жилых помещений является одним из средств обеспечения биологической безопасности среды обитания человека, позволяя снизить риск возникновения микогенной сенсибилизации и микозов, и способствуя защите населения.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии явного или потенциального конфликта интересов, связанного с публикацией статьи.
ЛИТЕРАТУРА / REFERENCES
1. Viegas C., Pinheiro A.C., Sabino R., Viegas S., Brandao J., Verissimo C. Environmental Mycology in Public Health: Fungi and Mycotoxins Risk Assessment and Management. Academic Press. 2015. 458 p.
2. Гриценко Т.Д., Дудчик Н.В., Ганькин А.Н., Просвирякова И.А., Пшегрода А.Е. Оценка микогенной нагрузки внутренней среды помещений. Сахаровские чтения 2018 года: экологические проблемы XXI века. Мат. 18-й международ. научной конф. в 3 частях п. ред. С.А. Маскевича, С.С. Позняк. Информационно-вычислительный центр Министерства финансов Республики Беларусь. 2018. С. 32-33.
Gritsenko T.D., Dudchik N.V., Gan'kin A.N., Prosviryakova I.A., Pshegroda А.Е. Otsenka mikogennoj nagruzki vnutrennej sredy pomeshhenij. Sakharovskie chteniya 2018 goda: ehkologicheskie problemy XXI veka. Mat. 18-j mezhdunarod. nauchnoj konf. v 3 chastyakh p. red. S.A. Maskevicha, S.S. Poznyak. Informatsionno-vychislitel'nyj tsentr Ministerstva finansov Respubliki Belarus'. 2018. S. 32-33.
3. Черныш Е.О., Романенко Л.И., Березовчук С.П., Олийник З.А. Гигиеническая оценка микологического загрязнения воздуха жилых и общественных помещений. Сб. мат. юб. науч.-практ. конф. с международ. уч. Минск: Изд-во БГУ. 2019. С. 760-765.
CHernysh E.O., Romanenko L.I., BerezovchukS.P., OlijnikZ.A. Gigienicheskaya otsenka mikologicheskogo zagryazneniya vozdukha zhilykh i obshhestvennykh pomeshhenij. Sb. mat. yub. nauch.-prakt. konf. s mezhdunarod. uch. Minsk: Izd-vo BGU. 2019. S. 760-765.
4. Антропова А.Б., Биланенко Е.Н., Мокеева В.Л., Чекунова Л.Н., Желтикова Т.М. Микромицеты - источники аллергенов в жилых помещениях различных регионов. Проблемы медицинской микологии. 2010. Т.12. № 2. С. 60.
Antropova A.B., Bilanenko E.N., Mokeeva V.L., CHekunova L.N., ZHeltikova T.M. Mikromitsety-istochnikiallergenovv zhilykhpomeshheniyakhrazlichnykh regionov. Problemy meditsinskoj mikologii. 2010. T.12. № 2. S. 60.
5. Антонов В.Б., Медведева Т.В. Все о грибковых болезнях человека. Популярная медицинская микология. СПб.: «Диалект». 2015. 252 с.
Antonov V.B., Medvedeva T.V. Vse o gribkovykh boleznyakh cheloveka. Populyamaya meditsinskaya mikologiya. SPb.: «Dialekt». 2015. 252 s.
6. Антропова Л.Б., Мокеева В.Л., Биланенко Е.Н., Чекунова А.Н. и др. Аэромикота жилых помешений г. Москвы. Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 6. С.1-11.
Antropova L.B., Mokeeva V.L., Bilanenko E.N., CHekunova A.N. i dr. Aehromikota zhilykh pomeshenij g. Moskvy. Mikologiya i fitopatologiya. 2003. T. 37. Vyp. 6. S.1-11.
7. Лугаускас А., Яскелявичюс Б. Микологическое состояние жилых помещений Вильнюса. Микология и фитопатология. 2009. Т. 43. Вып. 3. С. 207-215.
Lugauskas A., YAskelyavichyus B. Mikologicheskoe sostoyanie zhilykh pomeshhenij Vil'nyusa. Mikologiya i fitopatologiya. 2009. T. 43. Vyp. 3. S. 207-215.
8. Cooley J.D., Wong W.C., Jumper C.A., Straus D.C. Correlation between the prevalence of certain fungi and sick building syndrome. Occupational and Environmental Medicine. 1998. Vol. 55. № 9. Р. 579-584.
9. Старцев С.А. «Синдром больного здания». Проблемы медицинской микологии. 2002. Т. 4 № 2. С. 74-79.
Startsev S.A. «Sindrom bol'nogo zdaniya». Problemy meditsinskoj mikologii. 2002. T. 4 № 2. S. 74-79.
10. Kurup VP. Fungal allergens. Curr. Allergy Asthma Rep. 2003. Vol. 3. P. 416-423.
11. Митрофанов В.С. Козлова Я.И. Плесни в доме (обзор). Проблемы медицинский микологии. 2004. Т. 6. № 2. С. 10-19.
Mitrofanov V.S. Kozlova YA.I. Plesni v dome (obzor). Problemy meditsinskij mikologii. 2004. T. 6. № 2. S. 10-19.
12. Антонов В.Б. Где порог толерантности к микотический контаминации помещений? Успехи медицинстй микологии. М.: Национальная Академия микологии. 2007.Т.9. С. 32-34.
Antonov V.B. Gde porog tolerantnosti k mikoticheskij kontaminatsii pomeshhenij? Uspekhi meditsinskoj mikologii. M.: Natsional'naya Akademiya mikologii. 2007.T.9. S. 32-34.
13. Антонов В.Б. Нозокомиальная микотическая инфекция - оптимизация профилактики, диагностики и лечения. Успехи медицинской микологии. 2017. С. 278-282.
Antonov V.B. Nozokomial'naya mikoticheskaya infektsiya - optimizatsiya profilaktiki, diagnostiki i lecheniya. Uspekhi meditsinskoj mikologii. 2017. S. 278-282.
14. Аак О.В. Аллергены грибов. Особенности микогенной сенсибилизации (обзор). Проблемы медицинской микологии. 2005. Т.7, №2. С.12-16.
Aak O.V. Allergeny gribov. Osobennosti mikogennoj sensibilizatsii (obzor). Problemy meditsinskoj mikologii. 2005. T.7, №2. S.12-16.
15. Попихина Е.А. Контроль микробиологического состояния книгохранилищ. Защита документов от биоповреждений: Материалы всероссийского обучающего семинара. РНБ. СПб. 2005. С. 50-61.
Popikhina E.A. Kontrol' mikrobiologicheskogosostoyaniya knigokhranilishh. Zashhita dokumentov ot biopovrezhdenij: Materialy vserossijskogo obuchayushhego seminara. RNB. SPb. 2005. S. 50-61.
16. Новикова Н.Д. Микробное сообщество среды обитания пилотируемых орбитальных комплексов - проблемы, методы контроля и коррекции: Автореф. дис. докт. биол. наук: 14.00.32. Н.Д. Новикова. Москва, 2002. 50 с.
Novikova N.D. Mikrobnoe soobshhestvo sredy obitaniya pilotiruemykh orbital'nykh kompleksov - problemy, metody kontrolya i korrektsii: Avtoref. dis. dokt. biol. nauk: 14.00.32. N.D. Novikova. Moskva, 2002. 50s.
17. Guillitte O. Bioreceptivity: a new concept for building ecology studies // The science of the Total Environment. 1995. Vol. 167. P. 215-220.
18. Елинов Н.П. Микоаллергены. Общая аллергология. Т.1. Под ред. Г.Б. Федосеева. СПб: «Нордмед-Издат». 2001. С. 98-113.
Elinov N.P. Mikoallergeny. Obshhaya allergologiya. T.1. Pod red. G.B. Fedoseeva. SPb: «Nordmed-Izdat». 2001. S. 98-113.
19. Horner W.E., Helbling A., Salvaggio J.E., Lehrer S.B. Fungal allergens. Microbiol. Rev. 1995. Vol. 8. № 2. P. 161-179.
20. Gоrny R.L, Reponen T., Willeke K. Fungal fragments as indoor air biocontaminants. Appl. Environment. Microbiol. 2002. Vol. 68. № 7. P. 3522-3531.
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
21. Madelin T.M., Madelin M.F. Biological analysis of fungi and associated molds. Bioaerosol handbook. Lewis Publ. CRC Press Inc., Boca Raton, Fla. 1995. P. 361-386.
22. Lai H.Y., Tam M.F., Chou H., et al. Molecular and structural analysis of immunoglobulin E-binding epitopes of Pen ch 13, an alkaline serine protease major allergen from Penicillium chrysogenum. Clin Exp Allergy. 2004. Vol. 34. № 12. P. 1926-1933.
23. Takatori K., Saito A., Yasueda H. et al. The effect of house design and envirovement on fungal movement in homes of bronchial asthma patients. Mycopathologia. 2000. Vol. 152. P. 41-49.
24. Gergen P.J., Turkeltaub P.C. The association of individual allergen reactivity with Respiratory disease in a national sample: data from the Second National Health and Nutrition Examination Survey, 2006-08 (NHANES II). J. Allergy Clin. Immunol. 2002. № 90. Р. 579-588.
25. Царев С.В. Клинические особенности полипозного риносинусита с грибковой сенсибилизацией. Иммунопатология, аллергология, инфектоло-гия. 2009. № 2. С. 133-134.
Tsarev S.V. Klinicheskie osobennosti polipoznogo rinosinusita s gribkovoj sensibilizatsiej. Immunopatologiya, allergologiya, infektologiya. 2009. № 2. S. 133-134.
26. Марфенина О.Е. Распространение потенциально патогенных микро-мицетов в окружающей среде. Проблемы медицинской микологии. 2000. Т. 2. № 2. С. 36-37.
Marfenina O.E. Rasprostranenie potentsial'no patogennykh mikromitsetov v okruzhayushhejsrede. Problemy meditsinskoj mikologii. 2000. T. 2. № 2. S. 36-37.
27. Чарушина И.П. Сравнительный анализ микобиоты стационаров различного профиля. Проблемы медицинской микологии. 2015. № 17(1). С. 47-51.
Charushina I.P. Sravnitel'nyj analiz mikobioty statsionarov razlichnogo profilya. Problemy meditsinskoj mikologii. 2015. № 17(1). S. 47-51.
28. Власов Д.Ю., Тешебаев Ш.Б., Зеленская М.С., Кирцидели И.Ю., Рябушева Ю.В. Микологическое поражение материалов в помещениях как фактор риска для здоровья полярников. Гигиена и санитария. 2019. Т. 98. № 1. С. 17-21.
Vlasov D.YU, TeshebaevSH.B, Zelenskaya M.S., Kirtsideli I.YU, Ryabusheva YU.V. Mikologicheskoe porazhenie materialov v pomeshheniyakh kak faktor riska dlya zdorov'ya polyarnikov. Gigiena i sanitariya. 2019. T. 98. № 1. S. 17-21.
29. Щербо А.П., Антонов В.Б. Биоповреждение больничных зданий и их влияние на здоровье человека. С-Пб. 2008. 232 с.
Sherbo А.Р., Antonov V.B. Biopovrezhdenie bol'nichnykh zdanij iikh vliyanie na zdorov'e cheloveka. S-Pb. 2008. 232 s.
30. Оганесян Е.Х., Абрамян Дж.Г., Нанаглюян С.Г., Элоян И.М., Мурадян А.М. Микодеструкторы жилых помещений - угроза здоровью населения. Immunopathology, Allergollogy, Infectology. 2010. № 1. С. 72.
Oganesyan E.Kh., Abramyan Dzh.G, Nanaglyuyan S.G., Ehloyan I.M., Muradyan A.M. Mikodestruktory zhilykh pomeshhenij - ugroza zdorov'yu naseleniya. Immunopathology, Allergollogy, Infectology. 2010. № 1. S. 72.
31. Губернский Ю.Д., Беляева Н.Н., Мельникова А.И., Чуприна О.В. Влияние грибковой обсемененности среды жилища на состояние здоровья. Сб. трудов постоянно действующего научно-практического городского семинара «Экология жилых помещений города Москвы». Вып. 2. Москва. 2005. С. 58-65.
Gubernskij Yu.D, Belyaeva N.N., Mel'nikova A.I., Chuprina O.V. Vliyanie gribkovoj obsemenennostisredy zhilishha na sostoyanie zdorov'ya. Sb. trudov postoyanno dejstvuyushhego nauchno-prakticheskogo gorodskogo seminara «Ehkologiya zhilykh pomeshhenij goroda Moskvy». Vyp. 2. Moskva. 2005. S. 58-65.
32. Антонов В.Б. Микозы и микогенная аллергия как антропогенно-очаговые заболевания. Успехи медицинской микологии: материалы III Всерос. конгресса по медицинской микологии. 2005. Т. 5. С. 54-56.
Antonov V.B. Mikozy i mikogennaya allergiya kak antropogenno-ochagovye zabolevaniya. Uspekhi meditsinskoj mikologii: materialy III Vseros. kongressa po meditsinskoj mikologii. 2005. T. 5. S. 54-56.
33. Марфенина О.Е., Фомичева Г.М. Потенциально патогенные мицели-альные грибы в среде обитания человека. Современные тенденции. Микология сегодня. под ред. Ю.Т. Дьякова, Ю.В. Сергеева. М.: Нац. акад. микологии. 2007. Т. 1. С. 235-266.
Marfenina O.E., Fomicheva G.M. Potentsial'no patogennye mitselial'nye griby v srede obitaniya cheloveka. Sovremennye tendentsii. Mikologiya segodnya. pod red. YU.T. D'yakova, YU.V. Sergeeva. M.: Nats. akad. mikologii. 2007. T. 1. S. 235-266.
34. Батурин В.А., Позднякова О.Ю. Микогенная сенсибилизация у пациентов с контролируемой и неконтролируемой бронхиальной астмой. Ученые записки Орловского государственного университета. №6 (56). 2013. С. 187-191.
Baturin V.A., Pozdnyakova O.Yu. Mikogennaya sensibilizatsiya upatsientovs kontroliruemoj i nekontroliruemoj bronkhial'noj astmoj. Uchenye zapiski Orlovskogo gosudarstvennogo universiteta. №6(56). 2013. S. 187-191.
35. Hamid S., Zainab S., Faryal R., Ali N., Sharafat I. Inhibition of secreted aspartyl proteinase activity in biofilms of Candida species by mycogenic silver nanoparticles. Artificial cells nanomedicine and biotechnology. 2018. Vol. 46 (3). P. 551-557.
36. Антонов В.Б. Микогенные аллергии в городской экосистеме: эпидемиология, клиника, лечение. Вестник Санкт-Петербургской медицинской академии последипломного образования. 2010. С. 77-81.
Antonov V.B. Mikogennye allergii v gorodskoj ehkosisteme: ehpidemiologiya, klinika, lechenie. Vestnik Sankt-Peterburgskoj meditsinskoj akademii poslediplomnogo obrazovaniya. 2010. S. 77-81.
37. Hoffman D.R. Mould allergens. Mould allergy, Philadelphia, Lea & Febinger.
2004. Р. 104-116.
38. Аак О.В., Соболев А.В., Козлова Я.И. Частота микогенной сенсибилизации, выявляемой серологическим методом у больных аллергоза-ми. Успехи медицинской микологии. Материалы второго Всероссийского конгресса по медицинской микологии. М. 2004. Том 3. С. 123.
Aak O.V., Sobolev A.V., Kozlova YA.I. CHastota mikogennoj sensibilizatsii, vyyavlyaemoj serologicheskim metodom u bol'nykh allergozami. Uspekhi meditsinskoj mikologii. Materialy vtorogo Vserossijskogo kongressa po meditsinskoj mikologii. M. 2004. Tom 3. S. 123.
39. Пексаков С. А. Влияние плесени на экологическую ситуацию в жилых помещениях. Территория и планирование. 2006. № 1. С. 3.
Peksakov S. A. Vliyanie pleseni na ehkologicheskuyu situatsiyu v zhilykh pomeshheniyakh. Territoriya i planirovanie. 2006. № 1. S. 3.
40. Ezeamuzie C.I., Al-Ali S., Khan M., et al. IgE-mediated sensitization to mould allergens among patients with allergic respiratory diseases in a desert environment. Int. Arch. Allergy Immunol. 2000. Vol. 121. P.300-307.
41. Халдеева Е.В., Глушко Н.И., Лисовская С.А., Паршаков В.Р., Сайфиева О.В. Аллергенные грибы в современном жилище. Практическая медицина. № 3(51). 2011. С. 122-124.
Khaldeeva E.V., Glushko N.I., Lisovskaya S.A., Parshakov V.R., Sajfieva O.V. Allergennye griby v sovremennom zhilishhe. Prakticheskaya meditsina. № 3(51). 2011. S. 122-124.
42. Grote M., Vrtala S., Niederberger V., et al. Release of allergen-bearing cytoplasm from hydrated pollen: A mechanism common to a variety of grass (Poaceae). J. Allergy Clin. Immunol. 2001. Vol.108. № 1. P.109-115.
43. Geiser M., Leupin N., Maye I., et al. Interaction of fungal spores with the lungs: Distribution and retention of inhaled puffball (Calvatia excipuliformis). J. Allergy Clin. Immunol. 2000. Vol.106. № 1. P.92-100.
44. Свирщевская Е.В., Митрофанов В.С., Шендерова Р.И., Чужова Н.М. Иммунитет при туберкулезе и аспергиллезе (обзор). Проблемы медицинской микологии. 2005. Т. 7. № 1. С. 3-13.
Svirshhevskaya E.V., Mitrofanov V.S., Shenderova R.I., Chuzhova N.M. Immunitet pri tuberkuleze i aspergilleze (obzor). Problemy meditsinskoj mikologii.
2005. T. 7. № 1. S. 3-13.
45. Лусс Л.В. Аллергия - болезнь цивилизации: эпидемиология, факторы риска, этиология, классификация, механизмы развития. Аллергология. 2002. № 2(2). С. 9-11.
Luss L.V. Allergiya - bolezn' tsivilizatsii: ehpidemiologiya, faktory riska, ehtiologiya, klassifikatsiya, mekhanizmy razvitiya. Allergologiya. 2002. № 2(2). S. 9-11.
46. Антропова А.Б., Биланенко Е.Н., Мокеева В.Л., Чекунова Л.Н., Петрова-Никитина А.Д., Желтикова Т.М. Микобиота жилых помещений г. Москвы. Тезисы сообщений на VII Кашкинских чтениях. Проблемы медицинской микологии. 2004. № 6 (2). С. 58.
Antropova A.B., Bilanenko E.N., Mokeeva V.L., Chekunova L.N., Petrova-Nikitina A.D., Zheltikova T.M. Mikobiota zhilykh pomeshhenij
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ
g. Moskvy. Tezisy soobshhenij na VII Kashkinskikh chteniyakh. Problemy meditsinskoj mikologii. 2004. № 6 (2). S. 58.
47. Уханова О.П., Богомолова Е.В. Аэроаллергены: учебно-методическое пособие. Новосибирск: Издательство ЦРНС. 2015. 44 с.
Ukhanova O.P., Bogomolova E.V. Aehroallergeny: uchebno-metodicheskoe posobie. Novosibirsk: Izdatel'stvo TSRNS. 2015.44 s.
48. Kuehn T.H. Airborn infection control in health care facilities. H. Trans. SAME. J. Sol. Energy Eng. 2003. Vol. 123. №3. P. 366-371.
49. Антонов В.Б. Антропогенно-очаговые болезни жителей большого города. Журнал инфектологии. Том 1. № 2/3. 2009. С. 7-12.
Antonov V.B. Antropogenno-ochagovye boleznizhitelej bol'shogo goroda. ZHurnal infektologii. Tom 1. № 2/3. 2009. S. 7-12.
50. Конса К., Сийнер М. Климатологические и микробиологические исследования воздушной среды в библиотеках. В кн.: Теория и практика сохранения памятников культуры: Сборник научных трудов. вып.17. СПб.: Российская научная библиотека. 1995. С. 9-16.
Konsa K., Sijner M. Klimatologicheskie i mikrobiologicheskie issledovaniya vozdushnoj sredy v bibliotekakh. V kn.: Teoriya i praktika sokhraneniya pamyatnikov kul'tury: Sbornik nauchnykh trudov. vyp.17. SPb.: Rossijskaya nauchnaya biblioteka. 1995. S. 9-16.
51. Елинов Н.П. Микобиота некоторых хранилищ фондов библиотеки Российской академии наук. Средства и методы деконтаминации. В кн.: Доклад на Международной конференции «БАН-10 лет после пожара». 16-18 февраля 1998 г. СПб.: БАН. 1999. С. 207-217.
Elinov N.P. Mikobiota nekotorykh khranilishh fondov biblioteki Rossijskoj akademii nauk. Sredstva i metody dekontaminatsii. V kn.: Doklad
na Mezhdunarodnoj konferentsii «BAN-10 let posle pozhara». 16-18 fevralya 1998 g. SPb.: BAN. 1999. S. 207-217.
52. Lacey J. Occupational and environmental factors in allergy. In: Ganderton M.A., Frankland A.W., eds. Allergy' 74. London: Pitman. 1975. P. 303-19.
53. Bagni N., Davies R.R., Mallea M., Nolard N., Spieksma F.T., Stix E. Sporenkoncentrationen in Stadten der Europaischen Gemeinschaff (EG). Acta Allergol. 1977. № 32 (2). Р. 118-38.
54. Петрова-Никитина А.Д., Мокеева В.Л., Желтикова Т.М., Чекунова Л.Н., Антропова А.Б., Мокроносова М.А., Биланенко Е.А., Сизова Т.Н. Микобиота домашней пыли г. Москвы. Микология и фитопатология. 2000. № 34(3). С. 25-33.
Petrova-Nikitina A.D., Mokeeva V.L., ZHeltikova T.M., CHekunova L.N., Antropova A.B., Mokronosova M.A., Bilanenko E.A., Sizova T.N. Mikobiota domashnej pyli g. Moskvy. Mikologiya i fitopatologiya. 2000. № 34(3). S. 25-33.
55. Malkin R., Martinez K., Marinkovich V., Wilcow Th., Wall D., Bigini R. The relationship between symptoms and IgG and IgE a/b in an office environment. Environ. Res. 1998. № 76(2). P. 85-93.
56. Губернский Ю.Д., Беляева Н.Н., Калинина Н.В., Мельникова А.И., Чуприна О.В. К вопросу распространения и проблемы гигиенического нормирования грибкового загрязнения воздушной среды жилых и общественных зданий. Гигиена и санитария. 2013. № 5. С. 98-104.
Gubernskij Yu.D., Belyaeva N.N., Kalinina N.V., Mel'nikova A.I., CHuprina O.V. K voprosu rasprostraneniya i problemy gigienicheskogo normirovaniya gribkovogo zagryazneniya vozdushnoj sredy zhilykh i obshhestvennykh zdanij. Gigiena i sanitariya. 2013. № 5. S. 98-104.
57. WHO. Indoor air quality: biological contaminants. Report on a WHO meeting. Copenhagen: WHO Regional publications. 1990. № 31. P. 1-67.
