CC BY
4УДК 638.42
УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЛИГИНИЙНЫХ КОЛОНИЙ МУРАВЬЕВ
Арбузов Максим Александрович, студент, направление подготовки 06.03.01 Биология, Оренбургский государственный университет, Оренбург e-mail: kingwhitelui@gmail.com
Научный руководитель: Чиркова Елена Николаевна, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры биологии и почвоведения, Оренбургский государственный университет, Оренбург e-mail: nnnmem@mail.ru
Аннотация. Целью работы являлось изучение условий формирования полигинийных колоний муравьев. Подобные исследования ранее не проводились. Рассмотрены условия для формирования полигинийных колоний муравьев, роль поведения рабочих особей и репродуктивных самок в проявлении данного феномена. Для формирования и инкубирования семей муравьев использовался метод инкубирования муравьев, предложенный Длусским Г.М. (1986). Описано устройство и принцип работы пробирочного инкубатора. Материал для исследования был отловлен во время лёта репродуктивных особей муравьев. Определение велось по данным К. В. Арнольди и Г. М. Длусского (1978) в соответствии с филогенетическим анализом П. М. Стейнера (2018). В качестве объекта исследования были использованы матки Messor muticus. Эксперимент проводился 71 день, данные фиксировались каждый седьмой день эксперимента. Выводы соответствуют гипотезе о факторах формирования полигинийных колоний муравьев. Полученные выводы можно использовать для дальнейшего изучения феномена формирования полигинийных колоний муравьев.
Ключевые слова: полигиния, моногиния, Messor muticus, муравьи-жнецы, аромокоммуникация, муравьи, деструктивное поведение, матка муравьев, формирование колонии, инкубатор, рабочие муравьи, феромо-новая активность, расплод, закладка гнезда, олигогиния, репродуктивные особи, диматочность, монома-точность, полиматочность.
Для цитирования: Арбузов М. А. Условия формирования полигинийных колоний муравьев // Шаг в науку. - 2021. - № 3. - С. 10-15.
CONDITIONS FOR THE FORMATION OF POLYGYNOUS ANT COLONIES
Arbuzov Maksim Aleksandrovich, student, training program 06.03.01 Biology, Orenburg State University, Orenburg
e-mail: kingwhitelui@gmail.com
Research advisor: Chirkova Elena Nikolaevna, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Associate Professor of the Department of Biology and Soil Science, Orenburg State University, Orenburg e-mail: nnnmem@mail.ru
Abstract. The aim of this work was to study the conditions for the formation ofpolygynous ant colonies. Such studies have not previously been conducted. The conditions for the formation of polygynous ant colonies, the role of the behavior of working individuals and reproductive females in the manifestation of this phenomenon are considered. For the formation and incubation offamilies of ants, the method of incubating ants proposed by G.M. Dlussky was used. (1986). The device and the principle of operation of the test tube incubator are described. Material for research was collected during the flight of reproductive ants. The determination was carried out according to the data of K.V Arnoldi and G.M. Dlussky (1978) in accordance with the phylogenetic analysis of P.M. Steiner (2018). The object of the study was the uterus of Messor muticus. The experiment was carried out for 71 days, the data were recorded every seventh day of the experiment. The conclusions correspond to the hypothesis about the factors of formation of polygynous ant colonies. The findings can be used to further study the phenomenon of the formation ofpolygynous ant colonies.
Key words: polygyny, monogyny, Messor muticus, reaper ants, aromatic communication, ants, destructive behavior, queen of ants, colony formation, incubator, worker ants, pheromone activity, brood, nesting, oligogy, reproductive individuals, dysfunction, polymorphism, monomactivity.
Cite as: Arbuzov, M. A. (2021) [Conditions for the formation of polygynous ant colonies]. Shag v nauku [Step into science]. Vol. 3, рр. 10-15.
Введение
Феномен возникновения нескольких яйцекладущих самок в колониях муравьев обуславливается несколькими факторами, которые напрямую влияют на поведение как рабочих особей, так и маток муравьев [6-8, 10-12].
Температура напрямую влияет на феромоно-вую и метаболическую активность имаго и расплода, снижая или повышая подвижность, агрессию и трофическую способность. При формировании и закладке гнезда отлетевшие матки способны кооперироваться для решения задач, способствующих будущему формированию семьи, однако не все виды лояльно относятся к конкурентной среде. При формировании первичного гнезда некоторые виды лишь временно позитивно относятся к присутствию нескольких самок, после же происходит либо устранение конкуренции, либо разделение семьи на ранних этапах. В большинстве случаев проявляется агрессия как со стороны самих маток, так и со стороны первых появившихся рабочих, поведение которых регулируется феромонами самой продуктивной и сильной яйцекладущей самки. Если же рабочие не способны выбрать фаворитную матку, происходит полное уничтожение конкуренции, после чего осиротевшая семья ведет поиски новой королевы, либо присоединяется к соседней колонии [2-5, 9].
Однако при низком уровне агрессии и достаточном объеме жилого пространства происходит
разделение семьи внутри муравейника. Самки начинают вести параллельное развитие колонии, впоследствии феромоны смешиваются и дальнейшее развитие гнезда ведется в виде олигогинийного муравейника, а если агрессия подавляется полностью, то колония при определенных условиях становится полиматочной. Но лишь небольшой процент видов способен существовать в таких условиях, особенно в природе [4, 6-8].
Целью работы является изучение условий формирования полигинийных колоний муравьев. В процессе исследования были поставлены задачи по изучению влияния размеров первичного гнезда и температуры содержания на формирование поли-гинийных колоний муравьев.
Объект и метод исследования
Основным методом исследования являлось инкубирование маток муравьев с помощью пробирочного инкубатора, предложенного Г. М. Длусским (1986). Такой инкубатор наиболее эффективно поддерживает необходимую влажность и выполняет роль первичного однокамерного гнезда для муравьев. Эффективность данного метода неоднократно подтверждена на практике на многих видах муравьев. Пробирочный инкубатор можно использовать как для поимки отлетевших королев, так и для выращивания молодых семей, без активного участия наблюдателя [4].
Со
2/3
\
4 3
1/3
■V
3
3
Бо
4/5
1
Примечание. Со - средний объем; Оо - ограниченный объем; Бо - большой объем. 1 - вода; 2 - плотный ватный тампон, ограничивающий воду; 3 - жилое пространство; 4 - ватный тампон, закрывающий инкубатор.
Рисунок 1. Устройство пробирочного инкубатора
Источник: разработано автором
Пробирочный инкубатор представляет собой стеклянную химическую или биологическую пробирку с небольшим количеством воды, изолированным плотным ватным тампоном, свободного пространства для инкубирования насекомых и ватной турунды, закрывающей вход в пробирку. Схематическое устройство пробирочного инкубатора представлено на рисунке 1. В зависимости от особен-
ностей вида муравьев используется разный объем жилого пространства инкубатора.
В качестве объекта исследования был выбран вид Messor тийси', как яркого представителя мо-ногинийных видов муравьев. Основной ареал обитания Ме''ог ти^сш' - степные и лесостепные зоны с преобладанием злаковых и сложноцветных. Муравьи-жнецы - карпофаги, поэтому периоды ак-
тивности насекомых совпадают с периодами созревания семян злаковых, сложноцветных, зонтичных и бобовых. Семьи достигают численности от пяти до 10 тысяч особей. Яйцекладущая самка в семье одна, рабочие деструктивно реагируют на присутствие второстепенных маток в муравейниках. Однако самки, не успевшие отлететь, во время лёта выполняют роль рабочих и до следующего сезона спаривания не доживают [4, 6, 7].
Отлов материала для исследования проводился во время лёта в транспортировочные боксы, после каждая матка осматривалась на наличие повреждений и эндопаразитов. Определение проводилось по данным К. В. Арнольди и Г. М. Длусского (1978) в соответствии с филогенетическим анализом П. М. Стейнера (2018) [1, 13]. Самки были расса-
Таблица 1. Исследуемые группы муравьев
жены по две особи в инкубатор и разделены на три изучаемые группы и одну контрольную по четыре инкубатора с диматочными семьями в группе.
Группа А наблюдалась при пониженной температуре, группа Б - при нормальной температуре, группа В - при переменной температуре, то есть температура изменялась от низкой (ночью) и нормальной (днём). Изучаемые группы муравьев инкубировались в разных объемах, в каждой группе присутствовали семьи в ограниченном, большом и стандартных объёмах инкубаторов. Контрольная группа наблюдалась при стандартной температуре в стандартных объемах для выявления средних контрольных показателей. Характеристики исследуемых групп представлены в таблице 1.
Условия Группа А Группа Б Группа В Контроль
ночь день ночь день ночь день ночь день
Г С 21° 25° 25° 28° 21° 28° 25° 28°
Объём первичного гнезда Со, Оо, Бо Со, Оо, Бо Со, Оо, Бо Со
Источник: разработано автором
Колонии, потерявшие одну или обе матки, исключались из эксперимента. Семьи, потерявшие обеих маток, были подселены к семьям, не участвующим в эксперименте. Наблюдение проводилось в течении 71 дня. Данные фиксировались каждый 7-й день наблюдения.
Результаты исследований и их обсуждение
На графиках представлены данные о влиянии объема гнезда на диматочные семьи жнецов.
На первом графике видно, что ограниченный объём жилого пространства (рисунок 2) негативно влияет на полигинийные колонии.
Рисунок 2. Влияние ограниченного объёма жилого пространства на исследуемые группы
Источник: разработано автором
Средний инкубатор (рисунок 3) дал лучший результат в группе А по сравнению с контрольным и другими группами.
Наиболее продуктивным оказалось содержание
муравьев в большом объеме инкубатора (рисунок 4), однако под влиянием появления рабочих особей в семье обе матки в группе А, которая показала наилучший результат, погибли.
Группа А —Группа Б - Группа В Контроль
0 1 23456789 Ю
Время инкубирования (недель) ПЛ - появление личинок ПК- появление куколок ППЯ - появление пакетов яиц ПИ - повеление имаго X - гибель матки
Рисунок 3. Влияние среднего объёма жилого пространства на исследуемые группы
Источник: разработано автором
Рисунок 4. Влияние большого объёма жилого пространства на исследуемые группы
Источник: разработано автором
На данных графиках показано влияние температуры на формирование диматочных колоний жнецов.
Рисунок 5. Влияние низкой температуры содержания на объём жилого пространства
Источник: разработано автором
Как видно из представленных результатов, при низкой температуре (рисунок 5) все колонии наиболее продолжительно сохраняли диматочность.
При стандартной температуре (рисунок 6) срок существования диматочных колоний сохранялся
только у колонии в большом инкубаторе.
Срок жизни диматочных колоний при переменной температуре (рисунок 7) сохранялся только до появления личинок, после чего, вероятнее всего из-за стресса, колонии становились мономаточными.
Рисунок 6. Влияние нормальной температуры содержания на объём жилого пространства
Источник: разработано автором
ППЯ - появление пакетов яиц X - гибель матки
Рисунок 7. Влияние переменной температуры содержания на объём жилого пространства
Источник: разработано автором
Выводы
Исходя из полученных результатов, можно сделать вывод, что большие размеры первичного гнезда сохраняют полигинийность, однако ограниченные тесные объёмы негативно воздействуют как на поведение маток, так и рабочих.
Низкая температура первичного гнезда положительно влияет и сохраняет жизнеспособность не-
скольких яйцекладущих самок в семье, однако даже в ограниченных объемах первичного гнезда матки склонны к агрессии, также как при повышенной и переменной температуре. Не стоит исключать деструктивное поведение рабочих особей при нормальной и повышенной температуре, которые проводят внутреннюю селекцию наиболее продуктивных и жизнеспособных репродуктивных особей в семье.
Литература
1. Арнольди К. В. Определитель насекомых Европейской части СССР: в 5 т. - Ленинград: Наука, 1978. - Т. З. - Ч. 1. - 519 с.
2. Гридина Т. И. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Оренбургских степей // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий: Матер. Всерос. конф. - Курган, 1998. - С. 97-101.
3. Малоземова Л. А. К изучению механизмов терморегуляции в гнездах муравьев Formica s.str. // Фауна Урала и прилежащих территорий: сб. науч. тр. - Свердловск, 1984. - С. 99-108.
4. Мариковский П. И. О муравьях // Природа. - 1973. - № 8. - С. 82-91.
5. Мариковский П. И. Очерки по биологии муравьев // Тр. ин-та зоол. и паразитол. АН Кирг. ССР. -1971. - Вып. 32. - С. 141-152.
6. Немков В. А. Энтомофауна степного приуралья (история формирования и изучения, состав, изменения,охрана) - Москва: Университетская книга. 2011. - 315 с.
7. Рузский М. Д. Муравьи России: в 2 т. - Тр. Казанск. о-ва естествоисп., 1907. - Т. 1 - 798 с.; - Т. 2 -112 с.
8. Рузский М. Д. Некоторые данные о фауне муравьев восточной России // Тр. Казанск. о-ва естество-исп. - 1894. - Т. XXVII. - № 2. - С. 1-33.
9. Соколов Г. И. Изучение внегнездовой активности муравьев в Челябинской области // «Муравьи и защита леса»: Матер. IX Всес. мирмекол. симп. - Москва, 1991. - С. 19-22.
10. Сейма Ф. А. Некоторые закономерности пространственного распределения рабочих муравьев в биоценозах // Зоол. журн. - 1972. - Т. 51. - № 9. - С. 1322-1328.
11. Seifert B. Entomologica. - Fennica, 1992. - 217 p.
12. Seifert B. Zoosystema. - «G. Doria» Genova, 2000. - 517 р.
13. Steiner P. M. Towards DNA-aided biogeography: An example from Tetramorium ants (Hymenoptera: Formicidae) // Annales Zoologici Fennici. - 2005. - № 42. - P. 23-35.
Статья поступила в редакцию: 20.04.2021; принята в печать: 30.06.2021. Автор прочитал и одобрил окончательный вариант рукописи.
